半夏对3种常见农作物的化感作用及其生理机制研究

周武先 罗孝荣 段媛媛 艾伦强 何银生 刘海华 黄大野 张美德

摘要：【目的】从化感作用角度筛选适宜与半夏[Pinellia ternata（Thumb.） Breit]进行轮间作的农作物，为建立合理的半夏轮间作体系提供参考依据。【方法】采用水提法制备半夏地上部和地下部提取液，每种提取液设5个浓度梯度[0（CK）、0.025、0.050、0.100和0.200 g/mL]，研究半夏不同部位浸提液对3种主要经济作物玉米（Zea mays Linn. sp.）、萝卜（Raphanus sativus L.）和白菜（Brassica pekinensis）的化感效应。【结果】低浓度（0.025 g/mL）半夏提取液对3种农作物的生长整体表现为轻微促进作用。高浓度（0.200 g/mL）的半夏提取液对3种农作物均表现出较强的化感抑制作用，主要表现为幼苗生长受到抑制，叶片中的叶绿素和类胡萝卜素合成受阻;光合色素比例调整，整体表现为叶绿素a/b上升和叶绿素/类胡萝卜素比值下降;抗氧化酶[过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）]活性和可溶性蛋白含量降低，膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）含量升高。3种农作物对半夏化感作用的敏感程度由高到低依次为萝卜>白菜>玉米。【结论】半夏的化感物质主要集中于地下部块茎中，其化感作用会影响受体作物的光合作用效率及抗氧化系统稳定性;3种农作物中玉米最适合与半夏进行轮间作。

关键词： 半夏;化感作用;玉米;萝卜;白菜;生理特性

0 引言

【研究意義】半夏[Pinellia ternata（Thunb.） Breit]为天南星科多年生草本植物，以干燥块茎入药，具有燥湿化痰、降逆止呕、消痞散结等功效，是我国常用中药材之一（国家药典委员会，2015）。随着国内外对中药材需求量的增加，中药材种植面积进一步加大，但连作障碍现象也越来越普遍（张亚琴等，2018）。研究表明，半夏具有严重的自毒作用（唐成林等，2018）和连作障碍（安艳等，2018），生产中忌重茬。目前缓解药用植物连作障碍的方法主要是通过与其他作物进行轮间作（胡国彬等，2016;杭烨等，2018;何志贵等，2019）。植物化感作用是指活体植物（供体植物）通过地上部分的挥发淋溶或根系分泌等途径向环境中释放某些化学物质，从而影响周围植物（受体植物）的生长和发育（Williamson and Richardson，1988;张亚琴等，2018），其对作物轮间作具有一定的指示作用。因此，研究半夏对其他农作物的化感作用，可为建立合理的半夏轮间作体系提供理论依据。【前人研究进展】近年来，有研究者分析了半夏对部分植物的化感效应，以期从化感作用角度探讨半夏轮间作植物的筛选方法。王宏霞等（2013）、王一峰等（2016）发现半夏组织浸提液对小麦种子萌发及幼苗生长均存在化感作用，且随着浸提液质量浓度升高，化感作用加强，表明半夏与小麦轮间作会对小麦的生长产生一定影响。张亮等（2015）研究表明，半夏块茎提取液对萝卜、小白菜和大白菜的种子萌发和幼苗生长具有显著抑制作用，说明半夏不适合与这3种十字花科蔬菜进行轮间作。罗夫来等（2017）的研究也发现，半夏块茎含有能抑制白菜种子萌发并影响其幼苗生长的化感物质，表明白菜不适合与半夏进行轮间作。唐成林等（2017，2018）研究发现，半夏根系分泌物对萝卜、莴笋、小麦、高粱和油菜等农作物有化感抑制作用，对苋菜有化感促进作用，表明半夏与苋菜进行轮间作较合理。由此可知，选择与半夏轮间作的农作物时需进行进一步的筛选验证。【本研究切入点】目前有关半夏的化感作用研究较多，主要集中在自毒作用和他感作用方面（王一峰等，2016;唐成林等，2017，2018），但多数研究仅探讨了半夏化感作用对受体作物的萌发及幼苗形态特征的影响，而未对化感作用下受体作物的生理响应进行分析。【拟解决的关键问题】以半夏不同部位提取液为供体，以半夏产区3种主要经济作物玉米（Zea mays Linn. sp.）、萝卜（Raphanus sativus L.）和白菜（Brassica pekinensis）为受体，观察半夏对3种农作物的化感效应，从生理角度揭示半夏化感作用的形成机制和原理，对玉米、萝卜、白菜与半夏进行轮间作的可行性进行评估，以期筛选适宜与半夏轮间作的农作物，并为半夏的化感作用研究提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验用半夏采自华中药用植物园，玉米、萝卜和白菜种子购自恩施州绿控农业发展有限公司，种子萌发及培养使用直径为90 mm的玻璃培养皿。

