模拟酸雨处理后番茄叶片叶绿素含量及叶绿素荧光参数的动态变化

陈文胜， 出佳范， 吕再辉， 黄晓松， 徐冰莹， 邱栋梁，①

(1. 福建农业职业技术学院园艺园林系， 福建 福州 350119； 2. 福建农林大学园艺学院， 福建 福州 350002)

酸雨是全球性的环境污染问题之一，在中国一直呈发展态势，因其具有可转移性而受到广泛关注；且酸雨可直接伤害农作物，导致农作物减产和巨额经济损失，据统计江苏、浙江和安徽等11个省主要农作物受酸雨沉降影响的面积达1 288.74×104hm2·a-1，年经济损失约42.57亿元[1]。酸雨对植物的伤害机制一直是污染生态学研究的热点之一[2]。酸雨对植物的伤害首先表现在叶片上，而叶片又是光合作用的主要场所。大量的研究结果表明：酸雨胁迫可引起多种植物叶片叶绿素含量降低，如粉叶新木姜子(Neolitseaauratavar.glaucaYang)和四川大头茶〔Polysporaspeciose(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming〕[3]以及青冈〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕[4]、马尾松(PinusmassonianaLamb.)[5]、龙眼(DimocarpuslonganLour.)[6]、大叶黄杨(BuxusmegistophyllaLévl.)[7]、菊花〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕[8]、水稻(OryzasativaLinn.)[9]、芒萁〔Dicranopterisdichotoma(Thunb.) Bernh.〕[10]和苦槠〔Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott.〕[11]等种类，这是酸雨胁迫导致植物光合作用能力减弱的主要原因之一[12-13]。叶绿素荧光参数是反映植物光系统对光能的吸收、传递和耗散的指标[14-16]，可作为植物叶片光合作用能力的探针[15-17]，因而，研究酸雨对叶绿素荧光参数的影响，对探讨酸雨对植物光合作用的影响机制以及明确酸雨胁迫条件下不同植物种类光合能力的变化趋势具有重要意义。

番茄(LycopersiconesculentumMill.)隶属于茄科(Solanaceae)番茄属(LycopersiconMill.)，是主要的经济作物和模式植物，受酸雨危害严重。相关的研究结果[18-21]表明：酸雨对番茄的种子萌发、叶片基因差异表达和叶片细胞膜透性均有影响，并且不同番茄品种对酸雨的耐性也不相同。为了解酸雨胁迫对番茄叶片光合能力的影响，明确经酸雨胁迫后番茄叶片光合能力的恢复效应，作者采用人工模拟酸雨的方法，对模拟酸雨处理后不同时间番茄叶片的叶绿素含量、快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)和叶绿素荧光参数的动态变化进行了比较和分析，以期为酸雨区番茄以及其他经济作物的栽培和管理提供基础研究数据。

1 材料和方法

1.1 材料

模拟酸雨实验在福建农林大学园艺学院农业设施工程系的玻璃温室中进行。供试番茄品种‘倍盈’(‘Beiying’)为中国南方的番茄主栽品种，由福建省农业科学研究院作物研究所提供；于2014年12月1日播种，参照文献[21]进行育苗、盆栽及水分管理，每盆1株。

1.2 方法

1.2.2 模拟酸雨处理 待番茄幼苗长至8枚真叶时，选择株高及生长状况基本一致的植株，分别用上述3组模拟酸雨进行处理，每处理15株，共45株；每处理的15株植株置于同一小区，株间距40 cm，便于保持植株间的通风及模拟酸雨的喷淋处理；3个小区即为3组处理，每个小区间距1.5 m，以避免处理间的相互影响。参照文献[21]于每日10：00和16：00各喷淋1次模拟酸雨，当T2组的植株出现叶片皱缩、黄化和焦枯等明显症状时(处理3周后)，停止喷淋模拟酸雨。

1.2.3 叶绿素含量及叶绿素荧光参数测定 在酸雨处理结束的当天(0 d)以及处理结束后的5、10、15和20 d，分别取样测定叶片的叶绿素含量及叶绿素荧光参数。

