长江上游宜宾江段中华沙鳅摄食生态研究

李雷，颉璇，吴金明，危起伟

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070；2.中国水产科学研究院长江水产研究所农业农村部淡水生物多样性保护重点实验室，湖北 武汉430223）

中华沙鳅Botia superciliaris 属鲤形目Cypriniformes、鳅科Cobitidae、沙鳅亚科Botiinoe、沙鳅属Botia Gray，俗名龙针、钢鳅[1]，为长江特有鱼类[2]，主要分布于金沙江下游、宜昌以上长江的干、支流和澜沧江[3]，具有较高的经济价值[4]。目前，有关中华沙鳅的耳石和年龄生长[5,6]、资源[7,8]、消化系统的组织结构[9]、繁殖生物学[10,11]和遗传多样性[12]及人工繁育[2]等已有研究。而中华沙鳅的食性研究较少，仅李强等[2]研究认为人工养殖的中华沙鳅幼鱼主要以枝角类、桡足类、轮虫、水蚯蚓等为主要饵料，成鱼主要摄食水生昆虫幼虫、底栖无脊椎动物等；普炯等[13]研究了长江合江段中华沙鳅的食性，认为该鱼主要以甲壳类动物、水生昆虫幼虫为食，而对长江上游宜宾江段中华沙鳅食性及昼夜摄食节尚未见到相关的报道。鱼类的食性随种类和时空不同而异[14]。

水利水电工程的建设使生态环境发生了变化，生态系统中一些饵料生物组成随之也发生了较大改变[15]。本文通过分析向家坝蓄水前宜宾江段中华沙鳅的摄食生态，以期为深入了解中华沙鳅的生物学特性和进一步研究长江宜宾江段鱼类的食物网结构及其动态变化提供基础数据，为分析向家坝蓄水对长江上游中华沙鳅摄食的影响及中华沙鳅的人工养殖提供数据参考，提供参考。

1 材料与方法

1.1 胃肠含物样品收集及处理

2012 年4 月30 日—5 月16 日在长江上游宜宾江段（图1），流动和定点收购中华沙鳅，共采集中华沙鳅264 尾，体长范围为65～124mm。5 月5 日—5 月8 日，2:00、6:00、10:00、14:00、18:00、22:00 每4h用三层流刺网（网目12mm×12mm，网长120m，网高1m）采集一次中华沙鳅，昼夜连续进行，下网持续时间为15min。样品获得后测量其全长（mm）、体长（mm）、体质量（g）等生物学指标。对捕获或收购的中华沙鳅个体肉眼观察其充塞度后立即进行解剖，胃肠含物组织用10%的福尔马林保存，带回实验室进一步鉴定，以分析摄食量、食物组成和摄食节律等。

1.2 胃肠含物分析

在实验室取出中华沙鳅胃肠样品的内含物，用双筒解剖镜或显微镜观察。对胃肠含物中的饵料生物根据形态特征加以鉴定，鉴定到最低分类阶元，记录不同饵料的个数。鉴定后，将饵料生物中的水分吸干，用精度为0.0001g 的电子天平分别称量各饵料生物重量。食物种类的鉴定参照陈宜瑜等[16]、乐佩琪等[17]、周凤霞和陈剑虹[18]的方法进行。对于浮游生物的重量参照赵文给出的浮游生物平均湿重[19]进行换算。

