粤东农林交错区苔藓植物与生境的关联及指示种

杨学成, 黄润霞, 周庆, 徐明锋, 唐启明, 苏志尧

(华南农业大学林学与风景园林学院, 广州 510642)

苔藓植物虽然个体矮小，但其具有巨大的表面积、极强的吸附能力和阳离子交换能力，常呈大片垫状丛状群落，对森林生态系统的涵养水源、保持水土、吸收和储存养分、生态系统碳、氮、磷等元素的循环和森林更新等方面具有重要作用，是生态系统的重要组成部分[1-3]。由于苔藓植物特殊的生理特性，对环境变化极为敏感，常作为监测环境污染和气候变化以及反映生态系统微生境和小气候的指示植物[4-5]。坡度、坡向、海拔高度、空气湿度、温度和光照等是影响苔藓植物多样性的重要环境因子。其中，坡向通过影响林内环境、土壤类型及其理化性质，间接影响群落的物种多样性[6]，坡度、海拔等可通过改变林分内的光照、湿度等小气候条件，进而影响苔藓植物的盖度和多样性格局[7]。

生境条件的差异是造成苔藓植物组成和分布异质性的主要原因[8]，因为生境条件如地形、海拔等条件的变化会引起小气候的变化，从而对苔藓植物的组成和多样性产生影响。然而，过去对苔藓植物的研究主要限于资源调查、物种编目、区系分析、以及对环境污染的监测等方面[9-11]，而要弄清苔藓植物与环境的关系，需要从生态学角度深入分析苔藓植物与生境的关联及指示作用。为了探讨不同生境梯度对苔藓植物的影响以及苔藓植物在不同生境中的指示作用，本研究在广东省河源市东源县康禾省级自然保护区设置6 hm2固定样地，调查样地中的苔藓植物，记录其种名、盖度等信息，计算其多样性指标；调查并记录样地的海拔、坡度、坡向、凹凸度等环境因子，分析苔藓植物盖度和多样性指标对不同环境因子的响应；采用随机森林分析方法，检验不同生境因子对苔藓植物影响的重要性，利用指示种分析方法揭示不同生境梯度下的苔藓植物指示种。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究样地位于广东省河源市东源县康禾省级自然保护区(23°44′～23°53′ N, 115°04 ′～115°09′ E)。其气候属于亚热带季风气候，光热充足，雨量充沛，年平均气温为20.3～21.1 ℃，无霜期达350 d，年平均降水量为1 889.9 mm。该区处于东江流域的核心地带，区域内农林业发达，天然植被保存完好，天然林分与农业土地呈镶嵌方式存在，形成了生境条件优越的农林交错区。区内土壤有机质积累较多，主要类型为赤红壤、红壤、山地黄壤和草甸土，且大部分土壤深厚疏松，湿润肥沃[12]。自然保护区内植物资源丰富，地带型植被以亚热带常绿阔叶林为主，为苔藓植物提供了复杂多样的生境。本研究参照热带森林大型固定样地调查规范[13]，在保护区内设置了6 hm2固定样地。使用Nikon DTM-310全站仪(Nikon Instruments Co., Ltd., Japan)将6 hm2固定样地按水平距离划分为150个400 m2(20 m×20 m)样方。

1.2 研究方法

1.2.1苔藓植物调查 调查时，为了准确记录苔藓盖度，在每个400 m2(20 m×20 m)样方单元设置5个4 m2(2 m×2 m)样方，分别位于网格样方中心及对角线四分位处；再将每个4 m2(2 m×2 m)的样方等分为4个1 m2(1 m×1 m)的小样方，并以1 m2(1 m×1 m)小样方为调查单位进行苔藓植物调查，记录小样方内所有苔藓植物的种名、盖度及样方生境。

1.2.2物种多样性的计算 ①采用物种数(S)和Menhinick指数(Dmn)两个指标计算物种丰富度。物种数是指样地或样方中物种的数量。Menhinick指数的计算公式如下。

式中，S为物种数；N为样地或样方的总盖度。

②采用Shannon-Wiener指数(D)、均匀度指数(E)和Berger-Parker优势度指数(DB-P)测度样地或样方的多样性，计算公式如下。

D=-∑(PilnPi)