分别采集各植株上第1花序下的第2枚叶片，立即用液氮速冻，之后置于-80 ℃冰箱中保存、备用。每处理组每次取样3株，视为3次重复。采用王学奎[23]的方法测定叶片的叶绿素a和叶绿素b的含量，并依据测定结果计算总叶绿素含量(叶绿素a和叶绿素b含量的总和)以及叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值(Chla/Chlb)。

使用Handy PEA便携式植物效率分析仪(英国Hansatech公司)测定叶片的叶绿素荧光参数，测定前对植株进行3 h暗适应，即在天黑3 h后进行测定。采用SigmaPlot软件制作OJIP曲线，并采用JIP测验方法[24-26]分析OJIP曲线的数据；参考文献[24，27-28]中的方法计算初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、在拐点(J)的相对可变荧光(Vj)、OJIP曲线的初始斜率(Mo)、PSⅡ受体侧电子传递体数(Sm)以及荧光诱导开始时(t=0)的捕获的激发子将电子移入电子传递链中的概率(ψo)、电子输运的量子产率(φEo)、用于热耗散的量子比率(φDo)、单位反应中心的吸收通量(ABS/RC)、单位反应中心捕获能量通量(TRo/RC)、单位反应中心电子输运通量(ETo/RC)、单位反应中心耗散能量通量(DIo/RC)、单位横截面捕获能量通量(TRo/CSo)、单位横截面电子传递通量(ETo/CSo)、单位横截面耗散能量通量(DIo/CSo)和单位横截面活化的PSⅡ中心数量(RC/CSo)等叶绿素荧光参数。

1.3 数据统计和分析

采用SPSS 16.0统计分析软件进行数据处理；采用ANOVA方法进行数据统计和分析，采用LSD法进行差异显著性分析。

2 结果和分析

2.1 模拟酸雨处理后番茄叶片叶绿素含量的动态变化

经pH 5.6(CK)、pH 3.5(T1)和pH 3.0(T2)模拟酸雨处理后番茄叶片叶绿素含量的动态变化见表1。

由表1可见：在模拟酸雨处理结束后0～20 d，随时间延长，各处理组的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量以及叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值(Chla/Chlb)均呈波动的变化趋势。其中，处理结束后20 d，3个处理组的叶绿素b含量均降至最低，Chla/Chlb值则升至最高，而CK组和T1处理组的叶绿素a和总叶绿素含量也均升至最高，但T2处理组的总叶绿素含量则降至最低。3个处理组中，叶绿素a含量和Chla/Chlb值以及叶绿素b和总叶绿素含量的最低值分别出现在T2处理组处理结束后10和20 d。

在模拟酸雨处理结束后0、5、10、15和20 d，T1和T2处理组的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量以及T2处理组的Chla/Chlb值总体上低于CK组；而T1处理组的Chla/Chlb值总体上高于CK组。其中，T2处理组的叶绿素a和总叶绿素含量均显著(P<0.05)低于CK组，但与T1处理组无显著差异；T1处理组的叶绿素a和总叶绿素含量仅在处理结束后0 d显著低于CK组，其余时间均与CK组无显著差异；而在处理结束后0、5、10、15和20 d，T1和T2处理组以及CK组间的叶绿素b含量和Chla/Chlb值均无显著差异。

