水稻氮利用效率评价及其与产量性状的关系

江琳琳 ，赵晗舒 ，杨 武 ，赵明辉 ，范淑秀 ，曹英丽 ，任彬彬 ，马殿荣

（沈阳农业大学a.水稻研究所/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室，b.农学院，c.信息与电气工程学院，d.土地与环境学院，沈阳 110161）

水稻是我国最主要的粮食作物之一，2017年全国水稻种植面积约占谷物面积的30%，稻谷产量占全国谷物总产量约34.57%。随着现代高产品种的推广，通过施用氮肥来增加水稻产量已经成为一项重要措施[1-2]。据统计，目前我国稻田的单季氮肥施用量是180kg·hm-2，远超出世界稻田单位面积氮素平均用量[3]，而氮肥利用率却仅有30%～35%，远低于世界一般水平[4-5]。氮肥的大量施用带给土地、环境巨大压力，不利于农业生产和人类生存，同时氮素的过度流失造成土壤酸化和板结，降低土壤的通气和蓄水能力，造成农业生产成本增加和病虫害加剧，这一系列恶性循环可能造成氮肥利用效率不可逆转的持续降低[6-7]。针对稻田氮肥利用效率低的问题，很多专家从氮肥管理模式[8]、调整施肥时期[9]、平衡施肥[10]、精确施肥技术[11]、研制新型肥料[12]及深施[13]等多方面展开研究。

大量研究表明水稻氮素积累和吸收利用效率在基因型间存在明显的差异，筛选和培育水稻氮高效品种是提高氮肥利用率的重要途径之一[14-18]。目前国内外还未建立统一的水稻氮高效评价体系，常用的氮高效评价指标有产量、氮吸收利用效率、氮素回收效率和氮素农学利用效率等，此外还有瞬间氮素利用率、氮素稻谷生产效率等[19-21]，不同指标反映氮效率的不同方面。氮素吸收和利用效率NUE(nitrogen use efficiency)一般定义为作物经济产量与供氮量的比值，由于总供氮量包括土壤的供氮量和氮肥用量，很难精准计算，所以用经济产量衡量氮素利用效率的高低[22-27]。本研究以80份水稻品种(系)为供试材料，在辽宁省水稻主产区的盘锦和沈阳进行田间试验，选用经济产量作为主要指标，探讨不同氮效率水稻的经济产量及其相关性状、植株不同部位的吸氮量及氮素生理利用效率的差异，为水稻氮高效栽培和育种提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选用常规粳稻品种 (系)80份为试验材料，分别为辽宁省盐碱地利用研究所的盐粳933、盐粳468、盐粳927、盐粳 218、盐粳 228、盐粳 1402、盐粳 1403、盐粳 48、盐粳 237、盐粳 456、盐粳 765、花 22、盐粳糯 66、富友33、盐丰47、桥科951和花粳15，沈阳农业大学的北粳1号、北粳2号、北粳3号、北粳1501、沈农9816、沈农9903、沈农016、千重浪 2号、沈农265、沈稻505、沈农315和沈稻1号，辽宁省水稻研究所的辽粳401、辽粳399、辽粳 212、辽粳 237、辽粳 337、辽粳 433、辽粳 1499、辽粳 168、辽粳 1305、香粳 918、辽粳 373、辽粳 390、辽粳30和辽粳401，铁岭市农业科学院的铁粳14、铁粳16、铁粳11、铁粳7和铁粳15，辽宁东亚种业有限公司的美锋稻67、美锋稻669、美锋稻61、美锋稻65、富禾稻66和红箭88，大石桥富元种子公司的桥润粳5号、桥润粳9号和营春粳6号，沈阳市北星水稻研究所的沈星1号和沈星2号，辽宁富友种业有限公司的富禾稻9913和富友稻336，盘锦北方农业技术公司的锦稻109和锦稻107，东港金禾谷物种植公司的港辐粳，东港市示范繁殖农场的东研稻17，抚顺广源种业有限公司的源粳1号，沈阳市辽馨水稻研究所的馨稻6号，沈阳领先种业有限公司的勇稻2号，开原好收成农作物研究所的福星稻39，沈阳胡台水稻研究所的盛粳5号，沈阳博科种业有限公司的浑粳377，辽宁营口鹏昊实业公司的誉粳5号，沈阳仙禾种业有限公司的福粳2103，沈阳裕赓种业有限公司的裕赓香1号，辽宁天隆科技有限公司的隆稻772，沈阳沃土同创科技公司的三秋稻139，辽宁丰民农业高新公司的勇华508，中科院遗传与发育研究所的中科粳37，抚顺市金地种业有限公司的金地9，沈阳天实水稻技术研究所的鸿粳2号。供试材料的生育期为146～160d。