E=D/lnS

DB-P=Nmax/N

式中，S为物种数；N为样地或样方的总盖度；Nmax为最大盖度；Pi为物种i的相对盖度，即Pi=Ni/N。

1.2.3海拔梯度的划分 根据样地海拔范围采用三种等距分级方案对样地内各样方进行了海拔分类。三种分级方案的海拔间距分别为20、30和40 m，具体分组情况见表1。

表1 按等距划分的海拔梯度分组Table 1 Groupings of elevational gradient based on equal intervals

1.2.4地形因子调查与计算 在样地网格单元系统测绘阶段，以6 hm2样地的西南角为原点，其水平距离和海拔值设定为0，则各级样地的其他角点数值采用Nikon DTM-310全站仪进行测量并记录。测得的数据作为计算坡度、坡向、凹凸度以及每个子样地经纬度坐标来源[14]。

每个400 m2样方的坡向范围为19.7°～353.2°。坡向采用4级坡向分法，分为阴坡(东北坡)、半阴坡(包含东坡、东南坡、西北坡和北坡)、半阳坡(包括南坡和西坡)和阳坡(即西南坡)。样地坡度划分为4级，1级坡度<20°，2级坡度为20°～30°，3级坡度为30°～40°，4级坡度>40°。

样方凹凸度则采用样方的平均海拔减去与该样方相邻的8个样方海拔的平均值，而处于样地边缘样方的凹凸度为样方中心的海拔减去4个顶点海拔的平均值[15]。凹凸度级采用3级分类：1级凹凸度<-1， 2级凹凸度为-1～1，3级凹凸度>1。

1.2.5潜在直射光入射辐射的计算 潜在直射光入射辐射(potential direct incident radiation, PDIR)可以有效表征地球上某一特定空间位置可接受的潜在太阳直接辐射量。本研究参考McCune[16]的方法，使用非参数乘法回归方法(nonparametric multiplicative regression, NPMR)获取以坡向为预测变量的PDIR预测值。NPMR方法在统计软件HyperNiche 2.0中完成。

1.2.6分析数据集 把苔藓植物的盖度、Menhinick指数、Shannon-Wiener指数、均匀度和Berger-Parker优势度指数构建响应变量数据集，把各样方的潜在直射光入射辐射、坡度、海拔高度、凹凸度、坡向梯度、坡度级、三级海拔梯度、四级海拔梯度、五级海拔梯度和凹凸度级等不同生境因子作为预测变量数据集，用于后续的分析。

1.2.7预测变量重要性分析 为了解不同生境因子对苔藓植物影响的重要性，把不同生境因子作为预测变量，把苔藓植物多样性指标作为响应变量，利用随机森林分析方法检验不同生境因子对苔藓植物群落多样性影响的重要程度。随机森林分析属于数据挖掘方法，在统计软件Statistica 8.0中完成运算。

1.2.8指示种分析 为了分析苔藓植物与生境之间的关联性，揭示苔藓植物对生境的指示作用，分别对不同海拔梯度、不同坡向、不同坡度和不同凹凸度的苔藓植物进行指示种分析，并用蒙特卡罗检验对其指示值的显著性进行检验，指示值的变化范围为0～100，指示值越大，指示作用越好。指示种分析在PC-ORD 6.0中完成。

2 结果与分析

2.1 苔藓植物丰富度对预测变量的响应

样方中共记录到苔类植物7科11属15种，藓类植物18科25属32种。对影响苔藓植物丰富度的不同生境因子重要性进行分析，结果(图1)表明，潜在直射光入射辐射对苔类植物的物种数影响最大，重要性高达1.0，对苔类植物的影响起到决定性作用；坡度、海拔高度、凹凸度和凹凸度级对苔类植物物种数的影响也较大，预测变量重要性均大于0.5；而坡向梯度、坡度级和三级海拔梯度对苔类植物物种数的影响较小。潜在直射光入射辐射和凹凸度对苔类植物Menhinick指数的影响最大，预测变量重要性均高达1.0，对苔类植物Menhinick指数的影响起到主导作用；其次是海拔高度和坡度；而坡向梯度对苔类植物的Menhinick指数影响较小。凹凸度对藓类植物的物种数影响较大，预测变量重要性高达1.0；其次为海拔高度和潜在直射光入射辐射；而坡向梯度对藓类植物的物种数影响最小，预测变量重要性小于0.2，不会成为限制藓类植物物种数的影响因子。凹凸度对藓类植物Menhinick指数的影响最大，预测变量重要性高达1.0，对藓类植物的Menhinick指数的影响起到决定性作用；其次是凹凸度级、海拔高度、潜在直射光入射辐射、坡度、四级海拔梯度和五级海拔梯度，预测变量重要性均大于0.6，对藓类植物Menhinick指数的影响均较大；而坡度梯度对藓类植物Menhinick指数的影响较小。