总体上看，在模拟酸雨处理结束后20 d，T1处理组的叶绿素含量相关各项指标均恢复至CK组水平，而T2处理组的叶绿素含量相关各项指标均未能恢复至CK组水平。

处理组Treatment group不同时间2)叶片的叶绿素a含量/(mg·g-1) Chlorophyll a content in leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)1.59±0.12a1.39±0.04a1.42±0.01a1.40±0.03a1.69±0.13apH 3.5(T1)1.45±0.11b1.32±0.19ab1.39±0.11ab1.26±0.12ab1.55±0.29abpH 3.0(T2)1.18±0.10bc 1.14±0.02b0.95±0.02b1.14±0.10b1.06±0.24b处理组Treatment group不同时间2)叶片的叶绿素b含量/(mg·g-1) Chlorophyll b content in leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.83±0.21a0.86±0.01a0.92±0.03a0.85±0.10a0.78±0.23apH 3.5(T1)0.74±0.08a0.78±0.04a0.76±0.16a0.76±0.07a0.72±0.07apH 3.0(T2)0.61±0.05a0.75±0.08a0.67±0.16a0.71±0.01a0.53±0.22a处理组Treatment group不同时间2)叶片的总叶绿素含量/(mg·g-1) Total chlorophyll content in leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)2.41±0.30a2.25±0.02a2.34±0.03a2.25±0.13a2.47±0.34apH 3.5(T1)2.19±0.11b2.10±0.19ab2.14±0.25ab2.03±0.07ab2.27±0.29abpH 3.0(T2)1.80±0.07bc1.90±0.08b1.62±0.17b1.85±0.08b1.59±0.55b处理组Treatment group不同时间2)叶片的Chla/Chlb值 Chla/Chlb value in leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)1.92±0.39a1.63±0.06a1.53±0.04a1.66±0.17a2.16±0.56apH 3.5(T1)1.97±0.31a1.69±0.25a1.84±0.37a1.66±0.29a2.16±0.27apH 3.0(T2)1.93±0.30a1.52±0.16a1.42±0.37a1.60±0.17a2.01±0.25a

1)同列中不同的小写字母表示同一时间不同处理组间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference among different treatment groups at the same time. Chla/Chlb： 叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值Ratio of chlorophyllacontent to chlorophyllbcontent.

2)模拟酸雨处理结束后的天数Days after stopping simulated acid rain treatment.

2.2 模拟酸雨处理后番茄叶片OJIP曲线的动态变化

经pH 5.6(CK)、pH 3.5(T1)和pH 3.0(T2)模拟酸雨处理后番茄叶片OJIP曲线的动态变化见图1。

结果显示：在T1和T2处理组以及CK组的OJIP曲线中，偏转(I)和最高峰(P)值均高于原点(O)和拐点(J)值，其中，在模拟酸雨处理结束后0 d，T1和T2处理组的O和J值均高于CK组，而P值则低于CK组；但随时间延长，T1和T2处理组的O和J值呈下降的趋势，而I和P值则呈上升的趋势，并且曲线形状与CK组趋同。在同一时间，随模拟酸雨pH值的降低，O值上升幅度和P值下降幅度的趋势从大至小依次为T2处理组、T1处理组、CK组。此外，在模拟酸雨处理结束后0 d，T1和T2处理组的OJIP曲线上升幅度均在拐点后明显趋缓，曲线形状与其他时间以及CK组差异明显。

O，J，I，P： 分别表示叶绿素荧光的原点、拐点、偏转和最高峰Representing the points of original， inflexion， deflexion and peak of chlorophyll fluorescence， respectively. ： 模拟酸雨处理结束后0 d After stopping simulated acid rain treatment for 0 d； ： 模拟酸雨处理结束后5 d After stopping simulated acid rain treatment for 5 d； ： 模拟酸雨处理结束后10 d After stopping simulated acid rain treatment for 10 d； ： 模拟酸雨处理结束后15 d After stopping simulated acid rain treatment for 15 d； ： 模拟酸雨处理结束后20 d After stopping simulated acid rain treatment for 20 d.CK： pH 5.6模拟酸雨处理组(对照组) Treatment group of simulated acid rain at pH 5.6 (the control group)； T1： pH 3.5模拟酸雨处理组 Treatment group of simulated acid rain at pH 3.5； T2： pH 3.0模拟酸雨处理组 Treatment group of simulated acid rain at pH 3.0.图1 经模拟酸雨处理后番茄叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)的动态变化Fig. 1 Dynamic change in the fast chlorophyll fluorescence induction kinetics curve (OJIP) of leaf of Lycopersicon esculentum Mill. after simulated acid rain treatment

