张 毅, 敖 妍,①, 刘觉非, 赵磊磊, 张永明
(1. 北京林业大学: a. 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, b. 国家能源非粮生物质原料研发中心, 北京 100083; 2. 赤峰市林业种苗站, 内蒙古 赤峰 024000; 3. 赤峰市翁牛特旗林业局, 内蒙古 赤峰 024500)
文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge)隶属于无患子科(Sapindaceae)文冠果属(XanthocerasBunge),集中分布于内蒙古、河北、山西和陕西等地[1]。由于文冠果对环境适应性强,具有耐寒、耐旱和耐盐碱等特性,并且其结果期长、种子含油率高、综合利用价值大,已成为造林绿化、退耕还林以及防风固沙的首选树种,并被国家林业和草原局列为生物柴油生产的重点资源树种之一[2]。目前,研究者已对文冠果进行了较为系统的研究,主要集中在资源调查、种子品质、遗传变异、落花落果、栽培技术、化学成分和油脂提取等方面[3];对其生长特性也有一定的研究,结果显示:不同环境条件下文冠果的树高、地径和冠幅等生长性状的差异较大[4-6]。
植物的生长发育和表型性状是基因与环境互作的结果,除与其自身的遗传特性有关外,在很大程度上易受地理、气候和土壤等外部因子的直接或间接影响[7]。由于分布范围广,生长环境条件差异大,在长期进化过程中,不同分布区域的文冠果形成了与当地环境相适应的生长性状,虽然其对不利的生长环境具有一定的抗逆性,但长势和产量均较差[8]4。目前,对文冠果生长性状与地理-气候因子关系的研究多集中于某一特定生态区内的光照、水分和海拔等单一生态因子对其生长性状的影响[9],而针对不同分布区多种环境因子对文冠果生长性状的综合影响进行研究,对文冠果适生立地的选择具有重要意义。
为明确不同分布区中影响文冠果生长性状的主导因子,作者以来源于内蒙古、河北和河南的7个文冠果实生群体为研究对象,连续3 a对11个生长性状进行观测,并采用Duncan’s新复极差法和单因素方差分析法对供试文冠果群体的生长性状进行比较,采用相关性分析、通径分析和决策分析对各生长性状与多个地理-气候因子间的相关性进行分析,以期为文冠果适生立地和优良种质资源的选择及其标准化栽培管理措施的制定提供基础数据。
在内蒙古坤都(P1)、内蒙古天山(P2)、内蒙古塞沁塔拉(P3)、内蒙古朱代沟(P4)、河北承德(P5)、河北蔚县(P6)和河南陕县(P7)分别选择1个文冠果实生群体,记录各群体的纬度、经度和海拔;根据每个采样点的地理坐标,从中国气象数据网(http:∥data.cma.cn/)获取2015年7月至2017年7月各群体的年均温、≥10 ℃年积温、年日照时数、年降水量、年蒸发量和无霜期的数据(表1)。
供试7个文冠果群体均位于温带草原或暖温带落叶阔叶林区域,主要伴生树种有榆树(UlmuspumilaLinn.)和刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)等;土壤为栗钙土或褐土,土层厚度150~160 cm。
表1 7个文冠果群体样地的自然概况
Table 1 Natural situation of plots of 7 populations ofXanthocerassorbifoliumBunge
样地1)Plot1)纬度 Latitude 经度 Longitude 海拔/mAltitude年均温/℃Annual mean temperature≥10 ℃年积温/℃≥10 ℃ annual accumulated temperature年日照时数/hAnnual sunshine hours年降水量/mmAnnual precipitation年蒸发量/mmAnnual evaporation无霜期/dFrostless periodP1N44°13'E119°18'5505.62 9002 8603322 060123P2N43°10'E120°03'4205.72 8503 0203462 055149P3N42°57'E119°00'5105.92 6802 9003112 212133P4N42°56'E119°16'5005.82 6902 9253432 023121P5N40°58'E118°50'6239.53 6202 5425151 990129P6N39°45'E114°25'8506.63 0102 9004071 580128P7N34°38'E111°37'76013.84 3202 2635702 354220
1)P1: 内蒙古坤都Kundu of Inner Mongolia; P2: 内蒙古天山Tianshan of Inner Mongolia; P3: 内蒙古塞沁塔拉Segutala of Inner Mongolia; P4: 内蒙古朱代沟Zhudaigou of Inner Mongolia; P5: 河北承德Chengde of Hebei; P6: 河北蔚县Yuxian of Hebei; P7: 河南陕县Shanxian of He’nan.
