东平湖仍有洄游型刀鲚分布的实证研究

丛旭日，李秀启，董贯仓，杨健，姜涛

（1.山东省淡水渔业研究院，山东省淡水水产遗传育种重点实验室，山东 济南250013 2.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，中国水产科学研究院内陆渔业生态环境与资源重点开放实验室，江苏 无锡 214081）

刀鲚Coilia nasus（俗称刀鱼）是我国重要的洄游鱼类，历史上刀鲚在我国的分布很广，包括辽河、黄河、长江、瓯江、钱塘江等几大水系，其中长江和黄河流域尤为重要，具有巨大的经济价值。20 世纪70 年代，黄河刀鲚于每年清明前后进入河道上溯洄游，进入黄河下游的东平湖产卵[1]。刀鲚分为洄游型刀鲚（长颌鲚）和淡水定居型刀鲚（俗称湖鲚、短颌鲚），两种刀鲚有截然不同的生活史“生境”履历。研究表明，后者的分类地位尚存争议，线粒体COI 基因条形码的结果显示，刀鲚和短颌鲚属于同种[2]，但是前者的经济价值远大于后者。

东平湖位于山东省东平县，湖区总面积632km2，是黄河下游最重要的蓄洪水库，亦是南水北调东线山东段的调蓄湖库，具有十分重要的战略地位。然而受养殖污染、过度捕捞、资源粗放式开发等影响，东平湖出现了主要经济物种资源量退化、水体污染、湿地面积退化等现象[3]，严重破坏了刀鲚的产卵场，现阶段洄游性刀鲚已很少见，定居型刀鲚已成为当地主要经济物种。

常用耳石中矿质元素沉积的变化来标记鱼类不同生境条件，如Sr/Ca 常被用作微化学“指纹”来解决鱼类生境反演的难题，研究结果具有独特的客观性和生境相关性，即使仅有1 尾样本也能有效把握生活史生境“履历”[4]。李秀启等[5]利用锶标记技术准确识别鳙Aristichthys nobilis 的生境，为识别鳙的放流个体提供了技术支持和理论依据。窦硕增等[6]利用电子探针技术（EPMA）研究了长江口刀鲚、凤鲚、带鱼Trichiurus lepturus 的生活履历及生活史。徐钢春等[7]基于长颌鲚和短颌鲚（各1 尾）报道了靖江段短颌鲚也有洄游个体出现。为了更好地了解东平湖刀鲚的生活习性，本研究利用EPMA 技术分析了东平湖刀鲚耳石的微化学，为客观地表现东平湖刀鲚的生活类型和保护刀鲚资源提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料

2016 年5 月，按照《内陆水域渔业自然资源调查试行规范》，用刺网和拖网，在山东省东平县东平湖老湖水域（图1）采集5 尾刀鲚（表1）。刀鲚解剖后取出矢耳石，去离子水清洗后，置于室温干燥待用。

耳石微化学分析统一选用左矢耳石。耳石样品使用环氧树脂固定（Epofix，斯特尔公司）包埋固定，500 目砂纸粗磨，1 200 目的砂纸精磨至核心完全暴露，再用抛光机配合抛光液抛光至耳石表面无划痕。

表1 东平湖刀鲚的采样资料Tab.1 Sample details of tapertail anchovy Coilia nasus in Dongping Lake

1.2 耳石微化学分析

参考杨健和刘洪波[8]和Yang 等[9]的方法，用X射线电子探针微区分析仪（JXA-800 型EPMA，日本电子株式会社）分析耳石样品。自耳石核心沿最长径至耳石边缘的一条直线进行定量线分析。EPMA加速电压和电子束电流分别为15kv 和2×10-8A，束斑直径为5μm，每点驻留时间为15s，以10μm 为间隔连续打点测定。标准样品取用碳酸钙（CaCO3）和钛酸锶（SrTiO3）。定量线分析后，再对耳石样品进行面分布分析。此时EPMA 加速电压和电子束电流分别为15kv 和5×10-7A，束斑直径为5μm，像素为7×7μm，每点驻留时间为30ms。

1.3 数据处理

用Excel2010 和SPASS19.0 对数据进行统计学计算和分析。

2 结果与分析

2.1 定量线分析比较

定量线分析结果显示（表2），每尾刀鲚生长阶段不尽相同。DP2、DP5 为一种类型，大致分为3 个阶段：第一阶段分别为从核心沿矢状面像边缘至1 310、1 250μm 耳石径的低值区域，平均值分别为（2.88±0.85）和（3.38±0.94）；第二阶段分别为1 320～1 790μm 和1 260～1 690μm 耳石径的高值区域，较第一阶段差异显著（P＜0.01），平均值分别为（4.97±0.72）和（5.68±0.78）；第三阶段分别为1 800～1 950μm 和1 700～2 040μm 的低值区域，较第二阶段差异显著（P＜0.01），平均值分别为（3.61±0.51）和（3.93±0.54）。DP1、DP4、DP6 为另一种类型，只有一个阶段，Sr/Ca×103比值分别为（2.79±0.73）和（3.32±1.20）。根据Sr/Ca 比值，东平湖刀鲚可大致分为两种类型：洄游型群体和淡水定居型群体。

