施氮量和机插密度对钵苗机插杂交籼稻叶片光合特性及产量的影响

欧达 冯跃华 许桂玲 管正策 苏卫 张佳凤 王玲莉

摘要：【目的】探讨贵州喀斯特地区钵苗机插条件下施氮量和机插密度对杂交籼稻光合特性及产量的影响，为钵苗机插技术在喀斯特地区的推广应用提供理论参考和技术指导。【方法】以C两优华占为试验材料，采用裂区设计设3种机插密度水平（21.65万、16.84万和12.63万穴/ha）和4种施氮水平（0、75、150和225 kg/ha），利用LI-6400型光合作用测量仪测量主要生育期的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等光合参数，计算水分利用效率和光合氮素利用效率，成熟期测产并考察产量因素。【结果】随着施氮量的增加，Pn在拔节期和孕穗期整体呈上升趋势;Gs和Tr在拔节期、孕穗期和抽穗期均呈整体上升趋势;Ci在拔节期呈先升后降的变化趋势，而在孕穗期呈下降趋势;叶片氮含量在拔节期先降低后升高，孕穗期呈上升趋势;水分利用效率和光合氮素利用效率均在抽穗期整体呈下降趋势;产量呈先升高后降低的变化趋势。随着机插密度的降低，Pn和Gs在拔节期呈上升趋势，孕穗期先升高后降低，抽穗期呈降低趋势;Ci变化不显著（P>0.05，下同）;Tr在拔节期逐渐上升，孕穗期逐渐下降，抽穗期呈先降低后升高的变化趋势;叶片氮含量拔节期呈升高趋势，孕穗期和抽穗期变化不明显;水分利用效率在拔节期和孕穗期均呈整体上升趋势;光合氮素利用效率在拔节期和抽穗期均先下降后上升，孕穗期先上升后下降;产量呈降低趋势。施氮量与机插密度互作对孕穗期和抽穗期Pn、拔节期和抽穗期Gs、抽穗期Tr、主要生育期水分利用效率和光合氮素利用效率的影响均达极显著水平（P<0.01），但对产量无显著影响。相关性分析结果表明，孕穗期的Pn、Gs和Tr均与产量呈显著正相关（P<0.05）。【结论】在贵州喀斯特地区钵苗机插条件下，施氮量和机插密度分别为150 kg/ha和16.84万穴/ha时， C两优华占生育中期的光合氮素利用效率较高，产量结构优势明显，产量可达9399.26 kg/ha。

关键词： 杂交籼稻;钵苗机插;施氮量;机插密度;光合特性;产量

0 引言

【研究意义】近几年，水稻钵苗移栽技术开始进入贵州，但贵州钵苗移栽配套栽培技术尚不完善，是导致该技术推广面积较少的主要原因之一。研究证明，通过调节施氮量和种植密度这两个主要栽培方法，能有效改善作物的光合特性，提高作物产量及品质（裴鹏刚等，2015;段里成等，2018;胡文静等，2018;刘琦峰和徐淑琴，2018）。氮素是水稻生长发育过程中最重要的元素，也是光合器官组成的关键因子，在一定条件下增施氮肥，能促进叶片中叶绿素的合成，从而促进光合作用（魏海燕等，2009;胡群等，2016）。种植密度是栽培调控措施之一，其大小决定了群体起点的优势，进而影响叶片光合作用，适宜的种植密度能提高群体有效叶面积率和高效叶面积率，并能延缓后期叶片衰老，增加抽穗后光合物质生产（魏海燕，2008;李刚华，2010）。因此，在钵苗机插条件下研究施氮量和机插密度对水稻光合特性及产量的影响，对配套栽培技术的形成有重要意义。【前人研究进展】合理的肥料用量和适宜的栽植密度能优化作物的光合作用，促进光合产物的分配和利用（熊绪让等，2005）。在氮肥用量研究方面，金磊等（2011）研究表明，水稻净光合速率（Pn）随施氮量的增加而增加，高氮条件下变化较平缓，分蘖期和拔节期增施氮肥有利于提高生育前期的叶片光合速率，开花后则不明显;裴鹏刚等（2015）研究认为，随施氮量的增加，水稻生育前期的光合速率下降较快，而生育后期光合速率下降明显延缓;王海月等（2017）研究认为，齐穗后水稻剑叶的Pn、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）均随施氮量的下降而下降，而胞间二氧化碳浓度（Ci）和水分利用效率随施氮量的降低而升高;汤永坚等（2018）研究表明，增加氮肥用量降低了分蘖期水稻叶片的Pn，但可提高齐穗期和成熟期叶片的Pn。在种植密度研究方面，唐彬等（2014）研究认为，水稻叶片Pn随密度的增加而降低，尤其是移栽密度越大时下部叶片的Pn越低，导致下部叶片过早出现衰老及群体结构恶化;朱聪聪等（2014）研究表明，不同密度处理对钵苗机插水稻劍叶光合指标影响显著，Pn、Gs和Tr的变化规律基本一致，均表现为低密度>中密度>高密度>对照;秦亚平和张开惠（2016）研究表明，水稻生育前期Pn随机插密度的增大而增大，在齐穗期达最高值，齐穗期中密度和高密度剑叶Pn分别比低密度高5.5%和6.1%，不同处理的Pn均在灌浆期下降。【本研究切入点】本课题组前期已研究钵苗机插条件下施氮量和机插密度对杂交籼稻氮素利用率及产量的影响（管正策等，2018），为进一步研究和推广钵苗机插技术，需进一步探讨施氮量和机插密度对杂交籼稻光合特性及产量的影响。【拟解决的关键问题】以贵州喀斯特地区主要杂交籼稻品种C两优华占为试验材料，探讨钵苗机插条件下施氮量和机插密度对杂交籼稻光合特性及产量的影响，以期为钵苗机插技术在喀斯特地区的推广应用提供理论参考和指导。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验于2018年4—10月在贵州省三穗县长吉镇机寨村进行。试验地耕层土壤（0～20 cm）理化性质：pH 6.36、有机质27.96 g/kg、速效氮213.14 mg/kg、速效磷23.22 mg/kg、速效钾67.78 mg/kg、全氮2.81 g/kg、全磷0.98 g/kg、全钾17.40 g/kg。年平均气温15 ℃左右。