于2015年7月至2017年7月,在每个群体内选取长势和株龄(40~50 a)基本一致且处于盛果期的样株100株,各样株间距大于20 m。
采用布鲁莱斯测高器(精度0.01 m,哈尔滨光学仪器厂)测量树高;采用围尺(精度0.1 cm)测量地径和第1轮活枝直径;采用卷尺(精度0.01 m)测量冠幅和枝下高(地面至第1轮活枝的高度);采用量角器(精度0.01°)测量第1轮活枝的分枝角度。
在树冠的上、中、下3个部位分别随机采摘正常发育的小枝1支,统计从顶部向下10 cm枝段的成熟小叶数量,并按照公式“叶密度=成熟小叶数量/10”计算叶密度[8]47,结果取平均值;在每支小枝上随机选取3枚成熟叶片,用直尺(精度0.01 cm)测量叶片的长度和宽度,结果取平均值,并按照公式“叶形指数=叶长/叶宽”和“叶面积=叶长×叶宽×2/3”分别计算叶形指数和叶面积[8]47。
以连续3 a观测数据的平均值为基础,并采用EXCEL 2018和SPSS 20.0软件对数据进行统计和分析。采用Duncan’s新复极差法和单因素方差分析法研究各生长性状的差异。参照文献[10]计算各生长性状与地理-气候因子间的Pearson相关系数。采用通径分析研究地理-气候因子与文冠果生长性状的相互作用,并在此基础上利用决策系数〔R(i)2〕分析地理-气候因子对各生长性状的决定程度;按照公式“R(i)2=2Piriy-Pi2”计算决策系数,式中,Pi为直接通径系数,riy为单相关系数[11-12]。
不同文冠果群体生长性状的差异见表2,不同文冠果群体生长性状的变异系数见表3。
由表2可见:供试7个文冠果群体的生长性状在群体间存在极显著(P<0.01)差异;但群体内个体间生长性状的差异水平略有不同,其中,个体间的树高、地径和冠幅存在极显著差异,第1轮活枝直径和叶面积存在显著(P<0.05)差异,其他性状则无显著差异。表明文冠果生长性状在群体间存在广泛变异,而在群体内则变异程度不一致。在供试7个文冠果群体中,河北承德群体的树高、地径、冠幅、叶长、叶宽、叶面积和叶密度显著高于其他群体,内蒙古朱代沟群体的枝下高、分枝角度和第1轮活枝直径显著高于其他群体,内蒙古天山群体的叶形指数显著高于其他群体。
群体2)Population2)H/mDG/cmHCB/mWC/mAB/(°)DLB/cmP12.88±1.22d10.96±5.03d0.91±0.18c2.39±0.80d36.61±4.83bc11.75±4.29bP22.04±0.68e4.96±2.35f0.57±0.10d1.68±0.67e39.77±4.81b2.28±0.81eP33.47±1.45c8.95±3.88e0.98±0.16bc2.77±0.91c36.73±6.58bc7.53±2.31dP44.05±1.75b14.19±6.80b1.20±0.32a3.78±1.11b 45.95±8.34a 14.83±4.19aP55.12±1.85a19.71±8.83a1.01±0.16bc4.15±1.36a34.17±6.16bc9.74±3.68cP61.84±0.55e4.58±2.20f0.47±0.05d1.62±0.62e32.07±4.58c2.70±0.58eP73.66±1.24c12.97±6.20c0.98±0.14bc2.34±0.84d35.96±6.49bc8.61±2.85cd均值Average3.56±1.4411.65±5.200.95±0.382.86±1.0236.44±14.2510.53±5.03群体间的F值F value among populations143.292**252.900**15.536**136.854**7.813**68.291**群体内的F值F value within population48.621**96.534**4.56857.894**2.11523.476*群体2)Population2)LL/cmWL/cmLSIAL/cm2DL/cm-1P14.61±0.61c1.51±0.25c3.10±0.43b4.71±1.29d1.17±0.15bP25.09±0.68b1.61±0.19b3.24±0.41a5.54±1.04b1.00±0.11dP34.59±0.62c1.63±0.20b2.85±0.36d5.07±1.41cd1.14±0.13bcP44.65±0.60c1.69±0.33b2.80±0.39d5.31±1.47bc1.04±0.13cP55.16±0.54a1.92±0.45a2.69±0.31e6.60±2.31a1.28±0.15aP64.93±0.60bc1.64±0.24b3.02±0.28bc5.47±1.42bc1.12±0.13bcP75.02±0.66b1.68±0.25b3.00±0.27c5.73±1.55b1.15±0.14b均值Average4.79±0.671.68±0.342.91±0.395.44±1.721.13±0.15群体间的F值F value among populations25.222**33.977**38.598**51.017**47.148**群体内的F值F value within population5.34610.74512.33228.489*23.671