注： 1—潜在直射光入射辐射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度级；7—三级海拔梯度；8—四级海拔梯度；9—五级海拔梯度；10—凹凸度级。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.图1 不同生境因子变量对预测苔藓植物丰富度的重要性Fig.1 Importance of various site factors for predicting bryophyte species richness

2.2 苔藓植物盖度对预测变量的响应

通过随机森林分析方法对不同生境因子变量预测苔藓植物盖度的重要性进行分析，结果(图2)表明，凹凸度对苔类植物盖度的影响最大，变量重要性高达1；其次为潜在直射光入射辐射和坡度，预测变量重要性分别为0.8和0.7；而三级海拔梯度对苔类植物盖度的预测变量重要性最小。说明凹凸度对苔类植物盖度的影响最大，对苔类植物的生长起到主导作用。凹凸度对藓类植物盖度的预测变量重要性最大，高达1.0，对藓类植物盖度影响最大，起到决定性作用；海拔高度、坡度和潜在直射光入射辐射对藓类植物盖度的影响也较大，预测变量重要性均在0.6以上；而坡向梯度对藓类植物盖度的影响较小。

注： 1—潜在直射光入射辐射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度级；7—三级海拔梯度；8—四级海拔梯度；9—五级海拔梯度；10—凹凸度级。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.图2 不同生境因子变量对预测苔藓植物盖度的重要性Fig.2 Importance of various site factors for predicting bryophyte cover

2.3 苔藓植物多样性指数对预测变量的响应

2.3.1生境因子对苔藓植物Shannon-Wiener指数和均匀度的影响 为了探讨不同生境因子对苔藓植物多样性指数的影响，分别对苔藓植物的Shannon-Wiener指数、均匀度和Berger-Parker优势度指数对不同生境因子预测变量的响应进行随机森林分析。图3显示，凹凸度对苔类植物Shannon-Wiener指数的影响最大，预测变量重要性高达1.0；其次是坡度、潜在直射光入射辐射和海拔高度，它们对苔类植物Shannon-Wiener指数的影响也较大；而三级海拔梯度对苔类植物Shannon-Wiener指数的影响较小，其预测变量重要性也为所有生境因子中最小。潜在直射光入射辐射对苔类植物均匀度的影响最大，预测变量重要性为1.0，对苔类植物均匀度起到决定性作用；坡度和凹凸度对苔类植物均匀度的影响也较大，预测变量重要性均大于0.6；而坡向梯度对苔类植物均匀度的影响较小。凹凸度对藓类植物Shannon-Wiener指数的影响最大，预测变量重要性高达1.0；其次为海拔高度、坡度和凹凸度级，它们的预测变量重要性均大于0.6，对藓类植物Shannon-Wiener指数的影响较大；而坡向梯度对藓类植物Shannon-Wiener指数的影响较小。凹凸度对藓类植物均匀度的影响最大，其预测变量重要性高达1.0，对藓类植物均匀度起到决定性作用；潜在直射光入射辐射和坡度对藓类植物均匀度的影响也较大，预测变量重要性大于0.6；而坡向梯度对藓类植物均匀度的影响较小。

2.3.2生境因子对苔藓植物Berger-Parker优势度指数的影响 图4显示，凹凸度对苔类植物Berger-Parker优势度指数的影响最大，预测变量重要性高达1.0，对苔类植物Berger-Parker优势度指数起到主导作用；其次为潜在直射光入射辐射；而三级海拔梯度和坡向梯度对苔类植物Berger-Parker优势度指数的影响最小。凹凸度和海拔高度对藓类植物Berger-Parker优势度指数的影响均较大。其中，凹凸度对藓类植物Berger-Parker优势度指数的影响最大，预测变量重要性高达1.0；其次为海拔高度，预测变量重要性高达0.8以上；而坡向梯度对藓类植物Berger-Parker优势度指数的较小，预测变量重要性也为所有生境因子中最小。