1. 2 试验材料

供试杂交籼稻品种为C两优华占（北京金色农华种业科技股份有限公司选配）。试验用肥料：氮肥为尿素（含N 46.4%，贵州赤天化股份有限公司生产），磷肥为过磷酸钙（含P2O5 16%，贵州省贵定县农化化肥有限责任公司生产），钾肥为氯化钾（含K2O 60%，俄罗斯产）。

1. 3 试验方法

试验采用裂区设计，以密度（D）为主区，以施氮量（N）为裂区。设3种机插密度水平，分别为D1（21.65万穴/ha）、D2（16.84万穴/ha）和D3（12.63万穴/ha），对应株距分别为14、18和24 cm，行距均为33 cm;设4种施氮量水平，分别为 N1（0 kg/ha）、 N2（75 kg/ha）、N3（150 kg/ha）和N4（225 kg/ha）。每处理重复3 次，共36个小区。小区面积为25.92 m2，各小区起埂隔离，并用朔料薄膜覆盖埂体，以防水肥串流，各主区间留50 cm走道便于田间调查和操作。

水稻育苗采用D448P钵形培育壮苗，4月18日人工播种，每盘精确播种，每孔3粒。6月7日采用2ZB-6（RX-60AM）型钵苗插秧机移栽，1孔1穴。氮肥采用分次施肥法，基肥∶分蘖肥∶穗肥∶粒肥=35∶20∶30∶15;磷肥和钾肥用量分别为P2O5 96 kg/ha、K2O 135 kg/ha，磷肥作基肥一次性施入，钾肥基施1/2，幼穗分化期施1/2。田间水分管理及病虫草害防治按照常规栽培措施统一实施。

1. 4 测定项目及方法

1. 4. 1 光合特征参数 于拔节期、孕穗期和抽穗期（抽穗前测定心叶为0.5的下一片叶，抽穗后测定剑叶）晴天9：00—11：00选择有代表性植株，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400型光合测定仪测定主茎叶片中部的Pn、Gs、Tr和Ci。每处理选择3个测样点，测定时光强为1500 µmol/（m2·s），CO2浓度为400 µmol/mol（Gu et al.，2012;徐晨等，2013;徐国伟等，2017）。

1. 4. 2 水分利用效率 水分利用效率=Pn/Tr（刘超等，2018）。

1. 4. 3 光合氮素利用效率 光合氮素利用效率= Pn/单位叶面积叶片氮含量;比叶面积=叶面积/叶干重。通过凯氏定氮仪测定叶片氮含量，单位叶面积叶片氮含量以单位重量叶片氮含量与比叶面积的比值表示（李合生，2000;剧成欣等，2016）。

1. 4. 4 产量及产量构成因素 水稻成熟期，每小区随机取99穴测定产量，收割脱粒自然风干除杂后称取风干重量，并通过烘干法测定实际水含量，根据13.5%水分计算实收产量。在测量产量的同时，根据田间调查的平均茎蘖数，选取代表性植株6穴作为每小区考种样品，考察水稻的产量构成因素。

