基于高光谱数据的水稻叶片净光合速率反演

刘 聪 彭 漪 方圣辉

(武汉大学 遥感信息工程学院，武汉 430079)

光合作用是绿色植物生长过程中的重要生理活动，也是生态系统碳循环的基础[1]。净光合速率(Pn, Net photosynthefic rate, μmol/(m2·s))是衡量植被光合作用能力的直接指标，对于植被生产力的研究而言，其可与总初级生产力近似等同，净光合速率值越高，表明叶片的结构和功能状况越好[2]。传统研究方法以实地采样测量为主，耗时费力，而遥感技术具有快速、动态、大尺度的特点，可以为植被光合作用研究提供更为便捷的手段。水稻作为我国第一大粮食作物，研究其不同氮肥水平下的净光合速率快速反演，对于水稻的田间管理和生产力评估有着重要意义。

植被生产力是太阳发出的辐射被植被冠层截获的结果[3]。目前，采用遥感手段利用光能利用率模型对植被生产力进行大尺度的定量观测已成为热点，其基础为Monteith所提出的光能利用率方程[4-5]：

GPP=fAPAR×PAR×LUE

(1)

式中：fAPAR(Fraction of absorbed photosynthetically active radiation)为植被吸收的光合有效辐射占入射光合有效辐射的比例；PAR(Photosynthetically active radiation)为光合有效辐射；LUE(Light use efficiency)为光能利用率，即植被将所吸收的光合有效辐射转化为有机碳的效率[6]。该模型的关键在于fAPAR和LUE的估算，相关研究表明，其均与冠层叶绿素含量密切相关[7-8]，基于此Gitelson等[9-11]提出了基于冠层叶绿素含量的植被生产力模型：

GPP∝Chlcanopy×PAR

(2)

叶是绿色植物光合作用的主要器官，利用遥感手段快速无损估测植被叶片叶绿素含量已相当成熟[7]。在叶片尺度上，可使用叶绿素相关植被指数作为叶绿素含量的替代来对叶片净光合速率进行反演。相关研究有：陈俊英等[12]和雷利琴[13]使用冠层光谱反射率计算得到的植被指数分别对棉花和油菜叶片净光合速率进行反演，验证了该方法的可行性，但精度有限；孙少波等[14]发现使用经小波变换后的光谱反射率所构建的植被指数可以提高毛竹叶片净光合速率反演结果精度。叶片是植被进行碳汇释氧的主要场所，考虑到目前叶片尺度上的植被生产力反演研究较少，且多未考虑光合有效辐射对植被光合作用的影响，因此，本研究将引入光合入射有效辐射建模，对比引入前后模型精度差异，旨在建立不同氮水平下，叶片尺度水稻净光合速率快速反演模型。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于武汉大学杂交水稻国家重点实验室(18°32′28″N, 110°03′10″E)的试验田进行。该试验田位于海南省陵水黎族自治县光坡镇官坡村，属于热带季风性气候，光照充足，年日照时数2 400 h左右，多年平均气温25 ℃，年降水量1 700 mm左右，降雨主要集中于每年5—10月，终年无霜。

研究区如图1所示，试验田总面积约为 518 m2，包含12个裂区，每个裂区长10 m、宽3 m，种植珞优9348和丰两优4号2个品种的水稻。2个品种的水稻均设置4个氮肥梯度：N0、N120、N180和N240，分别代表纯氮0、120、180和240 kg/hm2，裂区间田埂上铺有0.4 m宽黑色塑料厚膜用于隔水隔肥，同时对各施氮水平进行3次重复，共计24块试验小区。珞优9348和丰两优4号水稻均于2017年12月10日育秧，2018年1月5日进行移栽，移栽密度为300 000 株/hm2，田间水稻生长周期约为6个月。

在本研究中，考虑到大田中仪器架设和测量的不便，选择了施氮水平分别为N0、N180、N240的小区各2个，共计6个。自2018年3月15日起，到4月5日，对2个品种，3个氮水平下的水稻叶片进行了光谱和光合数据采集。

1.2 光合数据测量

光合数据采集使用的仪器为美国LI-COR公司生产的LI-6400XT便携式光合作用仪，该仪器可以测量植被净光合速率Pn、入射光强PARin以及气孔导度Gs、蒸腾速率Tr、胞间CO2浓度Ci等光合相关参数。

数据采集自3月16日开始，持续21 d，均选择晴朗无风无云天气条件，有效数据共计采集14次。在每个小区随机选择3株长势均一且良好、无病虫害影响的水稻，依次编号标记，控制叶室内温度恒定且适宜，测定完全展开叶片的净光合速率Pn和光合相关参数，每个点待曲线稳定后记录5次，取均值作为该点的光合数据，共计测得有效光合数据247条。