1)H: 树高Tree height; DG: 地径Ground diameter; HCB: 枝下高Clear bole height; WC: 冠幅Crown width; AB: 分枝角度Branch angle; DLB: 第1轮活枝直径Diameter of the first round of living branch; LL: 叶长Leaf length; WL: 叶宽Leaf width; LSI: 叶形指数Leaf shape index; AL: 叶面积Leaf area; DL: 叶密度Leaf density. 同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference. *:P<0.05; ** :P<0.01.
2)P1: 内蒙古坤都Kundu of Inner Mongolia; P2: 内蒙古天山Tianshan of Inner Mongolia; P3: 内蒙古塞沁塔拉Segutala of Inner Mongolia; P4: 内蒙古朱代沟Zhudaigou of Inner Mongolia; P5: 河北承德Chengde of Hebei; P6: 河北蔚县Yuxian of Hebei; P7: 河南陕县Shanxian of He’nan.
表3 不同文冠果群体生长性状的变异系数
Table 3 Coefficient of variation of growth characters ofXanthocerassorbifoliumBunge from different populations
群体1)Population1)变异系数/%2) Coefficient of variation2)HDGHCBWCABDLBLLWLLSIALDL均值AverageP142.1046.0619.6333.4613.1936.5013.2016.6413.9127.4412.6024.98P232.2846.9718.3939.8118.1535.6710.5312.0812.7318.7911.1423.32P341.8243.4816.0832.4617.9128.2413.5917.5712.4827.7611.6423.91P443.7447.9216.7529.1014.2630.6212.9719.5613.8127.6811.3524.34P536.3544.8114.1332.7718.0237.7713.2723.5111.4235.0612.1825.39P629.8248.049.8838.2212.0934.0312.2714.529.3925.9411.9522.38P734.1247.8114.4535.9718.0533.0813.2014.708.8527.0811.7623.55均值Average37.1746.4415.6134.5415.9533.7012.7216.9411.8027.1111.8023.98
1)P1: 内蒙古坤都Kundu of Inner Mongolia; P2: 内蒙古天山Tianshan of Inner Mongolia; P3: 内蒙古塞沁塔拉Segutala of Inner Mongolia; P4: 内蒙古朱代沟Zhudaigou of Inner Mongolia; P5: 河北承德Chengde of Hebei; P6: 河北蔚县Yuxian of Hebei; P7: 河南陕县Shanxian of He’nan.
2)H: 树高Tree height; DG: 地径Ground diameter; HCB: 枝下高Clear bole height; WC: 冠幅Crown width; AB: 分枝角度Branch angle; DLB: 第1轮活枝直径Diameter of the first round of living branch; LL: 叶长Leaf length; WL: 叶宽Leaf width; LSI: 叶形指数Leaf shape index; AL: 叶面积Leaf area; DL: 叶密度Leaf density.