2 结果与分析

2. 1 施氮量和机插密度对钵苗机插水稻不同生育时期叶片光合特征参数的影响

由表1可知，随着施氮量的增加，Pn在拔节期和孕穗期整体呈上升趋势，其中拔节期N4处理显著高于其他处理（P<0.05，下同）;Gs在拔节期、孕穗期和抽穗期也呈整体上升趋势，其中拔节期和抽穗期均以N4处理最高;Ci在拔节期先升后降，孕穗期呈下降趋势，抽穗期无明显变化规律，但3个生育期的处理间差异均不显著（P>0.05，下同）;Tr在3个生育期均呈逐渐上升趋势，且以N4处理最高。随着机插密度的降低，Pn和Gs在拔节期呈上升趋势，在孕穗期先升后降，在抽穗期则逐渐降低;Ci在3个生育期整体呈下降趋势，但各密度处理间差异不显著;Tr在拔节期逐渐上升，孕穗期逐渐下降，抽穗期先降后升，其中拔节期和抽穗期均以D3处理最高。

方差分析结果（表1）表明，密度对钵苗机插水稻拔节期和孕穗期Pn影响显著，对拔节期和抽穗期Gs及孕穗期Tr影响极显著（P<0.01，下同）;施氮量对拔节期Pn影响显著，对孕穗期Pn、拔节期和孕穗期Gs、孕穗期和抽穗期Tr影响极显著;二者互作对水稻孕穗期和抽穗期Pn影响极显著，分别以D2N3和D1N4处理最高，对拔节期和抽穗期Gs影响极显著，分别以D3N4和D1N2处理最高，对孕穗期和抽穗期Tr影响显著或极显著，均以D3N4处理最高。

2. 2 施氮量和机插密度对不同生育期叶片氮含量、水分利用效率和光合氮素利用效率的影响

由表2可知，随着施氮量的增加，叶片氮含量在拔节期呈先降低后升高趋势，在孕穗期呈上升趋势，两个时期均以N4处理最高，在抽穗期先升高后下降，以N3处理最高;水分利用效率在拔节期呈先下降后上升的变化趋势，在孕穗期呈波動变化，在抽穗期整体呈下降趋势;光合氮素利用效率在拔节期和孕穗期变化规律不明显，而在抽穗期呈先下降后上升的变化趋势，其中N1处理显著高于其他处理。

随着机插密度的降低，叶片氮含量拔节期呈升高趋势，以D3处理最高，孕穗期和抽穗期在不同密度处理间差异不显著;水分利用效率在拔节期和孕穗期呈整体上升趋势，抽穗期则呈先升后降;光合氮素利用效率在拔节期和抽穗期呈先下降后上升的变化趋势，拔节期以D1处理最高，抽穗期以D3处理最高，而孕穗期呈先上升后下降的变化趋势，以D2处理最高。

方差分析结果（表2）表明，机插密度对孕穗期光合氮素利用效率影响显著，对拔节期叶片氮含量、3个时期的水分利用效率、拔节期和抽穗期的光合氮素利用效率影响极显著;施氮量及其与机插密度互作对水稻叶片氮含量、水分利用效率和光合氮素利用效率的影响均达显著或极显著水平。在拔节期、孕穗期和抽穗期，叶片氮含量分别以D3N4、D1N4和D2N3处理最高，水分利用效率分别以D3N4、D2N3和D2N1处理最高，光合氮素利用效率分别以D1N2、D2N3和D3N1处理最高。

2. 3 施氮量和机插密度对钵苗机插水稻产量及产量构成的影响

从表3可知，随着施氮量的增加，每穗总粒数和有效穗数呈增加趋势，均以N4处理最高，而结实率和千粒重呈降低趋势，均以N1处理最高。随着机插密度的降低，结实率、千粒重和有效穗数均呈降低趋势，每穗总粒数先下降后略有上升，产量因素均以D1处理最高。方差分析结果表明，机插密度对有效穗数影响极显著，施氮量对各产量因素的影响均达显著或极显著水平，二者互作对水稻结实率、每穗总粒数和有效穗数影响显著或极显著，其中结实率、每穗总粒数和有效穗数分别以D1N2、D1N3和D1N4处理最高。