半夏提取液：分别取半夏地上部（含叶片和珠芽）及地下部球茎，参照王一峰等（2016）的方法制备半夏地上部和地下部提取液，母液浓度均为0.200 g/mL。

1. 2 试验方法

根据前期预试验结果，半夏地上部提取液和地下部提取液分别设0（CK）、0.025（T1）、0.050（T2）、0.100（T3）和0.200 g/mL（T4）5种不同浓度梯度。玉米、萝卜和白菜种子用3% NaClO水溶液浸泡消毒20 min并漂洗干净，蒸馏水润洗5～6遍，晾干备用。挑选饱满无虫害的玉米种子10粒、萝卜种子20粒、白菜种子30粒分别置于装有10 g蛭石的玻璃培养皿中，每个浓度处理设6组重复。分别向玻璃培养皿中添加不同浓度的处理液30 mL，置于12 h光照（25 ℃、相对湿度70%，光照强度4000 lx）和12 h黑暗（20 ℃、相对湿度75%）交替的条件下培养，培养过程中根据萌发床的水分情况添加适量处理液保持基质湿润。待幼苗长出2片真叶后每3 d补充适量1/2 Hoagland’s营养液。玉米、萝卜和白菜分别培养10、30和42 d后结束培养，测定相应生长生理指标。

1. 3 测定指标及方法

发芽率测定：以胚芽达到1 mm作为萌发标准，每天统计萌发率，直至萌发率连续3 d保持不变。

生长指标测定：培养结束后测定3种受体幼苗的株高和鲜重，株高使用直尺测量，鲜重采用千分之一天平（精确到0.001）称量。

光合色素测定：包括叶绿素（叶绿素a和叶绿素b）、类胡萝卜素及相关比值，测定方法参考《植物生理学实验指导》（高俊凤，2006）。

抗性生理指标测定：参考杨珊珊等（2018）的方法，选取植株相同部位的成熟叶片，置于冰盒中带回实验室。酶提取液制备：取0.3 g植物鲜样，使用8 mL预冷的0.05 mol/L磷酸缓冲液（pH=7.8）研磨后离心（4 ℃，15000 r/min，15 min），上清液即为待测酶液。丙二醛（MDA）提取液制备：取0.3 g鲜样，加10 mL 10% TCA进行研磨，研磨后以4000 r/min离心10 min，上清液即为样品提取液。过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外分光光度法（高俊凤，2006）测定，以每分钟内OD值减少0.1为一个酶活单位U;过氧化物酶（POD）活性采用Sigma法（施特尔马赫，1992）测定，以每分钟内OD值增加0.1为1个酶活单位U;超氧化物气化酶（SOD）活性采用NBT光化还原法（Giannopolitis and Ries，1977）测定，以抑制NBT光化还原的50%为一个酶活单位U;MDA含量采用硫代巴比妥酸加热比色法（熊庆娥，2003）测定;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G250法（熊庆娥，2003）测定。