1.2 方法

试验于2017年5～10月在沈阳农业大学水稻研究所试验基地和辽宁省盐碱地利用研究所试验基地进行，试验土质为砂质土，0～20cm土层指标如表1。采用裂区试验设计，施氮量为主区，设不施氮肥(CK：纯氮0kg·hm-2)、低氮(N1：纯氮120kg·hm-2)和正常氮(N2：纯氮180kg·hm-2)共3个水平；品种为副区，主区内各品种随机排列，重复3次。不同施肥处理间采用土埂隔离。施用氮肥为尿素，按基肥∶分蘖肥∶穗肥=6∶2∶2 施用。 磷肥、钾肥分别为磷酸二铵 150kg·hm-2、 氯化钾 112.5kg·hm-2，全部作为基肥一次性施入。于4月19日播种，采用营养土保温旱育苗，5月19日插秧，行穴距为30.0cm×16.5cm，每穴2苗，每个品种每个处理栽植30穴。其他栽培管理同一般水稻生产田。

表1 沈阳和盘锦地区耕层土壤(0～20cm)理化性状Table 1 Physical and chemical properties of topsoil(0-20cm)in Shenyang and Panjin areas

1.3 测定项目及方法

成熟期每小区取20穴，风干后按平均穗数选有代表性中等3穴考种，测定穗粒数、结实率、千粒重，其余17穴脱粒测定产量、生物产量和经济系数。每小区另取3穴，将叶、茎鞘、穗分开，105℃杀青30min后，于80℃烘箱烘干至恒重，分别测定干物重和含氮量。土壤本底值采用常规方法测定，植株含氮量采用元素分析仪(Elementar Vario Macro，德国)测定。

1.4 数据分析方法

根据前人评价氮效率的研究方法[22-26]，定义3种氮水平产量均高于供试品种平均值的品种为氮高效型，3种氮水平产量均低于供试品种平均值的品种为氮低效型，介于二者之间的品种为中间型。

试验所得数据结果采用Excel2016、Spss20.0和Graph Pad prism等软件进行处理与分析。

2 结果与分析

2.1 水稻氮利用效率的品种间差异

本试验分别在沈阳、盘锦地区根据3个施氮水平的经济产量平均值，将80份水稻品种分为高效型、中间型和低效型（图1）。沈阳地区高效型品种有15份，包括盐粳933、盐粳765、花22、富友33、盐丰47、盐粳228、浑粳377、辽粳237、沈星1号、香粳918、沈农9816、盐粳468、铁粳11、盐粳糯66和辽粳399，低效型品种有包括美锋稻66、桥润粳9号等11份，中间型有51份；在盘锦地区，高效型品种有12份，包括三秋稻139、沈农9816、沈星1号、锦稻109、盐丰47、金地9、辽粳237、鸿粳2号、盐粳468、铁粳11、铁粳15和誉粳5号，低效型品种有包括桥科951、美锋稻61等9份，中间型有58份。其中，在沈阳和盘锦两地区均显示高效的品种有包括沈农9816、辽粳237、铁粳11、盐丰47、沈星1号和盐粳468，均显示低效的品种有包括盐粳糯66、桥润粳9号等4份。

2.2 不同类型品种水稻产量相关性状差异

3个氮素水平穗数、穗粒数、生物产量、经济系数和经济产量均表现为高效型＞中间型＞低效型，其中穗数、生物产量和经济产量的类型间差异大多达到显著水平（表2）。由表2可知，3个氮素水平高效型分别比中间型和低效型增产26.25%和29.59%（N0）、14.13%和16.26%(N1)、24.33%和41.97%(N2)，高效型在不施氮和正常氮条件下优势尤为突出。不同氮素水平之间比较，穗数、穗粒数和生物产量N2和N1显著高于N0。因此，尽管结实率N0和N1显著高于N2，千粒重N0显著高于N1和N2，经济产量仍然表现为N2和N1显著高于N0。

2.3 不同类型品种水稻氮吸收量差异

由表3可知，3个氮素水平穗部、茎鞘、叶部和植株吸氮量均表现为高效型＞中间型＞低效型的趋势，其中穗部和植株吸氮量基本达到显著水平；不同氮素水平之间比较，穗部、茎鞘、叶部和植株吸氮量均表现为N0显著低于N1和N2，而后两者之间差异不显著。

