直播早籼稻品种芽期耐淹性鉴定研究

钟艳平，李祖军，唐双勤，武志峰，舒金贵，曾研华，谭雪明 ，曾勇军，石庆华，潘晓华，吴自明*

（1.江西农业大学 作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，江西南昌 330045；2.湖南中医药高等专科学校，湖南 株洲 412012；3.江西省农业技术推广总站，江西 南昌 330046；4.江西省鄱阳县农业局，江西 鄱阳 333100）

【研究意义】近年来，随着城市规模迅速发展，农村劳动力纷纷向城市转移，传统的精耕细作模式已难以适用于当前农业发展，直播已成为广大农户主要的种植模式。相比常规的育秧移栽，直播稻具有高效，成本低等优点[1]。但是直播过程中田面整地不平，坑洼积水，种子处于淹水状态，极易烂芽烂根以及烂苗等现象，使得直播稻面临“全苗难”问题[2]。因此，筛选出芽期耐淹的直播稻品种能够为品种选育提供参考，解决直播稻苗难全等问题，可进一步促进直播技术的发展。【前人研究进展】有研究认为，水稻芽期在淹水环境中表现为只长芽鞘，利用芽鞘伸出水面接触空气而正常生长[3-4]。章孟臣[5]以淹水胚芽鞘长度为指标评价水稻耐淹发芽特性。李晓丹等[6]利用不同淹水深度对113份籼稻资源进行淹水胁迫，结果表明水深增加，水稻耐淹性逐渐降低。王洋[7]对太湖流域地方水稻品种进行适用于直播稻的品种筛选，不仅对种子进行耐低氧能力筛选，还对淹水胁迫后成苗能力进行筛选。以上研究结果表明在低温胁迫下，胚芽鞘长度与水稻耐淹能力关系密切。【本研究切入点】目前直播稻芽期耐淹性筛选主要停留在对胚芽鞘的研究，对淹水胁迫下成苗能力的研究相对较少。水稻在遭受淹水胁迫时会影响产量及产量构成因素，而通过推广芽期耐淹品种对降低产量的损失率是最佳的解决办法。芽期是水稻生育期最脆弱的时期，奠定水稻生长的基础，芽期阶段虽短暂，但对逆境的耐受能力最弱。对于直播稻来说，短时间的淹水可以控制直播稻田中杂草的发生，减少农药及人工成本[8-9]。【拟解决的关键问题】本研究通过主成分分析法和聚类分析来探讨直播早稻耐淹性评价标准和筛选耐淹品种，可进一步促进直播技术的发展，为直播稻的生产提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验以41个早籼稻品种为材料，其中杂交稻品种有33个（株两优35、五丰优157、株两优819、株两优829、潭两优83、株两优101、陵两优7717、株两优1号、优I2058、株两优08、五丰优286、株两优22、陵两优611、株两优30、优I125、陵两优942、荣优585、陵两优0516、优I651、陵两优722、煜两优4156、陵两优211、陵两优 32、锦两优816、中两优206、陆两优996、鄱优364、陵两优7108、五丰优623、淦鑫203、优I2009、庆丰优306和两优287）；常规稻品种有8个（中佳早29、中早25、温229、中组3号、中佳早66、中早33、中嘉早17和湘早籼6号）。

1.2 试验设计

试验开始前将水稻种子用3%的次氯酸钠溶液进行消毒（20 min），用自来水冲洗3次，置于发芽袋中清水浸种（30℃）直至露白。挑选出30粒种子置于育秧穴盘，每小格穴盘规格为5 cm×5 cm×6 cm，淹水5 cm处理7 d后测量胚芽鞘的长度，以正常培养的苗株高为对照；为进一步分析种子在淹水后的成苗能力，随机挑取20粒出芽种子播种于育秧穴盘，播种后覆土1 cm左右，将育秧穴盘放入周转箱中淹水至5 cm处理10 d（flooding treatment，FT），对照为正常培养（CK），每天光照12 h（07:00—19:00），相对湿度为75%，光照强度为20 000 lx，白天设置温度为28℃，晚上为22℃。10 d后调查实验组与对照组的株高、成苗率、株高、根长、根数、地上部干质量、根干质量等指标。