由表3还可看出，随着施氮量的增加，产量呈先升高后降低的变化趋势，其中N3水平下水稻产量最高，达8928.68 kg/ha;随着机插密度的降低，产量呈降低趋势，其中D3水平产量显著低于D1和D2。方差分析结果表明，机插密度和施氮量互作对产量影响不显著，但不同的机插密度和施氮量对产量影响均极显著，其中机插密度以D1水平產量最高，施氮量以N3水平产量最高，由此判断最优组合为D1N3。根据施氮量、机插密度及水稻产量，通过回归分析得出产量（Y）回归方程：Y=726.6D+13.36N+1.11393DN-19.74D2-0.10266N2（R2=0.9985），并求导计算，最高产量的施氮量和机插密度分别为194.73 kg/ha和23.89万穴/ha，最高产量为9998.25 kg/ha。

2. 4 不同施氮量和机插密度条件下水稻产量与主要生育期光合特性的相关分析

由表4可知，在不同的施氮量和机插密度条件下，拔节期的Pn和Gs与产量呈负相关，Ci和Tr与产量呈正相关，但相关性均未达显著水平;孕穗期的Pn、Gs和Tr均与产量呈显著正相关，Ci与产量呈不显著的负相关;抽穗期的Pn和Gs与产量呈正相关，Ci和Tr与产量呈负相关，且相关性均不显著。

3 讨论

裴鹏刚等（2015）研究表明，不同施氮量对水稻叶片的光合性能及产量有显著影响。刘琦峰和徐淑琴（2018）研究表明，浅水勤灌模式下，适当的高氮肥可有效改善水稻叶片光响应特征，促进水稻生育。本研究中，随着施氮量的增加，水稻叶片的Pn和Gs整体呈上升趋势，使叶片吸收更多胞间CO2参与光合作用，光合效率提高，与刘琦峰和徐淑琴（2018）的研究结果一致。随着施氮量的增加，Pn和Gs在抽穗前期呈增加趋势，说明在一定范围内增施氮肥不仅有利于叶片氮含量增加，还有利于光合产物运输到籽粒，而在抽穗期后，Pn变化较平缓，表现为不早衰，与金磊等（2011）、刘超等（2018）的研究结果一致。Tr在各生育期均以高氮（N4）水平下最大，Ci在水稻各生育时期则无明显变化。说明增施氮肥不仅能延缓叶片衰老，还可通过根系代谢变化影响叶片和植株养分吸收，保证了“源”充足，改善叶片光合的同时增加干物质积累，使各生育期能保持较高的Tr，但对胞间CO2影响较小。

合理的栽插密度是构建和优化水稻群体质量的基本保障，不同密度可能会影响水稻光合性能。本研究结果表明，随着机插密度的降低，Pn在拔节期呈上升趋势，而在抽穗期出现下降趋势。龙旭（2003）研究认为抽穗后光合特征随着种植密度的增大而减小，与本研究结果不一致，可能与水稻品种、试验地点和移栽方式等多种因素有关。Gs在拔节期和抽穗期以高机插密度最高，而孕穗期以中机插密度最高，其原因可能是密度过大时植株群体光合物质生产的竞争较大，促使植株打开气孔导度进行更多光合物质的积累。Pn和Gs在拔节期呈上升趋势，说明在增加施氮量的同时降低机插密度能有效提高生育前期的Pn，进而提高产量。Tr在拔节期和抽穗期均表现为低机插密度条件下最高，孕穗期以高机插密度最高，而Ci在各主要生育期均差异不显著，与袁颖红等（2011）的研究结果不一致，可能是由试验条件及品种等差异所造成，具体原因有待进一步研究。

叶片氮含量是限制植物光合能力的关键因子之一，不仅会影响叶绿素含量，还会对叶片内参与光合作用的酶的含量及活性产生影响（Goedhart et al.，2010）。在本研究条件下，随着施氮量的增加，叶片氮含量在抽穗前均以N4处理最高，且Pn同样呈现此规律，但在抽穗后以N3处理最高。说明水稻生育前期施氮过量可能有利于酶的合成从而提高叶片氮含量和光合作用，而抽穗后物质主要向籽粒转运，施氮量过多会抑制光合作用，具体原因有待进一步验证。植物的水分利用效率是有效评价其抗旱性的重要指标，在相同生境条件下，水分利用效率越大，消耗相同水分时制造的有机物越多，抗旱能力越强，更能适应干旱环境。本研究中，水分利用效率在拔节期呈先下降后上升的变化趋势，在孕穗期呈波动变化，在抽穗期整体呈下降趋势;光合氮素利用效率在拔节期和孕穗期变化规律不明显，而在抽穗期呈先下降后上升的趋势，其中N1处理显著高于其他处理。其原因可能是在抽穗后，水稻剑叶合成的物质主要转向籽粒，所以抽穗后不施氮处理的光合氮素利用效率反而高于其他施氮处理。随着机插密度的降低，叶片氮含量拔节期呈升高趋势;水分利用效率在拔节期和孕穗期均呈整体上升趋势，光合氮素利用效率在拔节期和抽穗期均呈先下降后上升的变化趋势，拔节期以D1处理最高，抽穗期以D3处理最高。其原因可能是群体空间变大有利于水稻植株的生长发育，因此在降低机插密度时叶片氮含量、水分利用效率和光合氮素利用效率会呈上升趋势。