1. 4 统计分析

参照Williamson和Richardson（1988）的方法，采用化感作用效应指数（RI，简称化感指数）进行化感作用评价，即：

式中，C为对照值，T为处理值。当RI >0为促进作用，RI<0为抑制作用，绝对值的大小表示作用强度。

各处理的化感综合效应（CE）用对应处理下受体植物的生长指标、光合色素及抗氧化系统正向指标的RI算术平均值表示。

采用Excel 2007、SPSS 19.0对数据进行统计和单因素方差分析（one-way ANOVA），并用Duncan’s新复极差法进行多重比较，采用Origin 8.1制图。

2 结果与分析

2. 1 半夏提取液对受体作物种子萌发和幼苗生长的影响

从表1可知，半夏提取液对玉米种子的萌发无明显影响，各处理间差异不显著（P>0.05，下同）;但地下部提取液的T1处理可显著促进玉米生长（P<0.05，下同），其株高较CK增加19.0%，鲜重较CK增加25.8%;其余处理对玉米生长表现出抑制作用，且提取液浓度越高，抑制作用越明显。

半夏提取液处理的萝卜种子萌发率均较CK有所降低，其中地上部提取液T4处理及地下部提取液T1、T2和T4处理对萌发率具有显著抑制作用，萝卜种子萌发率分别降低15.1%、15.5%、16.4%和16.4%;半夏地上部提取液对萝卜的株高和鲜重无显著影响，地下部提取液的T3、T4处理对萝卜株高和鲜重具有明显抑制作用，T3处理的鲜重降幅为31.4%， T4处理的株高和鲜重降幅分别为18.3%和45.7%。

与CK相比，半夏地上部提取液的T3处理可显著促进白菜种子萌发，萌发率增幅为6.9%，地下部提取液的T4处理显著抑制白菜种子萌发，萌发率降低22.5%;地上部提取液对白菜的株高影响不显著，地下部提取液的T3和T4处理显著抑制白菜生长，株高降幅为19.4%和71.0%;地上部提取液的T3处理显著促进白菜生物量的累积，鲜重增加28.6%，T4处理则显著抑制白菜生物量的累积，鲜重降低14.3%;地下部提取液T1和T2處理的白菜鲜重显著增加45.0%和35.0%，T3和T4处理的白菜鲜重显著降低45.0%和80.0%。

从图1可看出，不同浓度的半夏地上部和地下部提取液对3种受体作物生长的影响存在差异，但均以T4处理的抑制作用较明显，且地下部提取液各浓度处理的化感抑制作用强于地上部提取液。

2. 2 半夏提取液对受体作物光合色素的影响

从表2可看出，半夏提取液对玉米的叶绿素和类胡萝卜素含量无显著影响;地上部提取液对玉米叶绿素a/b的影响也不显著，但T1和T2处理的叶绿素/类胡萝卜素比值较CK显著降低3.0%和2.7%;地下部提取液T2处理的叶绿素a/b和叶绿素/类胡萝卜素比值显著降低，降幅分别为10.9%和7.7%。

半夏地上部提取液的T1处理能轻微提高萝卜的叶绿素和类胡萝卜素含量，但与CK差异不显著;T2、T3和T4处理的叶绿素和类胡萝卜素含量受到显著抑制，降幅分别为15.8%、42.4%、54.3%和15.5%、43.1%、53.4%，叶绿素a/b显著升高，增幅分别为3.8%、3.8%和7.1%，T3处理的叶绿素/类胡萝卜素比值也显著升高1.9%。半夏地下部提取液各浓度处理均显著抑制萝卜的叶绿素和类胡萝卜素含量，降幅分别为20.9%、44.4%、45.4%、59.2%和21.0%、45.2%、45.2%、58.1%;各处理间叶绿素a/b无显著差异;T4处理的叶绿素/类胡萝卜素比值显著降低2.9%。

