未来气候条件下裸果木在中国的潜在分布区研究

张佳琦， 徐振朋， 宛 涛，①， 蔡 萍， 伊卫东

(1. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院， 内蒙古 呼和浩特 010019；2. 乌兰察布市农牧业科学研究院， 内蒙古 乌兰察布 012000； 3. 锡林郭勒职业学院， 内蒙古 锡林浩特 026000)

裸果木(GymnocarposprzewalskiiMaxim.)隶属于石竹科(Caryophyllaceae)裸果木属(GymnocarposForssk.)，为半灌木，该种为亚洲中部荒漠区的濒危孑遗植物，主要分布于内蒙古、甘肃、青海和新疆地区[1]，多生长在干河床、山前冲积扇及砾石质戈壁滩上[2]，具有抗干旱、耐盐碱、耐贫瘠和耐风蚀沙埋等特点[3]。裸果木为古地中海植物区系成分，其生存和演化可反映中国西北干旱地区植物的演化过程[4]，能够为探究中国西北干旱区的形成和发展提供有力证据，具有重要的科学价值。

MaxEnt模型可根据物种现在的分布点和环境数据，通过特有运算方法算出该物种在未知区域的分布概率，并有效处理变量之间的关系，对样本量较少且取样有偏差的数据耐受度较高，是目前运用最广泛且预测结果优异的物种分布预测模型[5-7]。

目前，关于裸果木的研究主要集中在孢粉[8]、花部特征和繁育系统[9]、开花物候[10]、生理[11-12]和遗传学[13-14]等方面，而关于其潜在地理分布的研究却较少[1，15]。作者所在项目组已经对近年来裸果木分布格局的变化进行了研究，结果表明：目前裸果木主要分布在宁夏北部、河西走廊中部及玉门关以西等地，并且其分布区域随着近年来极端天气频发而发生了一定的变化[16-17]。然而，关于裸果木在未来气候条件下的分布区变化尚未可知，不利于制定有效的裸果木保护措施。

鉴于此，基于220个裸果木分布点和12个气候因子，利用MaxEnt模型和ArcGIS系统对影响裸果木潜在分布的主要气候因子进行了分析，并对2041年至2060年以及2061年至2080年RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5气候情景下裸果木在中国的潜在分布区进行了预测，以期揭示未来气候变化条件下影响裸果木分布的主要气候因子及裸果木分布区域的变化，为裸果木的资源保护及荒漠地区生态系统平衡研究提供基础数据。

1 研究方法

1.1 裸果木分布点数据获取

裸果木分布点数据主要来自2个方面：一是2014年至2016年连续3年对4个地区裸果木地理分布情况的实地踏查结果；二是教学标本资源共享平台(http：∥mnh.scu.edu.cn/)、中国数字植物标本馆(http：∥www.cvh.ac.cn/)以及国内公开发表的相关文献[1-2，15]。实地踏查的4个地区包括内蒙古阿拉善地区、甘肃地区(包括民勤县、高台县、瓜州县、肃北县、阿克塞县、柳园镇、金塔县、肃州区和清泉乡等)、新疆哈密市伊州区和宁夏中卫市沙坡头区，涵盖了北纬37°25′～49°20′、东经73°46′～105°03′的区域，海拔1 271～1 789 m；生境主要为干河床、沟坡、砾石质戈壁滩和山前冲积扇等；植被类型以温带半灌木和灌木荒漠为主，主要伴生种有霸王(SarcozygiumxanthoxylonBunge)、沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng. Syst. Veg.)、骆驼刺(AlhagisparsifoliaShap.) 和红砂〔Reaumuriasongarica(Pall.) Maxim.〕等[12，18-20]。

利用在线卫星图像地图(http：∥www.gpsspg.com/maps.htm)提取裸果木的分布点，结合裸果木的生境特点对分布点进行比对后剔除不确定的分布点，最终得到220个裸果木分布点。

1.2 气候因子数据获取及筛选

从世界气候数据库(http：∥www.worldclim.org/)中获取2041年至2060年以及2061年至2080年的19个气候因子数据[21]，气候情景采用BCC-CSM1.1大气环流模式[22-23]，依据CMIP5(IPCC第五次评估报告)[24]选取RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5 4个气候情景获取未来气候因子数据，空间分辨率为30″。筛选出的19个气候因子分别为年平均气温(Bio1)、昼夜温差月均值(Bio2)、等温性(Bio3)、年温季节性变化范围(Bio4)、最热月最高气温(Bio5)、最冷月最低气温(Bio6)、年温变化范围(Bio7)、最湿季平均气温(Bio8)、最干季平均气温(Bio9)、最暖季平均气温(Bio10)、最冷季平均气温(Bio11)、年均降水量(Bio12)、最湿月降水量(Bio13)、最干月降水量(Bio14)、降水量季节性变化(Bio15)、最湿季降水量(Bio16)、最干季降水量(Bio17)、最暖季降水量(Bio18)和最冷季降水量(Bio19)。