图1 研究区域示意图
Fig.1 The location of study area

1.3 光谱数据测量

光谱数据测定使用的仪器为美国ASD公司研制的FieldSpec Pro FR2500背挂式野外高光谱仪，该仪器波段范围为350～2 500 nm，其中在350～1 000 nm 区间采样间隔为1.4 nm，经重采样处理后所得光谱数据波长间隔1 nm。

在每次光合数据测量完毕后，需尽快按编号对相应叶片的光谱数据进行测定，每个点同样记录5条光谱值，取其平均值作为该点的光谱反射率数据。另外，每次光谱测定前需使用白板进行校正，以保证光谱数据的准确性。

1.4 叶绿素相关植被指数

基于遥感手段的植被叶绿素反演方法已相当成熟，在中低植被覆盖度的条件下，归一化植被指数(Normalized difference vegetation index, NDVI)作为最常用的植被指数[15]，可以很好地对叶绿素含量进行反演，然而在高叶绿素含量条件下，由于近红外波段反射率远高于红波段，NDVI会趋近于饱和[16-18]；具体地，当叶绿素含量>2 g/m2时，NDVI失效[7]。Huete等[19]提出的增强型植被指数(Enhanced vegetation index, EVI)对于中高植被覆盖区敏感度更优[19]，同时在对于作物生产力预测中，表现出了更优的预测精度[20]，但易出现异常值，受观测角度影响大。在此基础上，Jiang等[21]提出了完全基于近红外和红光波段的EVI2。除此之外，减少饱和性影响的植被指数还有宽动态植被指数(Wide dynamic range vegetation index, WDRVI)、叶绿素植被指数(Chlorophyll index, CI)、归一化红边差值指数(Normalized difference red edge index，NDRE)等[17,22-23]。

针对植被叶片色素含量和植被生产力评估，Gitelson等[8]提出了三波段模型，并基于此得到绿波段叶绿素指数(Green chlorophyll index, CIgreen)和红边叶绿素指数(Rededge chlorophyll index, CIrededge)，其形式简单，且算法系数不受植被品种所影响。另外，陆地叶绿素指数(Terrestrial chlorophyll index，MTCI)为MERIS传感器叶绿素产品的核心算法[24]，在净初级生产力的估算方面也有着一定应用[25]。

在本研究中，将对比上述8个植被指数在不同氮水平下水稻叶片光合速率反演中的表现，相应植被指数计算公式见表1。其中，近红外波段(ρNIR)取780～800 nm反射率均值，红波段(ρred)取660～680 nm 反射率均值，绿波段(ρgreen)取540～560 nm反射率均值，红边波段(ρrededge)取710～730 nm反射率均值，ρ750与ρ705分别表示750与705 nm处光谱反射率，WDRVI中常数值α取0.2。

1.5 建模与精度验证

结合式(2)，在叶片尺度上，分别以叶绿素相关植被指数VIchl-related和叶绿素相关植被指数与入射光合有效辐射的乘积VIchl-related×PARin为自变量对净光合速率Pn进行回归建模，并比较引入PARin前后模型预测精度。回归建模过程使用Matlab R2014a软件进行。

为了避免品种与施氮水平的影响，将数据按品种与氮水平进行分组讨论。对于各组数据，随机选取2/3作为建模集，余下1/3作为验证集。采用决定系数R2、均方根误差(Root mean squared error，RMSE)与噪声当量(Noise equivalent, NE)NEΔPn分别作为模型精度与敏感度的评判标准，NEΔPn计算公式如下[26]：

表1 植被指数计算公式Table 1 Formula of vegetation index

NEΔPn=RMSE{VI×PARin VS.Pn}/ d(VI×PARin)/d(Pn)

(3)

式中：RMSE{VI×PARin VS.Pn}为回归模型VI×PARin VS.Pn为均方根误差，d(VI×PARin)/d(Pn)为VI×PARin VS.Pn的一阶导数。NEΔPn值越小，模型灵敏度越高，效果越佳；反之模型灵敏度低，效果越差。

2 结果与分析

对2个品种的水稻，以N0、N180、N240分别代表纯氮肥0、180和240 kg/hm2，对表1中的8种叶绿素相关植被指数，以VIchl-related作为自变量，净光合速率Pn作为因变量，分别建立线性和非线性模型，选取各组结果中决定系数R2最高的模型并记录(表2)。