半夏地上部提取液的T2处理可显著提高白菜的叶绿素含量，增幅为16.6%;T4处理显著降低了叶绿素和类胡萝卜素含量，降幅分别为54.4%和51.9%;T1处理显著降低白菜的叶绿素a/b比值，降幅为7.8%;T4处理显著提升白菜的叶绿素a/b，增幅为7.8%，显著降低叶绿素/类胡萝卜素比值，降幅为6.1%。半夏地下部提取液T2、T3和T4处理的白菜叶绿素和类胡萝卜素含量显著降低，降幅分别为12.0%、66.0%、71.5%和13.1%、65.6%、70.5%;T3和T4处理的叶绿素a/b显著提高17.3%和17.5%，而叶绿素/类胡萝卜素比值显著降低3.1%和4.3%。

2. 3 半夏提取液对受体作物抗氧化酶活性的影响

由图2可看出，半夏地上部提取液的T2和T4处理显著提高玉米的CAT活性，T1和T2处理显著提高萝卜的CAT活性，T2和T3处理显著提高白菜的CAT活性，T4处理显著抑制萝卜和白菜的CAT活性。半夏地下部提取液的T1和T2处理显著抑制玉米的CAT活性，但显著提高白菜的CAT活性，T1处理同时也提高了萝卜的CAT活性;T3和T4处理对玉米的CAT活性具有显著促进作用，但均抑制了萝卜和白菜的CAT活性。

半夏地上部提取液的T1和T2处理对玉米和萝卜的POD活性均具有显著促进作用，T3和T4处理则均抑制玉米和萝卜的POD活性，其中对萝卜POD活性的抑制作用达显著水平;各处理均可不同程度地提高白菜的POD活性，除T1外，其他处理的POD活性较CK显著上升。半夏地下部提取液的T2和T3处理显著提高了玉米的POD活性，T1和T2处理显著提高了萝卜和白菜的POD活性;T4处理对玉米和萝卜的POD活性具有显著抑制作用，对白菜的POD活性影响不显著。

半夏地上部提取液的T1和T2处理对玉米和萝卜的SOD活性具有促进作用，T1处理还可显著提高白菜的SOD活性;T3和T4处理则均不同程度地抑制了3种作物的SOD活性，其中T4处理对3种作物SOD活性的抑制作用均达显著水平。半夏地下部提取液的T1、T2和T3处理显著提高了玉米的SOD活性;T1和T4处理下萝卜的SOD活性受到显著抑制;T1处理显著提高了白菜的SOD活性，T3和T4处理则显著抑制了白菜的SOD活性。

2. 4 半夏提取液对受体作物MDA和可溶性蛋白含量的影响

从图3可看出，半夏地上部提取液的所有处理均不同程度提高了3种作物的MDA含量，其中T3和T4处理下3种作物的MDA含量提升显著。半夏地下部提取液的各浓度处理也可提高3种作物的MDA含量，其中T3和T4处理可显著提高玉米的MDA含量，T2和T3处理可显著提高萝卜的MDA含量，所有处理均可显著提高白菜的MDA含量。

半夏地上部提取液的T1处理显著提高玉米和萝卜的可溶性蛋白含量，T4处理显著抑制了玉米和萝卜可溶性蛋白的合成，T2和T3处理对二者的可溶性蛋白含量影响不显著;T1、T2和T3处理均可显著提高白菜的可溶性蛋白含量，T4处理显著降低白菜的可溶性蛋白含量。半夏地下部提取液的T3和T4处理显著降低玉米可溶性蛋白含量;T1、T2和T3处理均可提高萝卜和白菜的可溶性蛋白含量，T4处理显著降低了二者的可溶性蛋白含量。

2. 5 半夏提取液对受体作物的化感综合效应

从表3可知，半夏地上部提取液与地下部提取液的T1和T2处理对玉米和白菜的生长均表现为综合促进作用，T2、T3和T4处理对萝卜的生长表现为综合抑制作用。随着处理浓度的提升，玉米、萝卜和白菜的生长均受到不同程度的影响，半夏地上部和地下部提取液的T4处理对3种农作物均表现为综合抑制作用。总体来看，半夏地下部提取液的化感抑制作用强于地上部提取液。3种农作物中萝卜对半夏的化感作用最敏感，白菜次之，玉米最不敏感，表明3种农作物中玉米更适合与半夏进行轮间作。