图1 长江上游宜宾江段采样区域Fig.1 Sampling sites in Yibin reach of the upper Yangtze River

1.3 胃肠含物数据处理

采用出现频率（F）和重量百分比（W）作为评价饵料重要性的指标[20]。计算公式如下：

出现频率（F）=某种饵料生物出现的次数/有食物的胃的个数×100；

重量百分比（W）=某种饵料生物的重量/所有饵料生物的总重量×100。

Cortéz[21]认为，单一选择饱满指数反映鱼类摄食强度的变化不够准确。本文采用空胃率和饱满指数两个指标研究中华沙鳅摄食强度的变化。计算公式如下：

空胃率=空胃数/总胃数×100；

饱满指数=[食物团实际重量（g）/鱼体体长（cm）]×100。

胃肠含物重量和鱼体体长具有较好的相关性，所以选择这两项指标计算饱满指数[22]。由于鱼类存在偶然摄食的情况[23]，将只含有浮游植物的胃含物样品作为空胃处理。

在研究中华沙鳅的摄食随体长的变化时，按照所收集的中华沙鳅个体的大小以10mm 为间隔，分为5个体长组：65～74mm、75～84mm、85～94mm、95～104mm 和105～114mm。在研究中华沙鳅摄食强度的昼夜变化时，以4h 为间隔，一昼夜分为2:00、6:00、10:00、14:00、18:00、22:00，6 个时间段采样，计算每个时段的饱满指数和空胃率。

表1 长江上游宜宾段中华沙鳅食物组成（2012 年春季）Tab.1 The food composition of superciliaris sand loach Botia superciliaris in Yibin reach of the Yangtze River（Spring in 2012）

1.4 统计分析

分别用Kruskal-Wallis 非参数秩次检验和X2独立检验分析平均饱满指数（IF）和空胃率随体长和昼夜的变化[24]。在研究中华沙鳅食物组成随体长的变化时，将食物种类合并为饵料类群进行检验，以避免结果产生偏差。显著性水平为0.05。不可辨认的饵料会使分析结果产生误差[25]，在统计分析前将此部分除去。利用spss 19.0 软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 中华沙鳅的食物组成

分析结果表明，中华沙鳅主要摄食水生昆虫幼虫、甲壳类、底栖无脊椎动物，其次为浮游生物。91种（包括无法鉴定到种的饵料）食物种类中包括水生昆虫幼虫5 种、甲壳类2 种、底栖无脊椎动物4种，硅藻10 种、绿藻15 种、蓝藻8 种、裸藻4 种，隐藻、黄藻、甲藻各1 种，原生动物10 种，枝角、桡足和轮虫共30 种。

由表1 可知，水生昆虫幼虫占重量百分比最高，为41.12%，其余依次为甲壳类（35.92%）、底栖无脊椎动物（22.62%）；浮游生物所占的重量百分比最低，为0.35%。水生昆虫幼虫中，毛翅目所占重量百分比最大（25.03%），其次为蜉蝣目（13.16%）；甲壳类中，最重要的种类为钩虾类，其数值为35.10%；底栖无脊椎动物中，水蛭类重量百分比最高（15.66%）。

按照出现频率来看，浮游生物的出现频率最高（100%），其余依次为水生昆虫幼虫（78.26%）、甲壳类（70.65%），以及底栖无脊椎动物（38.04%）。浮游生物中，浮游植物的出现频率为100%，浮游动物的出现频率为92.54%。水生昆虫幼虫中，毛翅目出现频率最高（34.15%），其余依次是双翅目（32.52%）、蜉蝣目（30.08%）；甲壳类中，钩虾类（53.66%）的出现频率最高；底栖无脊椎动物中，水蛭类出现频率最高（17.07%）。

2.2 摄食随体长的变化

264 尾中华沙鳅分成的5 个体长组中，114mm以上的个体很难被捕捞到，数量较少，未进行传统胃含物统计分析。经单因素方差分析和X2检验发现，中华沙鳅的平均饱满指数（Kruskal-Wallis test，P＞0.05）和空胃率（P＞0.05）均没有显著的体长变化（图2）。

图2 中华沙鳅各体长组平均饱满指数和空胃率（竖线表示标准误）Fig.2 Mean stomach fullness index and empty stomach rate for each size class of superciliaris sand loach Botia superciliaris（vertical bars indicate SE）