由表3可见:不同文冠果群体生长性状的变异系数差异较大。其中,平均变异系数最大的生长性状为地径(46.44%),其次为树高(37.17%);平均变异系数最小的生长性状为叶形指数和叶密度(均为11.80%),叶长的平均变异系数也较小(12.72%)。表明不同文冠果群体的地径和树高等生长性状不稳定,而与叶片相关的生长性状则相对稳定。
供试文冠果生长性状与地理-气候因子的相关性分析结果见表4。结果表明:供试文冠果群体样地的地理位置、温度、光照和降水等因子与文冠果生长性状存在不同程度的相关性。
在地理因子方面,纬度、经度和海拔与树高、地径、冠幅、叶长、叶宽、叶面积和叶密度总体上呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)负相关,表明纬度、经度和海拔增加对文冠果树高和地径等7个生长性状有抑制作用。在温度因子方面,年均温和≥10 ℃年积温与树高、地径、枝下高、冠幅、叶长、叶宽和叶面积均呈显著或极显著正相关,表明气温增加对文冠果树高和地径等7个生长性状有促进作用。在光照因子方面,年日照时数与所有生长性状均呈显著或极显著正相关,表明日照时数增加可促进文冠果的生长发育,其中,年日照时数与地径的相关性最密切(相关系数为0.961)。在降水因子方面,年降水量与树高、地径、枝下高、冠幅和第1轮活枝直径均呈显著或极显著正相关,与叶长、叶宽、叶面积和叶密度均呈显著或极显著负相关,表明年降水量增加对文冠果树高和地径等5个生长性状有促进作用,但对其叶片生长发育有一定的抑制作用。此外,年蒸发量和无霜期与叶长、叶宽、叶形指数、叶面积和叶密度均呈显著或极显著正相关,表明年蒸发量和无霜期增加可促进文冠果叶片的生长发育。
表4 文冠果生长性状与地理-气候因子间的相关系数
Table 4 Correlation coefficient between growth characters ofXanthocerassorbifoliumBunge and geographical-climatic factors
生长性状1)Growth character1)相关系数2) Correlation coefficient2)纬度Latitude经度Longitude海拔Altitude 年均温Annual average temperature≥10 ℃年积温≥10 ℃ annual accumulated temperature年日照时数Annual sunshine hours年降水量Annual precipitation年蒸发量Annual evaporation无霜期Frostless periodH-0.608**-0.501*-0.757**0.785**0.847**0.842**0.632**0.021 0.785**DG-0.662**-0.564*-0.821**0.924**0.945**0.961**0.564*0.043 0.924**HCB0.0080.043-0.617**0.578*0.588**0.561* 0.830**-0.004 0.578*WC-0.555*-0.645**-0.847**0.622**0.676**0.709**0.617**-0.663**0.622**AB0.0160.511*-0.566* -0.044 0.571* 0.554* -0.029 0.569*-0.044 DLB0.696**0.719**-0.571* -0.663**0.573* 0.706**0.832**-0.604**0.663**LL-0.710**-0.673**-0.006 0.758**0.718**0.784**-0.594**0.655**0.758**WL-0.634**-0.576**-0.579**0.709**0.712**0.768**-0.566* 0.632**0.709**LSI-0.009-0.037-0.573**0.051 0.597**0.507* -0.013 0.584**0.551* AL-0.679**-0.625**-0.554*0.752**0.738**0.802**-0.584**0.587**0.752**DL-0.607**-0.641**-0.585**-0.796**0.591**0.623**-0.597**0.601**0.796**
1)H: 树高Tree height; DG: 地径Ground diameter; HCB: 枝下高Clear bole height; WC: 冠幅Crown width; AB: 分枝角度Branch angle; DLB: 第1轮活枝直径Diameter of the first round of living branch; LL: 叶长Leaf length; WL: 叶宽Leaf width; LSI: 叶形指数Leaf shape index; AL: 叶面积Leaf area; DL: 叶密度Leaf density.
2)*:P<0.05; ** :P<0.01.
