开放式增温对不同耐热性粳稻光合作用和产量的影响

宋晓雯 ，王国骄 ，孙 备 ，刘春溪 ，宛 涛 ，李美松 ，殷 红 ，隋 明

（1.沈阳农业大学 农学院，沈阳 110161;2.辽宁省抚顺市气象局，辽宁 抚顺 113006）

未来全球气温仍因受温室气体的增加而呈现上升趋势[1]。在过去的100年里，全球变暖的幅度为0.5℃·100a-1，中高纬度地区增暖明显[2]。我国的气候变化与全球基本一致，气温呈现上升趋势，北方地区增暖明显，其中东北成为我国近些年来冬季增暖最显著的地区[3]。

水稻是世界各国的主要粮食作物，并且我国是世界上最大的水稻生产国[4]。由于近年来温室效应的加剧，全球气温持续升高，水稻生产受到严重损害[5]。温度是影响作物生长发育的主要限制因子，水稻对温度升高反应敏感。光合作用是作物对高温最敏感的生理过程之一[6]，光合速率则是衡量作物光合作用的生理指标和决定产量的重要因素[7-8]。已有研究表明，在高温胁迫条件下水稻拔节期的叶片光合速率降低，气孔导度上升，蒸腾速率加快，且光合速率的下降主要是由非气孔因素引起的[9]。滕中华等[10]研究发现，高温使热敏感水稻品种的净光合速率和叶绿素含量下降，且下降幅度比耐热品种大，说明水稻的耐热育种具有重要意义。抽穗开花期高温胁迫使花粉粒数减少，活力降低[11]，造成结实率下降，最终导致产量及稻米品质下降。曹云英等[12]认为，抽穗开花期高温对耐热性不同的籼稻产量的变化规律存在很大差异，高温处理后的热敏感品种的产量下降幅度明显大于耐热品种。

目前，高温对水稻光合速率、产量及品质的研究大多集中在人工气候室模拟高温的情况下进行的，而气候变暖呈现明显的不对称性，夜间增温幅度明显大于白天[13]，因此为了克服人工控制温度研究中的不足，开放式增温(free air temperature increasing，FATI)系统逐渐得到学界的认可[14-17]。鉴于开放式增温试验在东北地区对不同耐热性粳稻研究较少，本试验利用FATI系统，研究增温对不同耐热性粳稻品种的光合、产量及品质的影响，拟为我国应对气候变暖为北方水稻耐热性品种的培育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于 2017年 5～10月在沈阳农业大学水稻试验田 （123°33′E，41°49′N）进行，试验区年降水量714mm，年平均气温8.0℃。试验地为草甸土，质地为粘壤土，土壤有机质和全氮含量分别为23.12g·kg-1和1.18g·kg-1。

供试粳稻（Oryza saliva subsp.japonica kato）品种为沈农9816、辽粳401、铁粳7和港辐粳16。施肥方案为氮肥165kg·hm-2，其中底肥、分蘖肥和穗肥分别占氮肥总量的50%、35%和15%分别施用，另外施磷肥（P2O5）69kg·hm-2，钾肥（K2O）45kg·hm-2作为底肥，分别在耕翻前和拔节期等量施用，在水稻生长期内其他田间管理措施与当地常规管理模式相同。水稻在4月21日播种，5月29日移栽进入大田，移栽的株行距为30cm×13.3cm，每穴1株。

1.2 方法

本试验设置2个处理，即增温（T）和对照（CK）处理，每个处理4次重复，按随机区组排列。共计32个小区，小区面积为2m×2m。试验各小区于水稻移栽开始增温处理，直至成熟结束。

试验增温处理采用开放式增温（FATI）系统进行全天不间断增温，对照则安装与增温处理相同的装置，但不供电。该系统参照NIJS等[18]设计的FATI系统，由远红外加热单元、控制单元、动力单元和温度监测单元组成。远红外加热单元是由用于加热的远红外加热黑体管（额定功率为2000W）、白色不锈钢反射罩和铁制三角支架组成，灯管高度随水稻生育期进行调节，保持距水稻冠层高度60cm；控制单元是由微电脑自动、准时控制电力，进行全天不间断供电；动力单元是220V的交流电；温度检测单元为每个小区均匀放置4个温度传感器，可以自动记录温度数据。