表2 植被指数反演水稻叶片净光合速率结果Table 2 The inversion result of net photosynthetic rate based only on VIs of rice leaves

由表2可知，在N0区域中，植被指数NDRE、CI、CIgreen、CIrededge和MTCI模型决定系数R2均高于0.34，且表现为在0.01水平双侧显著相关；但在N180和N240区域中，8种植被指数拟合模型结果的R2均低于0.27。同时，不同氮水平区域间模型精度差异明显，并不存在单一植被指数可用于不同组别数据反演。因此，仅使用叶绿素相关植被指数来对叶片净光合速率进行反演是不可行的。究其原因，除了叶片叶绿素含量外，光合作用的强弱与环境入射光强密切相关，对于同一片叶来说，入射光合有效辐射不同，光合速率随之不同[27]。

考虑光合入射有效辐射，以VIchl-related×PARin作为自变量，净光合速率Pn作为因变量进行建模，同样选取各组结果中决定系数R2最高的模型，并记录RMSE(表3和4)。

由表3和4可知，对于品种珞优9348，叶绿素植被指数CI都给出了最佳的拟合结果，R2均达到了0.87以上，RMSE不超过1.13 μmol/(m2·s)；验证集中，R2高于0.75，RMSE不超过1.63 μmol/(m2·s)。除了CI外， NDRE、CIgreen、CIrededge同样给出了不错的拟合结果。对于品种丰两优4号，N0区域中，NDVI表现最优，训练集和验证集中R2分别为0.77和0.80，RMSE分别为1.01和2.08 μmol/(m2·s)；其次为CI。N180区域中，NDRE、WDRVI、CI和CIrededge拟合效果最好，R2均为0.83，RMSE不超过1.40 μmol/(m2·s)，验证集中R2高于0.78，RMSE不超过1.81 μmol/(m2·s)。N240区域中，NDVI和CI拟合效果最好，R2均为0.88，RMSE不超过1.85 μmol/(m2·s)，验证集中，R2均为0.80，RMSE不超过1.75 μmol/(m2·s)。

表3 不同氮含量区域珞优9348叶片净光合速率反演模型Table 3 Net photosynthetic rate retrieval models of Luoyou 9348 leaves in different nitrogen area

表4 不同氮含量区域丰两优4号叶片净光合速率反演模型Table 4 Net photosynthetic rate retrieval models of Fengliangyou 4 leaves in different nitrogen area

比较不同氮水平区域结果，可以发现N180和N240区域的拟合结果都优于N0区域，且该现象在丰两优4号中尤为明显，其N0区域中，R2均不超过0.80，而验证集RMSE多为2～4 μmol/(m2·s)，明显高于N180与N240区域，说明氮肥胁迫会对反演模型精度造成影响。

从整体上看，除了WDRVI外，各VIchl-related×PARin用以预测水稻叶片净光合速率都得到了稳定的结果，训练集R2多为0.70～0.90，验证集R2为0.60～0.89，均表现为在0.01水平双侧显著相关，RMSE多低于2 μmol/(m2·s)，满足反演精度要求。其中，以植被指数CI给出的结果最优(图2)，其次为NDVI和NDRE。

a)珞优9348-N0区域 Luoyou 9348-N0 Area; b)珞优9348-N180区域 Luoyou 9348-N180 Area; c)珞优9348-N240区域 Luoyou 9348-N240 Area; d)丰两优4号-N0区域 Fengliangyou-N0 Area; e)丰两优4号-N180区域 Fengliangyou 4-N180 Area; f)丰两优4号-N240区域 Fengliangyou 4-N240 Area 下同。The same below。
图2 基于叶绿素植被指数CI的水稻叶片净光合速率Pn反演结果
Fig.2 The relationship between CI×PARin and net photosynthetic rate of rice leaves

为比较基于植被指数CI与NDRE、NDVI模型的灵敏度，作出其NEΔPn曲线如图3所示。对于线性模型来说，其敏感度NEΔPn为一常量；在大部分情况下，NEΔPn值会随着净光合速率Pn的升高而升高，表现为预测灵敏度降低。对比上述3种植被指数模型的NEΔPn，多数情况下，当净光合速率Pn达到一定数值后，NDVI模型预测敏感度将低于CI和NDRE，即NDVI会在一定程度上达到饱和，但该饱和程度尚不致其失效。对比CI与NDRE可知，大多数同等条件下，植被指数CI都表现的更加灵敏，这也是表3和4中基于CI的模型决定系数R2多优于NDRE的原因之一。综合上述分析结果，基于植被指数CI的叶片净光合速率模型结果最优，接下来的讨论分析将围绕CI展开。