1.3 测定项目与方法

测量所有对照及处理正常苗的胚芽鞘、存活率、苗高、根长、根数、地上部干质量和根干质量；

采用Excel 2010与SPSS17.0软件进行数据处理、主成分分析以及聚类分析。相关指标计算参照文献[10-12]。

得出隶属函数值为：

各综合指标权重：

各水稻品种的综合耐淹能力的大小：

式（4）—（6）中，Xj、Xmin、Xmax表示第j个综合指标及其最小值和最大值。wj、pj分别表示第j个综合指标重要程度，即权重机及其贡献率。D值表示由不同的综合指标评价而获得耐淹性综合评价值。

2 结果与分析

2.1 不同单项指标的耐淹系数

由表1可知，不同早籼稻品种芽期在淹水胁迫下，与对照处理相比，它们的成苗率、胚芽鞘、苗高、根长、根数、地上部生物量、根系生物量的胁迫系数普遍较低（STC＜1）。而根冠比的胁迫系数在株两优819等19份品种上高于对照处理（STC＞1）。因为所有品种的评价指标变化幅度不同，不能用单项指标来评价水稻芽期耐淹性。由此可见，水稻芽期耐淹性是一个复杂的综合性状。

2.2 各单项指标相关分析

由表2可知，苗高与根数、地上部生物量分别呈显著性正相关和极显著正相关，根长与根数、根冠比分别呈显著性正相关和显著性负相关，根数与地上部生物量呈显著性正相关，地上部生物量与根冠比呈极显著负相关，根系生物量和根冠比呈现出极显著正相关，说明在淹水条件下各项指标间存在相互叠加的情况。成苗率、胚芽鞘和其余指标相关性不显著，说明淹水胁迫下的成苗率、胚芽鞘与其他幼苗相关指标的相关性不大，不能用某个单一的指标来确定品种的耐淹能力好坏，因此在进行品种筛选上应采取多指标综合评价的方法。

表1 直播早籼稻各品种芽期在淹水胁迫下后效应各评价指标耐淹系数（STC）Tab.1 Submergence tolerance coefficient of indica rice varieties under flooding stress at bud stage

续表1

表2 不同性状相关系数矩阵Tab.2 Correlation coefficient matrix of different characters

2.3 主成分分析

不同早籼稻品种芽期在淹水胁迫下，对其地上部生物量、苗高、根数、根长、根系生物量、根冠比、胚芽鞘、成苗率这8个指标耐淹系数进行主成分分析（表3），前3个主成分的特征值分别为2.58、1.59和1.06，贡献率分别为32.21%、19.86%和13.28%，累计贡献率为65.35%，可解释为65.35%的总变异，因而可以代表其他指标做一个概括。提取出前3个主成分，将原来的每个指标转换成3相互独立的综合指标，表示为CI1、CI2、CI3，由此来综合体现原始每个指标所携带的信息。

第1主成分中（CI1），根冠比（-0.81）、地上部生物量（0.75）、根长（0.62）、根数（0.58）、苗高（0.54）及成苗率（0.49）特征向量都较高，因而可作为第一主成分中主要作用因子；第2主成分（CI2）主要由根系生物量（0.86）、苗高（0.53）和根数（0.44）构成；第3主成分CI3的主要作用因子有胚芽鞘（0.91）和成苗率（0.43）。由各主成分的贡献率大小和它的特征向量得出，根冠比和根系生物量占的比例最大（35.78%、31.99%），表明根冠比和根系生物量最能代表不同早籼稻品种芽期对淹水胁迫的响应状况。

表3 各综合指标的特征向量、特征值及贡献率Tab.3 Eigenvector，eigenvalue and contribution rate of comprehensive indicators

2.4 综合评价

以上述主成分抽取的3个综合指标值为基础值进行耐冷性评价，利用公式（2）计算出参试水稻品种的隶属函数值μ（Xj）（表 4）。对于综合指标CI1而言，在淹水条件下，水稻品种温229的μ（X1）最大，为 1.00，表明此品种耐淹性最强，而陵两优32的μ（X1）最小（0.00），说明此品种耐淹性最弱。根据3个综合指标值的大小同时利用公式（3）求出其权重，分别为0.49、0.30以及0.20。利用公式（4）计算出参试水稻品种综合耐淹评价D值，D值的大小可作为判断淹水胁迫下综合耐淹性的强弱，其越大说明该品种耐淹性越强，越小则越弱。利用SPSS17.0软件对D值进行聚类分析（图1），当欧氏距离为10时，可将参试的41个早籼稻品种划分为强耐淹型、中度耐淹型和敏感型品种3种类型。强耐淹型品种有株两优829、株两优35、株两优08、株两优22、陵两优 7108、陵两优 722、五丰优 157、五丰 优 286、优 I2009、优 I2058和 温229；敏感型品种有陵两优211、陵两优0516、陵两优32、陵两优942、两优287、五丰优 623、淦鑫 203中、嘉早17、中佳早66和中佳早29品种，其余为中度耐淹型。