2.4 水稻氮吸收量与产量性状的关系

表4为供试水稻品种不同部位吸氮量与产量有关性状间的相关关系。穗数、生物产量和经济产量与穗部、茎鞘、叶部和植株吸氮量均表现为极显著正相关。除千粒重与叶部和植株吸氮量显著负相关、结实率与茎鞘吸氮量显著负相关外，其他产量相关性状与不同部位吸氮量的相关性均未达到显著水平。

表4 供试水稻品种氮素吸收利用性状与产量有关性状相关性分析Table 4 Correlation analysis of nitrogen uptake and utilization characters and yield traits of rice tested varieties

3 讨论与结论

水稻氮高效种质资源挖掘和新品种培育是发展绿色农业的一个重要途经。前人关于评价水稻氮效率已做过大量研究[27]，评价指标很多但并未形成统一标准。戢林等[28]认为水稻氮高效特性是植物体内对氮素的高效吸收、合理分配并高效利用的过程，最终水稻获得较高的经济产量和氮素转运效率。张亚丽等[22]认为无论是在何种施氮条件下均表现出氮高效利用特性的品种被认为是氮高效品种。董桂春等[29-30]试验表明在一定条件下，氮高效吸收型水稻产量相对较高，而且产量与氮素吸收量之间存在显著的相关关系。尽管不同历史时期以及不同地区重视程度有一定差异，但是产量始终是水稻育种和栽培的主要目标，所以氮高效水稻品种应该无论在何种氮条件下均保持较高产量。本研究以80份水稻品种(系)为试材，分别在沈阳和盘锦设3种氮素水平田间试验的结果，根据3种氮水平下的产量平均值将试材分为3种类型，3种氮水平产量均高于供试品种平均值的品种为氮高效型，3种氮水平产量均低于供试品种平均值的品种为氮低效型，介于二者之间的品种为中间型。3个氮素水平穗数、生物产量、经济系数均表现为高效型＞中间型＞低效型，其中穗数、生物产量的类型间差异达到显著水平。进一步分析发现，在不同氮素水平下，氮高效型品种首先保证达到一定穗数，进而为保证生物产量奠定基础，在经济系数变化不大的条件下获得比中间型和低效型更高的产量。初步揭示了高效型水稻品种高产的产量结构和物质生产基础，也是据此评价水稻品种氮利用效率可行性的农学依据。

本研究还发现，3个氮素水平高效型品种分别比中间型和低效型品种增产26.25%和29.59%（N0）、14.13%和16.26%(N1)、24.33%和41.97%(N2)，高效型品种在不施氮和正常氮条件下优势尤为突出。如果将本试验3种肥力分别称为低、中、高肥力，那么可以说高效型品种在低、高肥力下表现更好，而在中等肥力下优势相对较小。据此认为，在施肥量少、肥力低的中低产田，应该注重选用氮高效品种，提高氮素利用率和产量。而对施肥量多、肥力高的超高产田而言，更要注意发挥氮高效品种优势，控制氮肥施用量，减少浪费和环境污染。本研究在沈阳和盘锦两地进行田间试验，设3种氮素水平，80个水稻品种曾经、正在或即将大面积推广，结果紧密结合生产实际，在两地均表现氮高效的沈农9816、辽粳237、铁粳11、盐丰47、沈星1号和盐粳468，极具生产推广或作为种质资源育种应用价值。

大量研究证明影响不同氮效率水稻产量高低的因素有很多，水稻氮素营养状况与产量积累之间存在密切的关系[31]。MOLL等[32]将介质中单位供氮量所得到的籽粒产量定义为氮素利用效率；CHO和肖楠等[33-34]在田间试验条件下研究发现，水稻的产量与氮肥施用量呈相关关系；黄永兰等[26]研究认为氮高效型水稻品种的产量与吸氮量、氮素利用率具有伴随性关系；不同基因型水稻产量受氮素利用效率和氮素吸收共同影响[35]；徐富贤等[36]认为氮素利用效率高的品种，其结实率、千粒重、生物产量、收获指数均较高；SINGH等[23]表明，造成水稻75%产量差异的原因是氮素吸收效率，且氮高效品种始终保持着较高的氮素吸收和利用效率。本研究发现，穗数、生物产量是3个氮素水平产量类型间差异的主要因素，穗部、茎鞘、叶部和植株吸氮量均表现为高效型＞中间型＞低效型，穗数、生物产量和经济产量与穗部、茎鞘、叶部和植株吸氮量均表现为极显著正相关，构成了从氮效率、不同部位吸氮量、产量构成因素、物质生产与分配的生理通路。