注: 1—潜在直射光入射辐射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度级；7—三级海拔梯度；8—四级海拔梯度；9—五级海拔梯度；10—凹凸度级。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.图3 不同生境因子变量对预测苔藓植物多样性指数的重要性Fig.3 Importance of various site factors for predicting bryophyte species diversity index

2.4 不同环境梯度下的苔藓植物指示种

2.4.1不同海拔梯度下的苔藓植物指示种 不同海拔梯度下的苔藓植物指示种分析结果(表2)表明，对第1海拔梯度具有显著指示作用(P<0.05)的苔藓植物分别为隶属于羽藓科(Thuidiaceae)的灰羽藓(Thuidiumpristocalyx)、青藓科(Brachytheciaceae)的淡叶长喙藓(Rhynchostegiumpallidifolium)、灰藓科(Hypnaceae)的鳞叶藓(Taxiphyllumtaxirameum)和扁萼苔科(Radulaceae)的树生扁萼苔(Radulaobscura)。灰藓科的东亚拟鳞叶藓(Pseudotaxiphyllumpohliaecarpum)对第2海拔梯度具有极显著的指示作用(P<0.01)。对第4海拔梯度具有显著指示作用(P<0.05)的苔藓植物为指叶苔科(Lepidoziaceae)的细指苔(Kurziagonyotricha)。

表2 不同海拔梯度下的苔藓植物指示种Table 2 Bryophyte indicator species under different elevational gradients

2.4.2不同坡向梯度下的苔藓植物指示种 不同坡向梯度下苔藓植物指示种分析结果(表3)表明，没有一种苔藓植物对阴坡和半阳坡具有显著指示作用。对阳坡具有指示作用的苔藓植物分别为隶属于锦藓科(Sematophyllaceae)的锦藓(Sematophyllumsubpinnatum)、羽苔科(Plagiochilaceae)的长叶羽苔(Plagiochilaflexuosa)、绢藓科(Entodontaceae)的亮绿绢藓(Entodonschleicheri)、青藓科的淡叶长喙藓(P< 0.05)，它们的出现能够指示阳坡的生境或相似的生境条件。平藓科(Neckeraceae)的日本扁枝藓(Homaliatrichomanoidesvar.japonica)和细鳞苔科(Lejeuneaceae)的变异多褶苔(Spruceanthuspolymorphus)对阳坡具有临界显著的指示作用(P=0.052和P=0.056)。

表3 不同坡向梯度下的苔藓植物指示种Table 3 Bryophyte indicator species under different aspect gradients

注: 1—潜在直射光入射辐射；2—坡度；3—海拔高度；4—凹凸度；5—坡向梯度；6—坡度级；7—三级海拔梯度；8—四级海拔梯度；9—五级海拔梯度；10—凹凸度级。Note: 1—Potential direct incident radiation; 2—Slope; 3—Elevation; 4—Convexity; 5—Aspect gradient; 6—Slope class; 7—Three grades elevational gradient；8—Four grades elevational gradient; 9—Five grades elevational gradient; 10—Concave and convex degree.图4 不同生境因子变量对预测苔藓植物Berger-Parker优势度指数的重要性Fig.4 Variable importance of various site factors for predicting bryophyte species Berger-Parker dominance

2.4.3不同坡度梯度下的苔藓植物指示种 不同坡度梯度下苔藓植物指示种分析结果(表4)表明，灰藓科的东亚拟鳞叶藓对第3坡度级具有极显著的指示作用(P<0.01)，指叶苔科的三裂鞭苔(Bazzaniatridens)对第3坡度级具有显著的指示作用(P<0.05)，东亚拟鳞叶藓和三裂鞭苔的出现可以反映第3坡度级的生境条件。

表4 不同坡度梯度下的苔藓植物指示种Table 4 Bryophyte indicator species under different slope steepness gradients