2.3 模拟酸雨处理后番茄叶片叶绿素荧光参数的动态变化

经pH 5.6(CK)、pH 3.5(T1)和pH 3.0(T2)模拟酸雨处理后番茄叶片叶绿素荧光参数的动态变化见表2。

总体上看，在模拟酸雨处理结束后0～20 d，随时间延长，各叶绿素荧光参数均呈波动变化的趋势，其中，3个处理组的Fo、Vj、Mo、φDo、ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC、TRo/CSo、DIo/CSo和RC/CSo值整体呈下降的趋势，Fv/Fo、Sm、ψo、φEo、ETo/RC、ETo/CSo值整体呈上升的趋势，而Fv/Fm值整体变幅不大，在3个处理组间仅Fm值的变化趋势不同，其中T2处理组的Fm值整体呈上升趋势，而T1处理组和CK组的Fm值整体呈下降的趋势。

在模拟酸雨处理结束后0 d，T2处理组的Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、Sm、ψo、φEo、ETo/RC和ETo/CSo值均显著低于CK组；T1处理组的Fm值显著高于T2处理组，但与CK组无显著差异，而ψo和φEo值则显著低于CK组但与T2处理组无显著差异。在模拟酸雨处理结束后5 d，T1和T2处理组的Fm值仍显著低于CK组，其余叶绿素荧光参数值则与CK组无显著差异。总体上看，在模拟酸雨处理结束10 d以后，T1和T2处理组的上述8个叶绿素荧光参数值与CK组均无显著差异。

在模拟酸雨处理结束后0 d，T2处理组的Fo、Vj、Mo、φDo、ABS/RC、DIo/RC和DIo/CSo值均显著高于CK组；T1处理组的Fo、Vj、Mo和φDo值均高于CK组而低于T2处理组但无显著差异，ABS/RC、DIo/RC和DIo/CSo值显著低于T2处理组但与CK组无显著差异。总体上看，在模拟酸雨处理结束5 d以后，T1和T2处理组的上述7个叶绿素荧光参数值与CK组均无显著差异。

此外，在模拟酸雨处理结束后0、5、10、15和20 d，T1和T2处理组的TRo/RC、TRo/CSo和RC/CSo值高于或低于CK组，但均无显著差异。

处理组Treatment group不同时间2)叶片的Fo值 Fo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)476.00±86.75b405.33±21.01a423.67±34.85a410.33±31.34a373.00±14.93apH 3.5(T1)547.00±28.84ab368.00±10.82a418.67±7.02a391.00±23.58a360.67±6.81apH 3.0(T2)615.67±107.97a394.33±41.65a411.00±33.87a382.33±40.10a380.67±42.25a处理组Treatment group不同时间2)叶片的Fm值 Fm value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)2 477.00±65.43a2 422.33±122.77a2 243.00±88.64a2 313.33±30.66a2 249.33±31.66apH 3.5(T1)2 435.67±7.02a2 363.67±187.52b2 461.33±81.01a2 279.33±93.44a2 287.00±7.23apH 3.0(T2)2 005.00±322.27b2 337.33±105.08b2 292.33±23.54a2 251.67±31.43a2 280.33±391.37a处理组Treatment group不同时间2)叶片的Fv/Fo值 Fv/Fovalue of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)4.32±1.00a4.99±0.34a4.30±0.90a4.66±0.42a5.04±0.23apH 3.5(T1)3.46±0.22ab5.43±0.21a4.88±0.18a4.84±0.18a5.34±0.08apH 3.0(T2)2.38±1.12b4.97±0.61a4.61±0.58a4.94±0.71a5.01±0.26a处理组Treatment group不同时间2)叶片的Fv/Fm值 Fv/Fmvalue of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.81±0.04a0.83±0.01a0.81±0.04a0.82±0.01a0.83±0.01apH 3.5(T1)0.78±0.01ab0.84±0.01a0.83±0.01a0.83±0.01a0.84±0.00apH 3.0(T2)0.68±0.10b0.83±0.02a0.82±0.02a0.83±0.02a0.83±0.01a处理组Treatment group不同时间2)叶片的Vj值 Vj value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.57±0.27b0.42±0.03a0.44±0.04a0.45±0.02a0.41±0.03apH 3.5(T1)0.79±0.05ab0.41±0.03a0.42±0.04a0.43±0.02a0.42±0.02apH 3.0(T2)0.89±0.08a0.45±0.06a0.44±0.03a0.43±0.02a0.44±0.01a处理组Treatment group不同时间2)叶片的Mo值 Mo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)1.31±0.66b0.95±0.12a0.99±0.07a1.12±0.09a0.81±0.07apH 3.5(T1)1.73±0.15ab0.87±0.06a0.94±0.14a0.99±0.05a0.84±0.07apH 3.0(T2)2.09±0.27a1.03±0.18a1.01±0.13a0.98±0.12a0.96±0.10a处理组Treatment group不同时间2)叶片的Sm值 Sm value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)16.91±5.55a15.53±1.54a15.44±0.52a12.27±0.60a17.84±0.58apH 3.5(T1)13.88±2.18ab16.27±0.42a16.44±0.94a13.56±0.64a17.72±1.11apH 3.0(T2)10.29±0.89b15.27±2.09a15.61±1.90a13.92±1.01a21.92±11.31a处理组Treatment group不同时间2)叶片的ψo值 ψo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.43±0.27a0.58±0.03a0.56±0.04a0.55±0.02a0.59±0.03apH 3.5(T1)0.21±0.05b0.59±0.03a0.58±0.04a0.57±0.02a0.58±0.02apH 3.0(T2)0.11±0.08bc0.55±0.06a0.56±0.03a0.57±0.02a0.56±0.01a处理组Treatment group不同时间2)叶片的φEo值 φEo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.35±0.23a0.49±0.03a0.45±0.05a0.45±0.01a0.49±0.02apH 3.5(T1)0.16±0.04b0.50±0.02a0.48±0.04a0.47±0.01a0.49±0.02apH 3.0(T2)0.08±0.07bc 0.46±0.06a0.46±0.03a0.47±0.03a0.47±0.02a处理组Treatment group不同时间2)叶片的φDo值 φDovalue of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 d