由温度记录仪自动记录增温和对照处理的水稻冠层温度，记录的时间间隔为20min。试验期间水稻主要生育期（6月23日至9月30日）冠层温度变化曲线如图1。

图 1 增温和对照处理下的水稻冠层温度变化Figure 1 Temperature change of rice canopy under warming and control treatments

1.2.1 叶片光合气体交换参数测定 从水稻抽穗期 （8月4日）开始，使用CIRAS-3型便携式光合仪（PP Sytem，美国）每隔10d测定水稻剑叶光合作用和蒸腾作用指标，包括剑叶的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）。使用内置红蓝光源，设置 1200μmol·m-2·s-1的光合有效辐射，温度为28～30℃，使用内置式CO2气体钢瓶，提供浓度约为390μmol·mol-1的CO2。每个小区选取3片受光方向和生长相近的代表性剑叶，取平均值作为测定结果。选择少云或无云的晴天，测定时间为9∶30～11∶00。

1.2.2 产量及其构成因素测定 水稻成熟后，各小区在远红外黑体管两侧选取8穴收获考种，测定增温处理与对照的穗粒数、有效穗数和结实率[(实粒数/总粒数)×100%]，脱粒测定千粒重和产量。依据陈庆全等[19]的方法计算耐热系数。耐热系数=（对照结实率-增温结实率）/对照结实率。

1.2.3 稻米品质测定 将稻谷保存3个月后测定稻米品质，参考中华人民共和国国家标准 《GB/T17891-2017优质稻谷》测定糙米率、精米率、整精米率、垩白度和垩白粒率，使用瑞典FOSS公司制造的1241近红外谷物分析仪来测定精米的蛋白质含量、直链淀粉含量和食味值营养品质指标。

试验所得数据结果采用Microsoft Excel 2010整理和做图，统计分析采用SPSS 22.0软件，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）法和LSD法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 增温处理对粳稻剑叶光合作用的影响

2.1.1 净光合速率（Pn） 增温处理对铁粳7剑叶Pn无显著影响，但对其他3个品种均产生不同程度的影响。与对照相比，沈农9816和辽粳401剑叶Pn在抽穗后各时期均呈显著降低，其中沈农9816在第10天和第30天，辽粳401在第20天降幅最大，分别为8.46%、11.91%和 12.66%（p＜0.01），港辐粳 16剑叶 Pn仅在抽穗后第20天呈极显著降低，降低幅度为11.75%（p＜0.01）（图2）。

2.1.2 胞间CO2浓度 （Ci） 增温处理对沈农9816和铁粳7剑叶Ci无显著影响，但使辽粳401和港辐粳16剑叶Ci比对照显著降低，其中辽粳401在抽穗后第10天和第30天，港辐粳16在第20天呈显著降低，降低幅度分别为 3.88%、7.80%和 2.37%（p＜0.05）（图 3）。

2.1.3 气孔导度（Gs） 与对照相比，增温处理对除铁粳7外其他3个品种的剑叶Gs均产生显著影响，其中受增温影响最大的是辽粳401，在各时期均呈极显著降低，降幅分别为28.37%、10.40%和27.48%（p＜0.01）；其次是港辐粳16，在抽穗后第20～30天呈极显著降低，降幅为24.36%、11.47%（p＜0.01）；而沈农9816剑叶Gs仅在抽穗后第10天极显著降低24.07%（p＜0.01）（图4）。

2.1.4 蒸腾速率（Tr） 增温处理对沈农9816和铁粳7剑叶Tr无显著影响，但使辽粳401和港辐粳16各时期剑叶Tr显著低于对照，其中辽粳401在抽穗后第10天和第30天，港辐粳16在第20天呈极显著降低，降幅分别为 9.54%、17.25%和 8.59%（p＜0.01）（图 5）。

图 2 增温对剑叶净光合速率的影响Figure 2 Effects of warming on net photosynthetic rate of flag leaves

图 3 增温对剑叶胞间CO2浓度的影响Figure 3 Effects of warming on intercellular carbon dioxide concentration of flag leaves

图 4 增温对剑叶气孔导度的影响Figure 4 Effects of warming on stomatal conductance of flag leaves

图 5 增温对剑叶蒸腾速率的影响Figure 5 Effects of warming on flag leaf transpiration rate of flag leaves