按照饵料生物的生态习性，中华沙鳅的食物组成主要分为五个类群：水生昆虫幼虫、甲壳类、底栖无脊椎动物、浮游动物和浮游植物。由图3 可知，从饵料的重量百分比来看，中华沙鳅的食物组成随体长的变化存在明显的差异（图3）。体长小于75mm的中华沙鳅主要以甲壳类和水生昆虫幼虫为食，前者是最重要的食物类群，重量百分比为66.39%；其次是水生昆虫幼虫，重量百分比为33.13%，底栖无脊椎动物、浮游动物和浮游植物三者总重量比＜1%；当体长大于75mm 的中华沙鳅主食物类群中开始出现底栖无脊椎动物；体长为75～104 mm 时,随着体长的增加，底栖无脊椎动物的重量百分比逐渐增加。体长从65～74mm 组到75～84mm 组时，甲壳类的重量百分显著降低；体长大于75mm 时，水生昆虫幼虫重量百分比超过甲壳类，成为中华沙鳅最重要的食物类群。中华沙鳅的体长为75～104mm时，水生昆虫幼虫在75～84mm、85～94mm 和95～104 mm 三个体长组的重量百分比分别为44.53%、35.27%和36.02%，甲壳类的重量百分比分别为39.17%、43.36%和33.34%。当体长＞105mm 时，中华沙鳅的食物组成发生了较为显著的改变，水生昆虫幼虫重量百分比显著增加，其值为76.68%，甲壳类和底栖无脊椎动物重量百分比显著减小，分别为16.96%和7.27%。浮游植物在不同体长组的中华沙鳅胃含物中的重量百分比均小于0.01%。

图3 中华沙鳅不同体长组食物类群的重量百分比Fig.3 The percent of food items by weight in superciliaris sand loach Botia superciliaris in different body length

2.3 摄食强度的昼夜变化

在一天内不能捕获足够的中华沙鳅个体来分析昼夜摄食节律，因此按照刘飞等[26]的方法，将同一季节同一时间段采集到的数据汇集在一起进行分 析，即2:00（n=52）、6:00（n=41）、10:00（n=38）、14:00（n=48）、18:00（n=40）、22:00（n=45）。由图4 可知，中华沙鳅具有明显的昼夜摄食节律：一昼夜内，10:00 时中华沙鳅空胃率达最大值（28.57%）；而6:00 时空胃率最低（0%）。平均饱满指数的变化规律与空胃率变化规律相反，最小值出现在10:00（0.28），一昼夜内有两个高峰：2:00 和14:00，其值分别为0.55 和0.58。

图4 中华沙鳅平均饱满指数和空胃率的昼夜变化（竖线表示标准误）Fig.4 The diurnal variations in mean stomach fullness and empty stomach rate in superciliaris sand loach Botia superciliaris（vertical bars indicate SE）

3 讨论

3.1 食物组成

本文利用传统胃含物方法分析了中华沙鳅的食物组成。结果显示，中华沙鳅的饵料中，动物性饵料为主，浮游植物占的比例较少，因此，中华沙鳅应是偏动物性的杂食性鱼类。李明德等[23]认为，鱼类存在偶然摄食的情况。因此浮游植物也可能是中华沙鳅在摄食其他食物过程中偶然吞食，并不是其主动选择的饵料，另外也有可能浮游植物体积较小，易于消化。中华沙鳅有胃，肠长/体长比为0.44，低于2/3，为肉食性鱼类[9]。李斌等[27]利用碳氮稳定同位素分析表明，中华沙鳅体长＜80cm 时为偏动物性的杂食性鱼类，体长＞80cm 时为肉食性鱼类。综上所述，认为中华沙鳅为偏动物性的杂食性鱼类。