图1 不同早籼稻品种D值聚类分析Fig.1 D-value cluster analysis of different early indica rice varieties

表4 不同品种的综合指标值、权重、μ（Xj）、D值及综合评价Tab.4 Comprehensive index value，weight，μ（Xj），D value and comprehensive evaluation of different varieties

3 讨论与结论

水稻是一种半水生沼泽植物，可以在淹水环境中生长，其主要依靠体内发达的通气组织使氧气进入根部。当水稻处于淹涝环境时，主要通过伸长地上部分来避免淹涝灾害[13]，如深水稻通过增加节间长度、普通水稻在芽期通过伸长胚芽，使之达到有氧环境来避免淹涝[14-15]。近几年，随着直播稻的推广与应用，芽期淹水现象也较为严重，提高水稻种子芽期耐淹性显得尤为重要[2]。Frantz等[16]研究结果表明，当水深达5 cm以上并保持静止不动便可维持低氧的状态。因此本试验利用5 cm水淹处理进行种子芽期耐淹性鉴定。通过对41个早籼稻品种芽期进行淹水处理，调查不同品种的地上部生物量、苗高、胚芽鞘、根数、根长、根冠比、根系生物量以及成苗率，得出水稻幼苗根冠比和根系生物量在主成分分析中所占贡献率最大。通过主成分分析法和聚类分析将参试早籼稻品种分为强耐淹型、中度耐淹型和敏感型品种3种类型。

作物耐淹性是指其对淹水环境的适应能力，包括两个方面，一方面是作物对淹水胁迫的耐受能力，另一方面是解除逆境后作物恢复生长的能力。水稻芽期耐淹性由不同的性状综合分析得出的，需要用复杂的综合性状来评价，用单项指标评价耐淹性均具有一定的片面性。从相关性分析来看，淹水处理后的成苗率、胚芽鞘与其他幼苗相关指标的相关性不大。因此，在进行耐淹性评价上应采取多指标综合评价的方法，既要考虑淹水胁迫后成苗能力又要兼顾成苗率，可将两者结合建立可靠的评价体系。主成分分析可将较多的单项指标转化成个数较少且彼此独立的新的综合指标，适用于对作物进行耐淹性的综合评价分析[17-19]。隶属函数法作为模拟数学的一种方法，在作物逆境筛选上很多学者都它用来进行综合评价抗逆性[20]。本研究将8个单项指标通过主成分分析方法降维为3个彼此独立的综合性指标，然后通过隶属函数分析法及权重得出综合评价D值。结果表明，在主成分分析中贡献率最大的是根冠比和根系生物量，可作为早籼稻品种淹水胁迫耐受能力强弱的评价标准。通过聚类分析，把41个早籼稻品种划分为强耐淹品种、中度耐淹品种和敏感型品种3种类型。其中，早籼稻品种株两优829、株两优35、株两优08、株两优22、陵两优7108、陵两优722、五丰优157、五丰优286、优I2009、优I2058和温229为强耐淹品种；敏感型品种有陵两优211、陵两优0516、陵两优32、陵两优942、两优287、五丰优623、淦鑫203中、嘉早17、中佳早66和中佳早29品种，其余品种为中度耐淹型。

本研究结果表明，不同早籼稻品种的耐淹性不是由单一性状决定的，进行耐淹性评价时应综合多个性状进行评价。采用主成分分析法和聚类分析来探讨直播早稻耐淹性评价标准和筛选耐淹品种，得出耐淹的早籼稻品种有11份，分别为：株两优829、株两优35、株两优08、株两优22、陵两优7108、陵两优722、五丰优157、五丰优286、优I2009、优I2058和温229。试验结果可为芽期耐淹水稻品种选育及指导生产提供参考。