2.2 增温处理对粳稻产量及产量构成因素的影响

与对照相比，增温处理对除铁粳7外其他3个品种的产量及产量构成因素产生显著影响（表1）。理论产量方面，沈农9816、辽粳401和港辐粳16均显著低于对照，降幅为21.83%、43.50%和20.10%（p＜0.05）；从产量构成因素看，有效穗数和穗粒数降幅较大，而结实率和千粒重降幅较小，其中辽粳401和港辐粳16的有效穗数分别显著降低32.20%和22.13%（p＜0.05），沈农9816和辽粳401的穗粒数显著降低9.67%和12.43%（p＜0.05）。耐热系数排序为辽粳401＞沈农 9816＞港辐粳16＞铁粳 7。

表 1 增温处理对产量及产量构成因素的影响（平均值±标准差）Table 1 Effects of warming treatment on yield and yield components(mean±SD)

2.3 增温处理对粳稻品质的影响

增温处理对4个粳稻品种的碾磨品质和外观品质产生不利影响，而营养品质受影响较小（表2）。碾磨品质中各指标较对照均表现为不同幅度的降低趋势，其中精米率和糙米率呈显著降低，并且精米率的降幅最大，各品种分别为8.45%、8.18%、8.65%和7.23%（p＜0.05）；外观品质中各指标均呈极显著增加，垩白度的增幅最大，各品种分别为169.01%、474.40%、136.02%和162.08%（p＜0.01），并且辽粳401的增幅最大；增温使营养品质中的蛋白质含量有所降低，其中沈农9816、辽粳401和铁粳7达到显著水平，分别为22.84%、32.55%和6.71%（p＜0.05），但对4个品种的食味值均未产生显著影响。

表 2 增温处理对品质的影响（平均值±标准差）Table 2 Effects of warming treatment on quality(mean±SD)

3 讨论与结论

光合作用为作物的生长提供物质和能量，其中温度是限制光合的主要因子。目前关于高温对作物光合作用进程影响的研究较多，有研究发现，高温胁迫下水稻剑叶光合速率迅速降低且热敏感品种比耐热品种下降幅度大[20]。夜间高温引起水稻叶片光合效率下降并出现氧化伤害症状[21]。还有研究指出，白天增温或夜间增温的水稻叶片光合速率比全天增温的水稻光合速率低[22]。赵龙飞等[23]的研究发现，高温胁迫下的耐热玉米基因型比热敏感玉米基因型的叶绿素含量、光合速率以及光系统Ⅱ电子传递速率高。张洁等[24]发现番茄经35℃亚高温处理2h，其叶片净光合速率显著降低，胞间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率明显升高。光合速率的降低既可以是由气孔因素引起的，这是因为叶片气孔导度下降使叶绿体CO2供应受阻[25]，还有可能是非气孔限制因子影响光合作用[26]。本研究表明，增温处理抑制水稻的光合作用，具体表现为，增温处理使沈农9816剑叶Pn和Gs在抽穗后第10～20天比对照显著降低，而对剑叶Ci和Tr没有产生显著性影响，说明增温条件下的沈农9816剑叶Pn的降低主要是由非气孔限制因子引起的。增温使辽粳401剑叶Pn和Gs在抽穗后第10～30天显著降低，剑叶Ci和Tr在抽穗后第10天和第30天显著降低，说明辽粳401在抽穗后第10天和第30天时剑叶Pn的降低是由增温引起气孔关闭，胞间CO2浓度降低，属于气孔因素；在抽穗后第20天辽粳401剑叶Pn的降低主要是由非气孔因素导致的。增温处理使港辐粳16仅在抽穗后第20天的剑叶Pn、Ci和Tr比对照显著降低，剑叶Gs在抽穗后第20～30天显著降低，这表明港辐粳16在抽穗后第20天剑叶Pn的降低是由气孔因素引起的。对于铁粳7品种，增温对其剑叶Pn、Gs、Ci和Tr在各个时期均未产生显著性影响，说明铁粳7的耐热性较好。