3 讨论

3. 1 半夏提取液对3种农作物种子萌发及幼苗生长的影响

研究表明，大多数的药用植物均存在化感作用（张亚琴等，2018），主要表现为对受体作物的种子萌发（唐成林等，2018）和幼苗生长（程巍等，2017）产生影响。本研究显示，低浓度的半夏提取液对3种农作物的种子萌发无显著影响，但随着提取液浓度升高，3种受体作物种子的萌发整体受到抑制，且提取液浓度越高，抑制作用越强。说明半夏提取液中的化感物质对受体作物的生长存在剂量效应，与张亮等（2015）、王宁等（2016）和唐成林等（2018）的研究结果类似。半夏地上部和地下部提取液对3种受体作物幼苗株高和鲜重的影响均以T4处理的抑制效果最显著，且地下部提取液的抑制效果强于地上部提取液，说明半夏化感物质主要积累在地下部块茎中，与王一峰等（2016）的研究结果类似。3种农作物对半夏化感作用的敏感程度由高到低依次为萝卜>白菜>玉米，说明不同作物对半夏化感作用的抗性不同，与罗夫来等（2017）的研究结果类似，但与唐成林等（2017，2018）的研究结果存在差异。唐成林等（2017，2018）研究表明半夏对玉米的化感抑制作用较强，对白菜和萝卜的化感抑制作用较弱，可能与半夏化感物质的提取部位、提取方式及受试材料品种的不同有关。

3. 2 半夏提取液对3种农作物光合生理的影响

化感物质影响植物生长的途径之一是影响其光合作用，而光合色素是植物进行光合作用的物质基础，对植物光合作用的强度具有一定指示作用（林仁亨等，2018）。本研究结果显示，不同半夏提取液对玉米的光合色素含量影響不显著，但显著抑制萝卜和白菜的叶绿素和类胡萝卜素合成，且随着提取液浓度升高，抑制作用越强，与杨珊珊等（2018）和林仁亨等（2018）的研究结果类似。说明半夏化感作用的强弱可能与受体作物的碳代谢途径有关，C3植物（白菜、萝卜）较C4植物（玉米）更敏感。同时表明半夏植株体内的化感物质可通过抑制合成或促进降解两种途径（孙小玲等，2010）来减少受体作物的光合色素含量，从而降低作物的光合作用，是半夏影响其他作物生长、保持自身生长优势的一种重要途径。3种受体作物的叶绿素a/b与叶绿素/类胡萝卜素比值不同程度地增加或减少，表明其自身具有一套光保护机制，在逆境条件下通过调节自身的色素比例来维持较高的光合速率，防止因光合作用失衡导致其受到严重迫害（Farquhar and Sharkey，1982）。不同受体作物对半夏化感作用的敏感程度不一，表明半夏对不同受体作物的化感作用图谱具有一定差异。