将19个气候因子数据输入MaxEnt模型，筛选出对该模型贡献率较高的气候因子，每次运算时通过修正单一要素系数来提高模型的增益，然后将增加的增益值分配给该要素依赖的气候因子，并计算各气候因子的贡献率[7]；采用刀切法(Jackknife)分析各气候因子的贡献率，最终筛选出Bio1、Bio2、Bio3、Bio4、Bio9、Bio11、Bio12、Bio13、Bio14、Bio15、Bio16和Bio19共12个气候因子。

1.3 模拟分析

基于220个裸果木分布点及12个气候因子，利用MaxEnt模型对2041年至2060年以及2061年至2080年RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5气候情景下裸果木在中国的潜在分布进行预测，每个气候情景重复预测10次，利用ArcGIS 10.2系统对预测结果进行分析，计算不同气候情景下各适生区的面积。

1.4 模型检验

受试者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲线以预测的每个值为可能判断阈值，计算得到相应的灵敏度和特异度。将random test percentage设为25%，计算曲线下面积(area under curve，AUC)，据此判定MaxEnt模型预测结果的精确度[25]。0.50

1.5 适生区等级划分

用MaxEnt模型计算裸果木存在概率(P)[27]，按P值划分适生区。0.80≤P≤1.00为高适生区，0.60≤P<0.80为中适生区，0.40≤P<0.60为一般适生区，0.20≤P<0.40为低适生区，0.00≤P<0.20为非适生区。

2 结果和分析

2.1 MaxEnt模型预测结果分析

利用MaxEnt模型对裸果木潜在分布区进行预测，结果显示：不同气候情景下训练集AUC值的平均值为0.973 2±0.000 4，验证集AUC值的平均值为0.980 7±0.000 7，表明该模型对未来气候条件下裸果木潜在分布区的预测结果非常好，可信度很高。

2.2 影响裸果木分布的主要气候因子分析

根据MaxEnt模型计算的各气候因子的贡献率筛选出影响裸果木分布的主要气候因子，结果见表1。

表1 影响裸果木分布的主要气候因子分析

Table 1 Analysis on main climatic factors affecting distribution ofGymnocarposprzewalskiiMaxim.

编号No.气候因子Climatic factor2041年至2060年各气候情景下的贡献率/%Contribution rate under each climate scenario during 2041-2060 RCP2.6RCP4.5RCP6.0RCP8.5Bio1年平均气温 Annual mean temperature5.065.624.415.32Bio2昼夜温差月均值 Monthly mean of diurnal range of temper-ature0.680.811.660.66Bio3等温性 Isothermality6.306.475.082.80Bio4气温季节性变化 Variation of temperature seasonality7.104.497.084.80Bio9最干季平均气温 Mean temperature of the driest quarter10.177.055.564.88Bio11最冷季平均气温 Mean temperature of the coldest quarter3.682.037.189.80Bio12年均降水量 Annual mean precipitation33.1534.2750.6622.74Bio13最湿月降水量Precipitation of the wettest month5.2120.830.253.56Bio14最干月降水量 Precipitation of the driest month4.915.145.744.89Bio15降水量季节性变化 Variation of precipitation seasonality3.268.674.275.45Bio16最湿季降水量 Precipitation of the wettest quarter19.180.636.2027.52Bio19最冷季降水量 Precipitation of the coldest quarter1.294.001.907.59编号No.气候因子Climatic factor2061年至2080年各气候情景下的贡献率/%Contribution rate under each climate scenario during 2061-2080RCP2.6RCP4.5RCP6.0RCP8.5Bio1年平均气温 Annual mean temperature5.575.815.484.96Bio2昼夜温差月均值 Monthly mean of diurnal range of temper-ature0.950.760.330.52Bio3等温性 Isothermality7.613.126.466.61Bio4气温季节性变化 Variation of temperature seasonality7.054.497.374.49Bio9最干季平均气温 Mean temperature of the driest quarter8.524.462.248.19Bio11最冷季平均气温 Mean temperature of the coldest quarter3.096.009.759.08Bio12年均降水量 Annual mean precipitation18.4843.3642.9143.36Bio13最湿月降水量Precipitation of the wettest month0.000.421.833.42Bio14最干月降水量 Precipitation of the driest month5.405.295.024.27Bio15降水量季节性变化 Variation of precipitation seasonality1.678.363.392.80Bio16最湿季降水量 Precipitation of the wettest quarter39.9211.8511.289.49Bio19最冷季降水量 Precipitation of the coldest quarter1.756.083.932.80