全球气候变暖导致气温升高，极端高温现象也频繁发生。高温不仅对作物的光合作用产生抑制，还会对作物的产量及产量构成因素产生影响。水稻在孕穗期、抽穗扬花期和灌浆结实期对高温最敏感[27]，在此期间水稻受到高温胁迫会使其产量显著降低。董文军等[28]指出，增温处理使水稻的有效穗数和结实率增加，穗粒数和千粒重下降，并且仅白天增温处理和仅夜间增温处理均使水稻产量下降，而全天增温处理使水稻产量略有上升。还有研究表明，花后开放式增温使水稻的结实率和千粒重降低导致产量下降，并且热敏感品种的下降幅度大于耐热品种，而对有效穗数和穗粒数的影响不显著[29]。MOHAMMED等[30]夜间高温试验表明，夜间高温造成水稻结实率显著降低，并且导致产量下降。在本试验中，增温均造成4个品种的产量有所降低，但产量构成因素的变化在各品种间存在差异。增温处理使沈农9816的穗粒数、结实率、千粒重和理论产量均显著降低。对于辽粳401品种而言，有效穗数、穗粒数和理论产量比对照极显著降低，结实率显著下降，而千粒重增减不显著。由此可知，沈农9816和辽粳401可能是受增温影响造成颖花退化，花粉败育，形成较多的空秕粒，最终结实率下降。增温处理使除铁粳7外其他品种的产量降低，主要是因为其有效穗数和穗粒数的降低。

目前通常根据高温对水稻结实率的影响计算耐热系数，由此来评价水稻的耐热性。杨永杰等[31]用耐热系数作为水稻耐热性的分级标准，将水稻的敏感性分为热钝感型、耐热型、不耐热型和热敏感型。陈庆全等[19]根据耐热系数将水稻分为较耐高温型，高温敏感型和高温中敏感型，但目前还没有确定统一的耐热性分级标准。本试验4个品种的耐热系数排序为铁粳7＜港辐粳16＜沈农9816＜辽粳401。有研究指出，抽穗期水稻剑叶的光合速率影响结实率，并与耐热性呈显著正相关，即光合速率越高，高温与常温的结实率差异越小，品种越耐热[32]。本试验发现，增温处理对铁粳7的剑叶Pn未产生显著性影响，即Pn受增温影响最小，增温与对照的结实率之差最小，耐热系数最小，说明铁粳7的耐热性最好；增温处理使辽粳401的剑叶Pn显著降低，同样也可以得出其增温与对照的结实率之差最大，耐热系数最大，说明辽粳401的耐热性最差。因此，可以认为，铁粳7属于耐热型品种；其次是港辐粳16，也具有一定的耐热性；而沈农9816和辽粳401属于热敏感品种。

水稻的产量和品质一直都是水稻栽培育种的重点关注问题。稻米的品质是在环境和遗传两个因素的共同作用下形成的。有研究表明，抽穗期高温（40℃）显著降低水稻的整精米率，提高垩白度和垩白粒率，对糙米率无显著性影响[33]。但高温对于不同水稻品种的产量构成因素和品质的影响程度不同[34]。本试验结果显示，增温处理使沈农9816和辽粳401的糙米率、精米率和蛋白质含量显著降低，垩白度和垩白粒率显著增加，而对整精米率、直链淀粉含量和食味值未产生显著性影响。增温使铁粳7的碾磨品质和外观品质比对照有显著性差异，而营养品质中只有食味值差异不显著。除整精米率和营养品质外，增温对港辐粳16的其他品质产生显著影响。上述结果发现，开放式增温主要对稻米的碾磨品质和外观品质产生显著影响，这可能是由于试验进行全天候不间断地增温处理缩短了灌浆持续期，影响籽粒的充实度，糠层变厚，导致碾磨品质降低[35]。而且，在增温处理下，尽管一些籽粒能成功受精，但可能会受到生理损伤，从而影响稻米的外观品质[36]。另外本研究还发现增温处理对千粒重和稻米品质的影响存在不一致现象，即增温对千粒重影响较小，而对稻米品质影响较大，尤其是稻米的碾磨和外观品质。因此有关增温对水稻千粒重和稻米品质影响差异的机制，还有待深入研究。

开放式增温会抑制粳稻的光合作用，降低产量，影响稻米品质，但对于不同耐热性的粳稻品种存在较大差异。增温处理对辽粳401和沈农9816的光合作用和产量的影响大于铁粳7和港辐粳16；增温对4个品种的碾磨品质和外观品质产生显著性影响，而营养品质受影响较小。综上所述，辽粳401和沈农9816是热敏感品种，铁粳7和港辐粳16是耐热型品种。