3. 3 半夏提取液对3种农作物抗氧化系统的影响

SOD、POD和CAT是植物适应多种逆境胁迫的重要酶类，统称为植物保护酶系统，可抑制脂质过氧化反应，对维护植物的正常生长具有保护作用（李璇等，2013）。MDA是生物膜系统脂质过氧化的产物之一，其含量高低指示膜脂过氧化强度和膜系统的受损程度（黄建贝等，2014）。可溶性蛋白可作为植物细胞内的渗透调节物质用于调节细胞内的渗透势，维持水分平衡，还可保护植物进行生长代谢活动所需的各类酶活性（黄建贝等，2014）。研究表明，逆境胁迫下植物体内的抗氧化酶活性升高，但当胁迫超过植物的最大承受范围时，抗氧化酶活性降低，活性氧代谢和渗透调节系统失衡（黄建贝等，2014;杨珊珊等，2018）;报道较多的是细胞发生膜质过氧化反应，并伴随着MDA含量的增加及渗透调节系统失调导致可溶性蛋白含量减少（Weir et al.，2004;黄建贝等，2014）。本研究结果显示，不同半夏提取液对3种农作物的CAT、POD和SOD活性的影响均表现为低浓度促进、高浓度抑制。可能是因为在低浓度的半夏提取液处理下，抗氧化酶活性升高作为其体内活性氧（ROS）含量增加的一种应急机制，通过加快ROS代谢，以确保植物正常生长;而在高浓度处理下，受体作物体内的ROS超过自身调节的阈值，从而导致抗氧化酶活性降低（杨珊珊等，2018）。3种受体作物中的MDA含量与半夏提取液浓度基本呈正相关，以T4处理最高，这与T4处理的抗氧化酶活性降低无法清除多余的ROS从而导致膜脂过氧化相吻合。半夏提取液对3种受体作物中可溶性蛋白含量的影响与抗氧化酶活性类似，整体表现为低浓度促进、高浓度抑制。推测当半夏处理液浓度较低时，受体作物受到的化感抑制作用不强，反而能利用半夏提取液中的可利用养分，从而促进自身的生长，增加可溶性蛋白的合成;当半夏处理液浓度较高时，受体作物受到严重的化感抑制作用，可溶性蛋白合成受阻或加快分解导致可溶性蛋白含量降低，与黄建贝等（2014）研究核桃凋落叶对小麦生长及生理特性影响的结果类似。

4 結论

半夏的化感物质主要存在于地下部块茎中，可通过影响受体作物的光合作用效率和抗氧化系统而产生化感作用。3种农作物中，玉米对半夏化感作用的抗性最强，表明半夏最适合与玉米轮间作，且半夏为喜阴植物，与玉米间作有利于其生长，同时能有效提高光能利用效率，实现增产增收，促进半夏产业发展。

参考文献：

安艳，杨丹，李鑫，晋小军. 2018. 半夏连作障碍效应及生理机制研究[J]. 西北农业学报，27（7）：1017-1022. [An Y，Yang D，Li X，Jin X J. 2018. Study on the effect and physiological mechanism of continuous cropping obstruction of Pinellia ternata[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，27（7）：1017-1022.]

程巍，仲波，徐良英，杜林方，孙庚. 2017. 不同年龄瑞香狼毒的根水提液对青藏高原高寒草甸4种常见植物的化感作用[J]. 生态科学，36（4）：1-11. [Cheng W，Zhong B，Xu L Y，Du L F，Sun G. 2017. Allelopathic effects of root aqueous extract of different age of Stellera chamaejasme on four common plants in alpine meadow of Tibet Plateau[J]. Ecological Science，36（4）：1-11.]

高俊凤. 2006. 植物生理学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社. [Gao J F. 2006. Guidance of plant physiology experiments[M]. Beijing：Higher Education Press.]

国家药典委员会. 2015. 中华人民共和国药典（一部）[M]. 北京：中国医药科技出版社. [Chinese Pharmacopoeia Co-mmission. 2015. Pharmacopoeia of the People’s Republic of China（volumeⅠ）[M]. Beijing：Chinese Medical Scien-ce Press.]

杭烨，罗夫来，赵致，唐成林，林洁，李前卫，邓超. 2018. 半夏间作不同作物对土壤微生物、养分及酶活性的影响研究[J]. 中药材，41（7）：1522-1528. [Hang Y，Luo F L，Zhao Z，Tang C L，Lin J，Li Q W，Deng C. 2018. Effect of Pinellia ternata with different intercropping crops on soil microorganism，nutrient and enzyme activity[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials，41（7）：1522-1528.]