结果表明：在2041年至2060年，RCP2.6、RCP4.5和RCP6.0气候情景下年均降水量的贡献率均最大，分别为33.15%、34.27%和50.66%，并且，RCP2.6气候情景下最湿季降水量的贡献率较大(19.18%)，RCP4.5气候情景下最湿月降水量的贡献率也较大(20.83%)，而RCP6.0气候情景下其他气候因子的贡献率均较小；RCP8.5气候情景下最湿季降水量的贡献率最大(27.52%)，其次为年均降水量(22.74%)。而在2061年至2080年，RCP2.6气候情景下最湿季降水量的贡献率最大(39.92%)，年均降水量的贡献率次之(18.48%)；RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5气候情景下年均降水量的贡献率均最大(分别为43.36%、42.91%和43.36%)，最湿季降水量的贡献率均次之(分别为11.85%、11.28%和9.49%)。总体来看，年均降水量和最湿季降水量对裸果木分布的影响最大。

对影响裸果木分布的主要气候因子的变化范围进行了预测，结果见表2。结果表明：年均降水量在2041年至2060年的最大值为113.20 mm、最小值为101.92 mm，而在2061年至2080年的最大值为114.92 mm、最小值为107.10 mm；最湿季降水量在2041年至2060年的最大值为67.01 mm、最小值为58.30 mm，而在2061年至2080年的最大值为67.33 mm、最小值为62.62 mm。总体来看，与现代气候条件相比，各主要气候因子的平均值在未来气候条件下均升高，并在2061年至2080年达到最大值。

表2 影响裸果木分布的主要气候因子的变化范围1)

Table 2 Variation range of main climatic factors affecting distribution ofGymnocarposprzewalskiiMaxim.1)

编号No.气候因子Climatic factor单位Unit现代Current2041年至2060年2041-20602061年至2080年2061-2080MinMaxXMinMaxXMinMaxXBio1年平均气温 Annual mean temperature℃7.097.318.278.639.909.418.9311.4410.09Bio2昼夜温差月均值 Monthly mean of diurnal range of temperature℃14.1214.1614.1413.8014.0813.9313.7914.0313.91Bio3等温性 Isothermality℃3.023.043.033.083.033.063.013.143.07Bio4气温季节性变化 Variation of temperature seasonality℃11.2411.3111.2811.0911.2711.2311.0611.4711.22Bio9最干季平均气温 Mean temperature of the driest quarter℃-5.705.49-5.57-3.602.78-2.94-3.530.05-1.89Bio11最冷季平均气温 Mean temperature of the coldest quarter℃-8.378.18-10.10-6.26-5.18-5.65-6.05-4.04-4.96Bio12年均降水量 Annual mean precipitationmm98.10102.32109.66101.92113.20109.91107.10114.92111.63Bio13最湿月降水量Precipitation of the wettest monthmm23.2024.2127.2323.8128.9027.0326.4129.5228.30Bio14最干月降水量 Precipitation of the driest monthmm0.130.140.130.130.140.130.130.150.14Bio15降水量季节性变化 Variation of precipitation seasonalitymm8.138.285.797.938.888.458.528.778.66Bio16最湿季降水量 Precipitation of the wettest quartermm56.5158.8255.5258.3067.0163.7662.6267.3365.30Bio19最冷季降水量 Precipitation of the coldest quartermm5.435.735.945.616.425.915.636.916.11

2.3 裸果木的潜在适宜分布区分析

预测结果(图1)表明：在2041年至2060年，裸果木的高适生区主要零星分布在新疆西部和甘肃西部。在RCP2.6气候情景下，裸果木的中适生区主要分布在新疆的阿合奇东南部、阿克苏北部、巴州北部和哈密东北部，甘肃的嘉峪关大部、酒泉和张掖西北部，内蒙古的阿拉善西南部；随着典型浓度路径的增大，裸果木在上述地区的分布面积逐渐减小；在RCP8.5气候情景下，裸果木的中适生区在新疆哈密和巴州地区完全消失，而在新疆阿合奇东南部和阿克苏北部却大幅增大，并在青海海西地区中部出现新的分布区。与RCP2.6气候情景相比，RCP8.5气候情景下裸果木在新疆、青海、甘肃和内蒙古地区的适生区面积分别增加了5.47×105、1.86×105、0.65×105和4.62×105km2。