普炯等[13]对合江江段中华沙鳅食性调查的研究仅采用了出现频率法，只能与本文采用出现频率法研究的结果进行对比，发现结果部分相似。根据普炯等的研究，中华沙鳅的食物类群出现频率依次为甲壳类、水生昆虫幼虫、浮游植物、原生动物、高等植物碎屑。本文调查的食物类群出现频率依次为浮游植物、浮游动物、水生昆虫幼虫、甲壳类、底栖无脊椎动物。本调查中未发现中华沙鳅摄入高等植物碎屑，而普炯等[13]发现中华沙鳅不摄食底栖无脊椎动物，其余饵料类群基本相似。由此可见，长江宜宾江段与合江段中华沙鳅饵料的种类分布没有大的变化，但食物类群的出现频率发生了一定的变化。鱼类的食性具有可塑性，鱼类食性往往因时间、地点及饵料生物丰富度不同而变化[23]，因此本文与普炯等[13]调查结果所得中华沙鳅各食物出现频率不同，可能是由于长江宜宾江段与合江段饵料丰富度和种类的不同所致；也可能因普炯等调查样本量较少，出现误差所致。其并未研究食物种类重量的百分比，因此不能确定两江段中华沙鳅食物类群的重量百分比是否显著差异。

3.2 不同体长中华沙鳅摄食的变化

统计分析表明，中华沙鳅的摄食强度随着体长增加变化趋势并不显著，但从数据上观察仍存在一定的差异。体长105～114mm 组中华沙鳅的空胃率比95～104mm 组升高，而平均饱满指数下降。这可能与中华沙鳅的生理特征及其栖息环境的变化有关。Olaso 等[28]认为，鱼类在产卵前期，发育的性腺会占据一定的体腔空间，导致摄食强度降低。不少鱼类在繁殖期摄食强度降低或完全停食。据杨明生等[10]报道，中华沙鳅的产卵期为5—6 月，体长110～115mm 的个体繁殖力达最高。本文中华沙鳅的捕捞时间为4 月30 日—5 月16 日，体长105～114mm组中华沙鳅摄食强度降低也极有可能与中华沙鳅的生殖活动有关。

中华沙鳅食性随着体长的增加而改变，可能与自身的形态发育和对能量的需求有关。Santiago等[29]认为，鱼类食性随体长增长而转变可能与其自身形态的局限性有关。而Lucifora 等[30]发现，被摄入的饵料生物大小受到捕食者口裂的限制。本文通过胃含物分析法对中华沙鳅研究显示，随着中华沙鳅体长的增加饵料生物从小型化到大型化过渡，说明随着中华沙鳅的生长发育，其摄食器官日趋完善，捕食能力也逐渐增强，必然会对饵料的种类和大小的摄食发生变化。饵料生物是否能够被捕食与其自身含有的能量有一定的关系[31]。根据“最佳摄食理论”，捕食者尽可能获得含有能量较高的大个体饵料生物，补偿捕食耗能[32]。当然，为了繁殖中华沙鳅也需要摄食含能量较高的食物。而水生昆虫幼虫等含有的能量要大于底栖无脊椎动物和甲壳类，因此体长105～114mm 的中华沙鳅为满足生存所需的能量和保证生殖活动的顺利，更多的倾向于摄食水生昆虫幼虫。

3.3 摄食的昼夜变化

鱼类昼夜摄食强度的变化与饵料生物的活动关系密切，这种现象在其它鱼类上也有相关报道[33]。本研究发现，中华沙鳅摄食强度昼夜变化显著，2:00和14:00 时存在两个摄食高峰，10:00 时摄食强度最低，这说明在两个摄食高峰期之间有摄食减弱时期。午夜至早晨中华沙鳅的摄食强度比白天高，其中6:00 的空胃率为0。其原因可能与中华沙鳅的生活习性、饵料生物的分布有关，但由于样本量较小，仍需要进一步研究。

3.4 小结

利用传统胃肠含物分析法研究了长江上游宜宾江段中华沙鳅的摄食生态。结果表明，中华沙鳅为偏动物性的杂食性鱼类，主要摄食水生昆虫幼虫、甲壳类、底栖无脊椎动物，其次为浮游生物。中华沙鳅食物组成随体长的增加而显著变化，在2:00和14:00 存在两个摄食高峰。