续表2 Table 2 (Continued)pH 5.6(CK)0.19±0.04b0.17±0.01a0.19±0.04a0.18±0.01a0.17±0.01apH 3.5(T1)0.22±0.01ab0.16±0.01a0.17±0.01a0.17±0.01a0.16±0.00apH 3.0(T2)0.32±0.10a0.17±0.02a0.18±0.02a0.17±0.02a0.17±0.01a处理组Treatment group不同时间2)叶片的ABS/RC值 ABS/RC value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)2.81±0.23b2.74±0.16a2.78±0.10a2.99±0.04a2.37±0.16apH 3.5(T1)2.81±0.18b2.54±0.06a2.70±0.14a2.77±0.05a2.37±0.09apH 3.0(T2)3.46±0.48a2.73±0.18a2.79±0.27a2.74±0.28a2.64±0.20a处理组Treatment group不同时间2)叶片的TRo/RC值 TRo/RC value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)2.27±0.07a2.28±0.12a2.25±0.05a2.46±0.07a1.98±0.13apH 3.5(T1)2.17±0.14a2.14±0.04a2.24±0.11a2.29±0.05a2.00±0.07apH 3.0(T2)2.33±0.15a2.27±0.10a2.28±0.17a2.27±0.17a2.20±0.15a处理组Treatment group不同时间2)叶片的ETo/RC值 ETo/RC value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.96±0.60a1.33±0.02a1.25±0.11a1.34±0.03a1.17±0.09apH 3.5(T1)0.45±0.11ab1.27±0.06a1.30±0.03a1.30±0.01a1.15±0.00apH 3.0(T2)0.24±0.19b1.24±0.09a1.28±0.08a1.29±0.06a1.23±0.05a处理组Treatment group不同时间2)叶片的DIo/RC值 DIo/RC value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.55±0.16c0.46±0.05a0.50±0.10a0.53±0.03a0.39±0.04apH 3.5(T1)0.63±0.06bc0.39±0.02a0.46±0.03a0.47±0.02a0.37±0.02apH 3.0(T2)1.13±0.47a0.46±0.08a0.54±0.12a0.47±0.11a0.44±0.05a处理组Treatment group不同时间2)叶片的TRo/CSo值 TRo/CSo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)381.84±48.86a337.36±13.72a336.75±19.81a337.27±20.15a311.09±10.19apH 3.5(T1)423.97±20.28a310.66±7.35a347.41±5.99a323.89±17.92a303.78±5.29apH 3.0(T2)413.27±12.10a327.29±27.01a342.02±31.00a316.72±25.44a317.05±33.20a处理组Treatment group不同时间2)叶片的ETo/CSo值 ETo/CSo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)154.81±90.58a196.54±8.20a188.61±13.86a184.25±19.14a183.53±11.89apH 3.5(T1)87.49±19.64ab183.70±11.07a202.43±17.56a184.05±11.83a175.73±4.25apH 3.0(T2)43.18±33.00b178.04±9.49a191.37±30.13a180.54±9.75a177.96±14.71a处理组Treatment group不同时间2)叶片的DIo/CSo值 DIo/CSo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)94.16±38.03bc67.97±7.38a74.25±14.10a73.06±11.19a61.92±4.85apH 3.5(T1)123.03±10.47b57.34±3.54a71.26±2.53a67.11±5.81a56.88±1.63apH 3.0(T2)202.40±95.90a67.05±14.64a81.65±16.24a65.61±15.24a63.62±9.23a处理组Treatment group不同时间2)叶片的RC/CSo值 RC/CSo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)168.24±16.51a147.91±4.10a147.68±5.95a137.36±12.29a157.51±6.06apH 3.5(T1)195.07±3.77a145.15±1.34a155.48±9.76a141.16±7.89a152.20±3.73apH 3.0(T2)177.72±13.76a144.24±6.61a152.19±10.66a139.65±4.05a144.08±6.60a