剔除通径系数不显著(P>0.05)的自变量,采用通径分析研究地理-气候因子与文冠果生长性状的相互作用,所得直接通径系数见表5。为了进一步分析地理-气候因子对文冠果各生长性状的影响程度,以通径分析结果为基础计算地理-气候因子对文冠果生长性状的决策系数,结果见表6。
从直接通径系数(表5)可见:在地理因子方面,纬度和海拔均为树高和地径的直接作用因子,经度和海拔均为枝下高、冠幅、第1轮活枝直径和叶密度的直接作用因子。在气候因子方面,≥10 ℃年积温为所有生长性状的直接作用因子;年日照时数和年降水量均为树高、分枝角度、叶长、叶形指数和叶面积的直接作用因子;年蒸发量为地径、冠幅、第1轮活枝直径、叶长、叶宽、叶形指数和叶面积的直接作用因子;无霜期为树高、冠幅、第1轮活枝直径和叶密度的直接作用因子。
从决策系数(表6)可见:经度是冠幅和叶密度的最主要决策因子,决策系数分别为7.664和5.743;≥10 ℃年积温是树高、枝下高、分枝角度和叶形指数的最主要决策因子,决策系数分别为5.667、5.054、3.251和16.852;年日照时数是地径和叶长的最主要决策因子,决策系数分别为10.395和2.357;年降水量是叶宽和叶面积的最主要决策因子,决策系数分别为11.151和3.444;无霜期是第1轮活枝直径的最主要决策因子,决策系数为10.838。
表5 文冠果生长性状与地理-气候因子间的直接通径系数
Table 5 Direct path coefficient between growth characters ofXanthocerassorbifoliumBunge and geographical-climatic factors
生长性状1)Growth character1)直接通径系数2) Direct path coefficient2)纬度Latitude经度Longitude海拔Altitude ≥10 ℃年积温≥10 ℃ annual accumulated temperature年日照时数Annual sunshine hours年降水量Annual precipitation年蒸发量Annual evaporation无霜期Frostless periodH0.702 —-0.232-0.873 -0.649 0.771 —0.505 DG-0.228 —-0.631 -1.313 -1.822 —-0.450 —HCB—-0.295 -0.326 -1.286 -1.207 ——WC—0.947-0.122 -0.518 —-0.166 -0.078 -0.236 AB———1.097 0.809 -0.359 ——DLB—1.968 1.620 1.776 ——2.576 -2.776 LL———0.463 1.104 0.877 0.172 —WL———-1.713 —1.942 0.270 —LSI———2.819 0.974 -1.940 -0.250 —AL———-0.919 0.487 1.662 0.254 —DL—1.428-0.266 0.338———0.843
1)H: 树高Tree height; DG: 地径Ground diameter; HCB: 枝下高Clear bole height; WC: 冠幅Crown width; AB: 分枝角度Branch angle; DLB: 第1轮活枝直径Diameter of the first round of living branch; LL: 叶长Leaf length; WL: 叶宽Leaf width; LSI: 叶形指数Leaf shape index; AL: 叶面积Leaf area; DL: 叶密度Leaf density.
2)—: 无数据No datum.
表6 文冠果生长性状与地理-气候因子间的决策系数
Table 6 Decision coefficient between growth characters ofXanthocerassorbifoliumBunge and geographical-climatic factors
生长性状1)Growth character1)决策系数2) Decision coefficient2)纬度Latitude经度Longitude海拔Altitude ≥10 ℃年积温≥10 ℃ annual accumulated temperature年日照时数Annual sunshine hours年降水量Annual precipitation年蒸发量Annual evaporation无霜期Frostless periodH4.642 —1.6315.667 4.221 5.076 —3.456 DG1.224 —3.116 8.581 10.395 —2.594 —HCB—1.118 1.007 5.054 4.601 ———WC—7.6641.736 2.180 —2.091 1.157 2.435 AB———3.251 0.801 0.275 ——DLB—0.079 0.542 1.988 ——9.768 10.838 LL———0.238 2.357 1.888 0.536 —WL———10.224 —11.151 1.595 —LSI———16.852 1.567 8.866 0.725 —AL———2.599 1.140 3.444 0.747 —DL—5.7431.231 1.525———
1)H: 树高Tree height; DG: 地径Ground diameter; HCB: 枝下高Clear bole height; WC: 冠幅Crown width; AB: 分枝角度Branch angle; DLB: 第1轮活枝直径Diameter of the first round of living branch; LL: 叶长Leaf length; WL: 叶宽Leaf width; LSI: 叶形指数Leaf shape index; AL: 叶面积Leaf area; DL: 叶密度Leaf density.
2)—: 无数据No datum.