何志贵，应浩，董娟娥，马小奇，梁宗锁. 2019. 小麦与半夏轮作对减轻半夏连作障碍的效应[J]. 西北农业学报，28（3）：440-445. [He Z G，Ying H，Dong J E，Ma X Q，Liang Z S. 2019. Effects of wheat rotation on obstacle alleviation in continuous cropping of Pinellia ternata（Thunb.）Breit[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，28（3）：440-445.]

胡国彬，董坤，董艳，郑毅，汤利，李欣然，刘一鸣. 2016. 间作缓解蚕豆连作障碍的根际微生态效应[J]. 生态学报，36（4）：1010-1020. [Hu G B，Dong K，Dong Y，Zheng Y，Tang L，Li X R，Liu Y M. 2016. Effects of cultivars and intercropping on the rhizosphere microenvironment for alle-viating the impact of continuous cropping of faba bean[J]. Acta Ecologica Sinica，36（4）：1010-1020.]

黄建贝，胡庭兴，吴张磊，胡红玲，陈洪，王茜. 2014. 核桃凋落叶分解对小麦生长及生理特性的影响[J]. 生态学报，34（23）：6855-6863. [Huang J B，Hu T X，Wu Z L，Hu H L，Chen H，Wang Q. 2014. Effects of decomposing leaf litter of Juglans regia on growth and physiological chara-cteristics of Triticum aestivum[J]. Acta Ecologica Sinica，34（23）：6855-6863.]

李璇，岳红，王升，黄璐琦，马炯，郭兰萍. 2013. 影响植物抗氧化酶活性的因素及其研究热点和现状[J]. 中国中药杂志，38（7）：973-978. [Li X，Yue H，Wang S，Huang L Q，Ma J，Guo L P. 2013. Research of different effects on activity of plant antioxidant enzymes[J]. China Journal of Chinese Materia Medica，38（7）：973-978.]

林仁亨，黃海涛，李焕秀，姜建业，蒋伟，唐懿. 2018. 银杏外种皮对生菜生长及生理特性的影响[J]. 土壤，50（4）：732-737. [Lin R H，Huang H T，Li H X，Jiang J Y，Jiang W，Tang Y. 2018. Effects of Ginkgo biloba exocarp on growth and physiological characteristics of lettuce[J]. Soils，50（4）：732-737.]

罗夫来，唐成林，王觉，石宜，赵致，王华磊，罗春丽. 2017. 半夏块茎及其根系分泌物化感作用初步研究[J]. 中药材，40（3）：536-539. [Luo F L，Tang C L，Wang J，Shi Y，Zhao Z，Wang H L，Luo C L. 2017. Preliminary study on allelopathy of tubers and root exudates of Pinellia ternata[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials，40（3）：536-539.]

施特尔马赫·B. 1992. 酶的测定手册[M]. 钱嘉渊，译. 北京：中国轻工业出版社. [Stermach B. 1992. Enzyme determination manual[M]. Translated by Qian J Y. Beijing：China Light Industry Press.]

孙小玲，许岳飞，马鲁沂，周禾. 2010. 植株叶片的光合色素构成对遮阴的响应[J]. 植物生态学报，34（8）：989-999. [Sun X L，Xu Y F，Ma L Y，Zhou H. 2010. A review of acclimation of photosynthetic pigment composition in plant leaves to shade environment[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，34（8）：989-999.]

唐成林，罗夫来，赵致，杭烨，王华磊，陈松树，刘红昌. 2018. 半夏植株腐解液对8种作物的化感作用及化感物质成分分析[J]. 核农学报，32（8）：1639-1648. [Tang C L，Luo F L，Zhao Z，Hang Y，Wang H L，Chen S S，Liu H C. 2018. The allelopathy of Pinellia ternata decomposed li-quid on 8 crops and composition of allelochemicals[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，32（8）：1639-1648.]

唐成林，罗夫来，赵致，魏光钰，杭烨，刘洪昌. 2017. 半夏根系分泌物化感作用研究[J]. 北方园艺，（15）：129-135. [Tang C L，Luo F L，Zhao Z，Wei G Y，Hang Y，Liu H C. 2017. Allelopathy of root exudates of Pinellia ternate[J]. Northern Horticulture，（15）：129-135.]