1)同列中不同的小写字母表示同一时间不同处理组间差异显著(P<0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference among different treatment groups at the same time.

2)模拟酸雨处理结束后天数Days after stopping simulated acid rain treatment.

3 讨论和结论

大量研究结果表明：酸雨对植物的生长和生理过程均可产生伤害作用[29-31]；酸雨可导致植物叶片叶绿素含量降低，且酸雨pH值越低其降幅越大[32-34]，进而影响植物的光合作用能力。本研究中，经pH 3.0和pH 3.5模拟酸雨处理后番茄叶片总叶绿素含量均有不同程度降低，与模拟酸雨处理后叶绿素a含量下降有直接关系；在pH 3.0模拟酸雨处理结束后20 d，叶片的叶绿素a和总叶绿素含量仍与CK组(pH 5.6模拟酸雨处理组)存在显著差异，而在pH 3.5模拟酸雨处理结束5 d以后这2个指标与CK组均无显著差异，说明pH 3.0模拟酸雨对番茄叶片的伤害程度更大。这可能是由于叶绿素中的Mg2+被置换，形成脱镁叶绿素而使叶片退绿[30]，进而导致番茄叶片出现黄化和焦枯等危害症状，并在处理后较长时间内不能恢复至正常状态。

叶绿素荧光参数可用于评价环境胁迫对植物光合特性的影响[36-37]，是逆境胁迫对植物光合作用影响研究的重要指标[38]。本研究中，在模拟酸雨处理结束后0 d，与CK组相比，pH 3.0和pH 3.5模拟酸雨处理后番茄叶片的Fo值均增大，但Fm、Fv/Fo和Fv/Fm值却减小，这些叶绿素荧光参数的变化说明模拟酸雨处理可明显降低番茄叶片的PSⅡ光能转换效率和潜在活性，阻碍光系统线性电子传递，导致光合机构受损；而φDo、ABS/RC、DIo/RC和DIo/CSo值则均增大，说明PSⅡ反应中心启动了相应的防御机制，使过剩的激发能可以及时耗散以便减少过剩光能对番茄叶片的伤害[39]。

综上所述，模拟酸雨处理可导致番茄叶片中叶绿素a含量降低，改变番茄叶片的OJIP曲线形状，伤害PSⅡ反应中心，其中，pH 3.0模拟酸雨处理还可伤害PSⅡ反应中心供体侧和受体侧的电子传递体，使光系统线性电子传递受损，导致叶片光合能力下降，并因此抑制番茄的正常生长，使叶片出现明显的受害症状。