图3 植被指数CI, NDRE, NDVI噪声当量NEΔPn曲线图
Fig.3 The NEΔPnof models CI, NDRE, NDVI×PARin VS.Pnof rice leaves

从Pn∝VIchl-related×PARin模型出发，根据Ciganda等[7]的结论，绿色植物叶片的叶绿素可由CIrededge计算得到：Chl=(37.904+1 353.7×CIrededge)/1 000。为了探究水稻叶片光能利用能力与叶绿素含量间的关系，以播种后天数DOY为横坐标，作出两品种水稻Pn/PARin与叶片叶绿素含量间的关系折线图(图4)，考虑到单位和尺度上的不同，首先需要对数据进行归一化处理。

图4 净光合速率/入射光合有效辐射与叶片叶绿素含量间变化关系折线图
Fig.4 Line chart betweenPn/PARin and rice leaves chlorophyll content

由图4可知，2个品种的水稻，不论所施氮肥浓度高低，Pn/PARin与叶片叶绿素含量在变化趋势上都具有明显一致性，即叶绿素含量的升高或降低，与水稻叶片对光能利用能力的高低一致，这与Gitelson等[3]和Peng等[28]的研究结论一致。基于上述分析和光能利用率模型公式(1)，在叶片尺度上，用植被指数CI作为fAPAR的替代，可以得光能利用率LUE=Pn/(CI×PARin)。针对训练集数据，选取CI分别计算珞优9348和丰两优4号水稻叶片的线性模型，同时，为了比较低氮和高氮的区别，增加高氮组别N180+240来对应低氮组N0，分别记录斜率、截距、R2和RMSE，其中，斜率即代表了叶片对光能的利用能力。

由表5可知，对于2个水稻品种，N0区域斜率明显低于其他区域，而N180、N240与N180+240彼此之间非常近似。即低氮条件下，2个品种的水稻叶片对光能的利用能力有着明显受限，氮肥浓度升高，光能利用率上升；当氮肥含量> 180 kg/hm2后，水稻叶片光能利用能力变化不明显。因此，在对不同施氮水平的水稻净光合速率进行反演时，可考虑直接按低氮、高氮浓度进行分组，以简化计算。

表5 不同氮水平下的水稻叶片净光合速率线性模型Table 5 Linear models of rice in different nitrogen content area

品种间横向对比，模型斜率相近。不区分品种，仅区分高低氮浓度，用建模集数据对水稻叶片净光合速率进行建模，用验证集数据进行检验，所得结果如图5和6所示。由图5可知，N180+240区域的拟合结果R2为0.89，优于N0区域的0.80，这与前述区分品种反演所得结果一致。与表5相比，不区分品种的条件下，模型仍保持了较高的预测精度， RMSE均不超过1.37 μmol/(m2·s)，图6说明了区分高低氮肥含量条件下，净光合速率的实测值与预测值之间存在有良好的线性关系，均匀分布在 1∶1 线附近，R2均高于0.86，RMSE不超过1.54 μmol/(m2·s)。因此，基于叶绿素相关植被指数CI的叶片模型可以很好地反演不同品种水稻叶片的净光合速率，即对水稻品种不敏感。

图5 不同氮水平区域水稻叶片净光合速率最佳模型
Fig.5 BestPnretrieval models of rice leaves in different nitrogen content area

图6 不同氮水平区域净光合速率实测值VS.预测值
Fig.6 MeasuredPnVS. predictedPnin different nitrogen content area

3 结 论

本研究以2个品种的水稻叶片光谱为基础，结合光合入射有效辐射数据，分别使用8种叶绿素相关植被指数VIchl-related和其与入射光合有效辐射的乘积VIchl-related×PARin来反演水稻叶片净光合速率，对不同氮肥水平条件下的数据进行对比分析，得出如下结论：

1)光合作用的强弱与植被叶片所能截获的光能密切相关，因此，不考虑光合入射有效辐射而仅使用叶绿素相关植被指数来反演净光合速率是不可行的。

2)对于不同氮肥条件的水稻叶片，使用叶绿素相关植被指数与光合入射有效辐射的乘积来反演其净光合速率是可行的，但需区分高、低氮浓度；以基于叶绿素植被指数CI的模型结果最好，可满足反演精度需求，且对水稻品种不敏感。

3)遥感技术在植被净光合速率与生产力研究中具有独特的优势，本研究方法预测精度较高，可以弥补传统实地调查耗时费力的劣势，对作物生产力评估和估产具有潜在应用价值。