文冠果的自然分布范围广,生境条件复杂,通过长期的地理隔离和自然选择,使得文冠果群体间和群体内存在丰富的变异,这为文冠果良种选育和种子区划奠定了重要基础。本研究结果表明:在不同分布区,文冠果的生长性状存在极显著(P<0.01)差异,其中,地径、树高、冠幅和第1轮活枝直径的变异程度较大,变异系数分别为46.44%、37.17%、34.54%和33.70%,从这些群体中选择优良种源的潜力很大。河北承德群体的树高、地径、冠幅、叶长、叶宽、叶面积和叶密度显著(P<0.05)高于其他群体,且在供试7个群体中,河北承德群体的地理位置居中,纬度和经度均较低,热量、水分和光照条件较好,可作为文冠果优良种源选择的重点区域。
大量的研究结果表明:不同植物种类的生长对地理因子的响应程度不同,例如,毛红椿〔Toonaciliatavar.pubescens(Franch.) Hand.-Mazz.〕的地径生长呈现纬度渐变模式[13];花楸树〔Sorbuspohuashanensis(Hance) Hedl.〕[14]、乳源木莲(ManglietiayuyuanensisLaw)[15]和野生玫瑰(RosarugosaThunb.)[16]的生长性状呈现经纬度双重渐变模式,其中纬度起主要作用;而暴马丁香〔Syringareticulatasubsp.amurensis(Ruprecht) P. S. Green et M. C. Chang〕的株高和地径与纬度和经度均无显著相关性[17],这与各种类分布区的地理位置差异有关[18]。本研究选取的7个文冠果群体的地理位置跨度较大,位于北纬34°~44°、东经111°~120°、海拔420~850 m的区域内,生境条件差异明显,导致文冠果的生长性状随纬度、经度和海拔的变化呈现并存的渐变模式。相关性分析结果显示:纬度和经度与文冠果的树高、地径、冠幅、叶长、叶宽、叶面积和叶密度均呈显著或极显著负相关,表明随纬度和经度增加,文冠果多数生长性状的增长幅度呈减小趋势;而海拔与文冠果所有生长性状总体上呈显著或极显著负相关,原因可能为海拔每上升100 m,气温降低0.6 ℃,直接影响文冠果的生长速率。
文冠果的生长性状受多种气候因子的综合影响,其中温度、光照和水分为主要影响因子[19]。大量研究结果表明:温度对不同植物的生长性状有不同程度的影响效应,例如,年均温与野生玫瑰[16]、暴马丁香[17]和香椿〔Toonasinensis(A. Juss.) Roem.〕[20]的树高和地径呈显著正相关,但与梭梭〔Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge〕[21]的株高和地径无显著相关性。本研究结果表明:年均温和≥10 ℃年积温与文冠果的大多数生长性状呈显著或极显著正相关,表明气温适度升高有利于文冠果的光合作用等生理活动,从而促进其生长发育。文冠果为喜光植物,年日照时数与其所有生长性状均呈显著或极显著正相关,表明日照时数增加可提高文冠果的光合效率,使其体内有机物质不断积累,有利于其生长发育。年降水量与文冠果的树高和地径等生长性状均呈显著或极显著正相关,但与叶片的相关生长性状均呈显著或极显著负相关,这可能是因为本研究供试的文冠果群体均位于中国北方地区,相对干旱,适宜程度的降水能够促进文冠果树高和地径等生长性状的增长,但由于文冠果不耐涝,因而在低洼水涝地区其叶片生长发育可能受到一定的限制。通径分析和决策分析结果表明:不同气候因子对文冠果生长性状的影响程度存在差异,其中,≥10 ℃年积温是文冠果所有生长性状的直接作用因子,并且是树高、枝下高、分枝角度和叶形指数的最主要决策因子;而年日照时数是地径和叶长的最主要决策因子,年降水量是叶宽和叶面积的最主要决策因子。因此,在引种栽培过程中应考虑多种气候因子对文冠果生长性状的综合作用,以提高其优良种源选择的准确度。
植物的表型性状是基因与环境互作的结果,除了地理-气候因子,文冠果生长发育还受其自身遗传特性的影响,因此,今后应关注环境因子和植物内因对文冠果生长性状的综合影响效应。另外,本研究仅就文冠果不同地理群体的生长性状与气候因子年均值的关系进行了探讨,对与生长性状相对应的气候资料(如日均温)等数据缺乏详细分析,且没有在对生长性状进行长期观测的基础上结合多年气候资料进行深度探讨,因而,针对文冠果生长性状对环境因子的响应规律有待进一步深入研究。