预测结果(图1)还表明：在2061年至2080年，裸果木的高适生区与2041年至2060年基本相同，但在RCP4.5气候情景下，裸果木的中适生区面积最大，其在新疆阿合奇及阿克苏北部、甘肃嘉峪关、内蒙古阿拉善西北部的分布面积增大。与RCP2.6气候情景相比，RCP8.5气候情景下裸果木在新疆、甘肃和内蒙古地区的适生区面积分别增加了5.93×105、0.66×105和1.25×105km2。在RCP8.5气候情景下，裸果木的分布区面积明显缩小，在内蒙古阿拉善西南部和甘肃张掖北部完全消失。与RCP4.5气候情景相比，RCP8.5气候情景下裸果木在内蒙古和甘肃的适生区面积分别减少了2.76×105和0.85×105km2。

预测结果(表3)表明：在2041年至2060年，裸果木的总适生区面积在RCP4.5气候情景下最大(104.60×105km2)，在RCP2.6气候情景下最小(90.81×105km2)；并且，裸果木的高、中适生区面积所占比例在RCP8.5气候情景下最大(1.98%)，在RCP2.6情景下最小(1.61%)。在2061年至2080年，裸果木的总适生区面积在RCP4.5气候情景下最大(104.87×105km2)，在RCP8.5气候情景下最小(94.11×105km2)；并且，裸果木的高、中适生区面积所占比例在RCP4.5气候情景下最大(1.94%)，在RCP8.5气候情景下最小(1.47%)。

： 非适生区 Unsuitable distribution area； ： 低适生区 Low suitable distribution area； ： 一般适生区 General suitable distribution area； ： 中适生区 Middle suitable distribution area； ： 高适生区 High suitable distribution area.A，B，C，D. 2041年至2060年的预测结果 Prediction results during 2041-2060： A. RCP2.6； B. RCP4.5； C.RCP6.0； D. RCP8.5. E，F，G，H. 2061年至2080年的预测结果 Prediction results during 2061-2080： E. RCP2.6； F. RCP4.5； G.RCP6.0； H. RCP8.5.图1 MaxEnt模型预测的裸果木潜在适宜分布区Fig. 1 Potential suitable distribution areas of Gymnocarpos przewalskii Maxim. predicted by MaxEnt model

表3 未来气候情景下裸果木各适生区面积所占比例

Table 3 Area percentage of each suitable distribution area ofGymnocarposprzewalskiiMaxim. under future climate scenarios

3 讨论和结论

在大尺度上，限制植物分布的主要因子为气候因子[28]，气候因子变化可直接导致植物生境发生改变，致使分布区植物种类和分布地环境变化[29]。相关研究结果[26，28]表明：在不同生境下，影响荒漠地区植物分布的因子各异，但降水和温度是影响荒漠地区植物分布的主要气候因子。本研究中，MaxEnt模型筛选出2个对裸果木分布影响较大的气候因子，分别为年均降水量和最湿季降水量，不同未来气候情境下年均降水量的贡献率基本达到30%以上，2个气候因子的贡献率总和基本达到50%以上，说明年均降水量是影响裸果木分布的首要限制因子，并且，与温度相比，降水对裸果木分布的影响更大。实地踏查发现，裸果木多生长在西北荒漠地区的干河床、山前冲积扇和砾石质戈壁滩，这些区域的年均降水量仅90～100 mm，河流数量少，生境极为干旱，区域内许多植物随着水资源分布而建群，印证了降水对裸果木分布影响的重要性。

据相关文献[15，17]记载，裸果木的现代分布区主要集中在河西走廊大部、宁夏北部、青海柴达木盆地及新疆塔里木盆地周边地区。MaxEnt模型预测结果显示：总体来看，在未来气候条件下，裸果木的适生区主要集中在新疆西部的阿克苏和阿合奇地区及新疆东部的哈密地区，内蒙古阿拉善西南部，青海海西地区中部，甘肃的嘉峪关大部、酒泉和张掖西北部。随着未来气候变化，裸果木的高适生区逐渐减小甚至消失；中适生区在内蒙古西南部和新疆北部明显收缩，并主要集中在新疆西部和甘肃西北部；其他大部分分布区为一般适生区和低适生区，并且，一般适生区和低适生区逐渐向内蒙古阿拉善地区迁移，且面积明显缩小。研究表明：近100年来，中国的年降水量波动明显，但整体呈现逐渐减少的趋势[29]。吴建国等[30]的研究结果表明：在未来气候条件下，中国的极端干旱区和湿润区均缩小，而干旱区明显增大，植物分布逐渐向湿润地区迁移。本研究中，与现代分布区相比，裸果木在未来气候条件下的适生区明显缩小，其在青海海西地区和新疆部分地区的适生区面积逐渐减小，并逐渐向甘肃河西走廊水资源充足区域(包括甘肃的嘉峪关、张掖和酒泉等地)移动。