2.2 面分析比较

面分析的结果显示（图2），东平湖刀鲚个体之间差异较大，个体DP1、DP4 和DP6 自核心到最边缘整体体现为Sr 值较低的蓝色区域，但存在波动现象；个体DP2 和DP5 随着生长耳石外围逐形成较为明显的黄色圆环，表明其已经入Sr 值较高的生活环境。图3 以折线图的形式表现不同类型刀鲚耳石矢状面从核心（0μm）到边缘定量线分析Sr/Ca 比值变化。

图2 东平湖刀鲚耳石矢状面二维Sr 含量分布图Fig.2 Two-dimensional image of the Sr level in otoliths of tapertail anchovy Coilia nasus in Dongping Lake using mapping analysis

表2 东平湖刀鲚耳石钙锶比微化学Tab.2 Microchemistry of Sr/Ca ratio in tapertail anchovy Coilia nasus in Dongping Lake

3 讨论

用耳石中元素锶和钙浓度比值的变化研究鱼类生活史中生境“履历”已有报道[10-12,19]，如刀鲚生活史[13,14,20,21]。本研究亦从用耳石微化学客观真实地反映出东平湖刀鲚的生活史以及生境。

水体中Sr 在鱼类耳石中沉积与水环境条件有关。Sector 等[15]研究表明：水体的盐度与Sr/Ca 值呈正相关，不同盐度的水环境中，鱼类耳石Sr/Ca 比值差异显著。由于地理差异，淡水、河口和海水中Sr 的浓度相差很大，通常海水区三类水体中Sr/Ca×103值为（8.3±4.5）、河口区（5.6±1.1）、淡水区（2.7±1.5）[16]。Brown 等[17]研究表明：海水的Sr/Ca×103值相对稳定（8.17～8.87），而河流（0.27～19.18）和淡水湖泊（0.20～5.02）波动较大。本研究的结果显示，东平湖刀鲚的生活史具有多样性、复杂性的特点。DP1、DP4、DP6 属于同一类型，在Sr/Ca 比值上表现为持续较低（Sr/Ca×103值小于5），虽有波动但差异不显著，其面分布为较单一的蓝色（图2），说明DP1、DP4、DP6 属于定居型纯淡水个体（湖鲚），推测受闸口关闭的影响，此类型个体从孵化、早期生长再到索饵育肥都在东平湖中完成；个体DP2 和DP5的Sr/Ca 比值波动较为复杂（图2），从耳石核心至最边缘依次显现出蓝绿色、蓝色、黄色，最后在最外缘回落至蓝色。由图2 可知，其Sr/Ca 比值变化出现了明显的突越，类型与Yang 等[8]中所描述的洄游性刀鲚类型一致，生活史表现为孵化和早期均生活在Sr/Ca 比值较低的环境中，待发育到一定程度进入半咸水区域进食，最后洄游返回东平湖产卵。由此可见DP2、DP5 属于洄游型群体，表明此类型在孵化、洄游过程中没有受到阻断。

东平湖距离黄河口约400km，为黄河刀鲚的重要产卵场[1]。本研究首次利用EPMA 技术发现东平湖中存在洄游型刀鲚，一定程度上表明东平湖至今仍可能是黄河刀鲚产卵场。但是，东平湖刀鲚生活类型显现出复杂的特征，推测入户闸口的不定期开放阻断了黄河口刀鲚的洄游路线，导致东平湖刀鲚出现2 种生活史类型。刀鲚幼鱼早期的生活需要较长时间的淡水环境[18]，现阶段保护黄河流域渔业资源的主要方式是设置禁渔期、增殖放流等，而忽略了对其栖息地的保护。东平湖是刀鲚的重要产卵场、索饵场，有关部门在分洪蓄洪的同时也应该考虑保护其洄游通道不受阻断。DP1 和DP4 核心处Sr/Ca 比值相对较高，但是差异不显著（P＞0.05），且从高值下降的过程较为平缓，表现为个体被动接受环境变化的过程，因此其更有可能反应的是孵化场（如湖泊内）水体变化的情况。类似情况也见于DP6，即使整个生活史均为低值，但依旧有较为明显的颜色（浓度）变化。推测可能是因为东平湖是南水北调东线重要的调蓄湖库，每年需承接大量长江水致使Sr 含量发生波动，其具体原因还需要进一步研究证明。与之相比，洄游型群体两种生境履历的变化更为剧烈，表现出从淡水生境直接切入半咸水环境的特征，及个体主动选择生境（洄游）的过程，表现出较强的溯源性，这也与姜涛等[4]对鄱阳湖刀鲚的研究成果相似。

黄河刀鲚（俗称黄河刀鱼）20 世纪70 年代年产150 万kg[1]，是黄河口乃至山东重要的经济鱼类。然而近年来，对刀鲚的研究主要集中于长江流域，黄河流域鲜有见报。受水体污染、过度捕捞、栖息地及洄游通道被破坏等因素影响，黄河刀鲚的资源量急剧下降。本文利用EPMA 技术，证明了东平湖依然存在洄游型刀鲚，在今后的研究中有必要结合南水北调工程调水前后入湖、湖内、出湖水域的Sr/Ca 本底值，对早期发育阶段的刀鲚进行基础生物学及耳石微化学的分析，利用生物学数据评估其生长参数及资源量，计算现阶段东平湖刀鲚渔获物中长颌鲚、短颌鲚的构成比例，以建立系统化、常态化的研究模式，更为精确地重建刀鲚生活史，为保护黄河刀鲚种质资源，提高刀鲚经济价值提供建议。