王宏霞，蔡子平，王国祥，彭云霞. 2013. 半夏水浸提液对小麦种子萌发与幼苗生长的影响[J]. 浙江农业科学，（11）：1529-1531. [Wang H X，Cai Z P，Wang G X，Peng Y X. 2013. Effects of water extract of Pinellia ternata on wheat seed germination and seedling growth[J]. Zhejiang Agricultural Sciences，（11）：1529-1531.]

王宁，袁美丽，李韶霞，陈翔宇，丁向运，张庆斌. 2016. 苦苣菜及泽漆茎叶水浸提液对3种蔬菜的化感作用[J]. 南方农业学报，47（3）：430-435. [Wang N，Yuan M L，Li S X，Chen X Y，Ding X Y，Zhang Q B. 2016. Allelopathic effects of aqueous extracts from Sonchus oleraceus L. and Euphorbia helioscopia L. stems and leaves on three kinds of vegetables[J]. Journal of Southern Agriculture，47（3）：430-435.]

王一峰，王明霞，孟彦斌，孙杰，董振生. 2016. 半夏不同部位浸提液对小麦种子萌发及幼苗生长的化感效应[J]. 西北农业学报，25（8）：1173-1179. [Wang Y F，Wang M X，Meng Y B，Sun J，Dong Z S. 2016. Allelopathic effects of aqueous extracts from different parts of Pinellia ternata on seed germination and seedling growth of wheat[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，25（8）：1173-1179.]

熊庆娥. 2003. 植物生理学实验教程[M]. 成都：四川科学技术出版社. [Xiong Q E. 2003. Experimental course on plant physiology[M]. Chengdu：Sichuan Science and Techno-logy Press.]

杨珊珊，王茜，胡庭兴，胡红玲，廖玉华，陈玉凤，谭飞，叶茂. 2018. 3种农作物（玉米、黄瓜、豇豆）对银木凋落叶化感作用的生理响应[J]. 应用与环境生物学报，24（2）：292-298. [Yang S S，Wang Q，Hu T X，Hu H L，Liao Y H，Chen Y F，Tan F，Ye M. 2018. Physiological responses to allelopathy of decomposing cinnamomum septentrionale leaf litter of three crops（corn，cucumber，and cowpea）[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biolo-gy，24（2）：292-298.]

张亮，林宁，周幸. 2015. 半夏块茎提取液对3种十字花科蔬菜的化感效应[J]. 贵州农业科学，43（4）：48-53. [Zhang L，Lin N，Zhou X. 2015. Allelopathic effect of Pinellia ternata tuber extracts on Brassicaceous vegetables[J]. Guizhou Agricultural Sciences，43（4）：48-53.]

张亚琴，陈雨，雷飞益，李思佳，石峰，窦明明，马留辉，陈兴福. 2018. 药用植物化感自毒作用研究进展[J]. 中草药，（8）：1946-1956. [Zhang Y Q，Chen Y，Lei F Y，Li S J，Shi F，Dou M M，Ma L H，Chen X F. 2018. Advances in research on allelopathic autotoxicity effects of medicinal plants[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs，（8）：1946-1956.]

Farquhar G D，Sharkey T D. 1982. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology，33（33）：317-345.

Giannopolitis C N，Ries S K. 1977. Superoxide dismutases：II. purification and quantitative relationship with water-soluble protein in seedlings[J]. Plant Physiology，59（2）：315-318.

Weir T L，Park S W，Vivanco J M. 2004. Biochemical and physiological mechanisms mediated by allelochemicals[J]. Current Opinion in Plant Biology，7（4）：472-479.

Williamson G B，Richardson D. 1988. Bioassays for allelopathy：Measuring treatment responses with independent controls[J]. Journal of Chemical Ecology，14（1）：181-187.

（責任编辑 王 晖）