2.4.4不同凹凸度梯度下的苔藓植物指示种 对不同凹凸度梯度下的苔藓植物进行指示种分析(表5)，结果表明对第1凹凸度级和第3凹凸度级具有显著指示作用的苔藓植物均只有1种(P<0.05)，分别为灰藓科的东亚拟鳞叶藓和指叶苔科的细指苔。羽藓科的细叶小羽藓(Haplocladiummicrophyllum)、灰羽藓，平藓科的日本扁枝藓、灰藓科的淡叶偏蒴藓(Ectropotheciumdealbatum)、锦藓科的锦藓、细鳞苔科的神山细鳞苔(Lejeuneaeifrigii)和变异多褶苔、异枝藓科(Heterocladiaceae)的粗疣藓Fauriellatenuis)、青藓科的淡叶长喙藓和平藓科(Neckeraceae)的东亚拟平藓(Neckeropsiscalcicola)均对第2凹凸度级具有极显著指示作用(P<0.01)，而牛舌藓科(Anomodontaceae)的羊角藓(Herpetineurontoccoae)、绢藓科(Entodontaceae)的亮绿绢藓(Entodonschleicheri)和羽苔科的长叶羽苔对第2凹凸度级具有显著的指示作用(P<0.05)，这些苔藓植物的出现能显著指示第2凹凸度级的生境条件。

表5 不同凹凸度梯度下的苔藓植物指示种Table 5 Bryophyte indicator species under different convexity gradients

3 讨论

地形、海拔等生境条件对苔藓植物分布有重要的影响。在地形因子中，凹凸度和潜在直射光入射辐射对苔藓植物的分布和多样性预测作用最强，说明凹凸度和潜在直射光入射辐射对苔藓植物的影响较大，是限制苔藓植物生长和分布的主要环境因子。坡度、海拔高度等生境因子也对苔藓植物多样性指数具有不同程度的影响，说明苔藓植物多样性格局是受到多种因素共同作用的结果。指示种分析发现不同生境梯度下的苔藓植物指示种存在差异，有的苔藓植物能够同时指示不同的生境条件，如东亚拟鳞叶藓对第2级海拔梯度、第3坡度级和第1凹凸度级均具有显著指示作用，能够适应3种不同的生境，生态幅较广；淡叶长喙藓对第1海拔梯度、阳坡和第2凹凸度级均具有显著指示作用，生态幅较高，适应性较强。

苔藓植物对环境变化非常敏感，可以作为监测环境污染和气候变化以及反映森林生态系统微生境和小气候的指示植物[4-5]，而生境异质性是苔藓植物组成和分布的重要驱动因子。在小尺度区域，苔藓植物的组成和多样性格局与生境的水热条件密切相关，生境的水热状况主要受到地形因子的影响[17-18]。海拔可以综合影响温度、光照和土壤水分等，从而对苔藓植物的盖度和多样性格局造成影响；坡度、坡向等地形因子主要通过控制太阳辐射和降水等的再分配，控制林分的光照、温度和水分等，营造林下小气候生境[19]，从而影响苔藓植物的生长；凹凸度则主要通过控制土壤水分存留时间来影响土壤湿度[20]。研究发现，凹凸度越小越有利于水分存留，生境中的土壤湿度越高[21-22]。生境因子对苔藓植物的影响并不是由单一因素作用的，而是多个因素共同作用的结果，苔藓植物对不同生境因子变化的响应程度也不一致，从而导致了苔藓植物多样性格局的差异。本研究发现，凹凸度和潜在直射光入射辐射对苔类植物和藓类植物的盖度、丰富度、Shannon-Wiener指数、均匀度和优势度指数的预测变量重要性均较高，说明凹凸度和潜在直射光入射辐射对苔藓植物的影响较大，是限制苔藓植物生长的重要环境因子。同时，坡度、海拔高度等生境因子也对苔藓植物多样性指数具有不同程度的影响。

指示种分析方法可以较好地揭示植物与生境间的关系，反映植物对生境变化的指示作用[23]。对不同海拔梯度、坡向、坡度和凹凸度下苔藓植物进行指示种分析，研究发现，不同生境梯度下的苔藓植物指示种存在差异，有的苔藓植物能够同时指示不同的生境条件，反映了苔藓植物对生境变化的适应性策略存在差异。经过长期的生境过滤作用，苔藓植物为了适应生境的变化形成了特定的性状特征，从而更好地适应该生境条件。在不同的微生境条件下，苔藓植物表现出趋异的适应性特征，从而达到多物种稳定共存。因此，生境异质性导致了苔藓植物对环境变化具有不同的响应策略。