氮是影响水稻产量最活跃的因素，确定适宜的施肥量一直是国内外研究的重点。张岩等（2009）研究发现，增施氮肥有利于提高单位面积水稻籽粒产量，但达到一定水平后，随着施氮量的增加，产量反而降低，同时，高氮条件提高了水稻生育后期植株的氮含量，但降低植株的抗病性与抗倒性，不利于稳产。本研究表明，随着施氮量的增加，产量呈先升高后降低的变化趋势，同样说明适宜的施氮水平有利于提高水稻产量。随着机插密度的降低，产量呈逐步下降趋势，从产量构成来看，结实率、每穗总粒数、千粒重和有效穗数均随机插密度降低而下降，说明适当提高机插密度能进一步提高水稻产量。施氮量和机插密度分别对结实率、每穗总粒数、千粒重、有效穗数和产量影响显著或极显著，其中每穗总粒数、千粒重和产量结果与本课题组前期研究结果（管正策等，2018）存在差异，可能是因为2017年秧苗期雨水较多，再加上肥料施用的积累，导致2018年产量等偏高。施氮量和机插密度互作对产量影响不显著，但对结实率、每穗总粒数和有效穗数均达显著或极显著影响。

光合作用与产量关系复杂，存在正相关、负相关和不相关3种关系，并由此产生了许多不同的学术观点（李春晓，2011）。本研究中，施氮量和机插密度与水稻产量的相关性分析结果表明，在孕穗期和抽穗期Pn与产量均呈正相关，而拔节期Pn与产量呈负相关，与龙文飞等（2016）的研究结果不同，可能是本研究所用的品种在拔节期叶面积较小，对光能的截获率较小及氮肥的施用量和移栽密度不同导致，而孕穗期和抽穗期Pn与产量的关系与唐文邦等（2004）研究结果一致。

4 结论

适宜的施氮量和机插密度能提高贵州喀斯特地区钵苗机插条件杂交籼稻的光合生产能力及产量，施氮量和机插密度分别为150 kg/ha和16.84万穴/ha时，C两优华占生育中期的光合氮素利用效率较高，产量结构优势明显，产量可达9399.26 kg/ha。

参考文献：

段里成，魏雪嬌，陈立，吴自明，曾勇军，石庆华，潘晓华，方加海. 2018. 施氮量和移栽密度对杂交早稻“鄱优364” 制种产量的影响[J]. 江西农业学报，30（12）：22-25. [Duan L C，Wei X J，Chen L，Wu Z M，Zeng Y J，Shi Q H，Pan X H，Fang J H. 2018. Effects of nitrogen application rate and transplanting density on yield of hybrid early rice “Poyou 364” in seed production[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，30（12）：22-25.]

管正策，冯跃华，许桂玲，黄佑岗，张佳凤，牟桂婷，欧达，王玲莉，苏卫. 2018. 施氮量和机插密度对钵苗机插杂交籼稻C两优华占产量和氮素利用效率的影响[J]. 南方农业学报，49（8）：1498-1504. [Guan Z C，Feng Y H，Xu G L，Huang Y G，Zhang J F，Mu G T，Ou D，Wang L L，Su W. 2018. Effects of nitrogen application rate and planting density on yield and nitrogen use efficiency of indica hybrid rice C Liangyouhuazhan with bowl mechanical-transplanting method[J]. Southern Agricultural Journal，49（8）：1498-1504.]

胡群，曹利强，夏敏，张洪程，陈厚存，郭保卫，魏海燕. 2016. 不同施氮量对钵苗机插水稻产量形成及氮素利用率的影响[J]. 安徽农业科学，44（8）：34-37. [Hu Q，Cao L Q，Xia M，Zhang H C，Chen H C，Guo B W，Wei H Y. 2016. Effects of different nitrogen rate on yield formation and N use efficiency of bowl mechanical-transplan-ting rice[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，44（8）：34-37.]

胡文静，程顺和，高致富，吴荣林， 陆成彬. 2018. 晚播条件下小麦籽粒产量、硬度与蛋白质含量对品种、施氮量和密度的响应[J]. 江苏农业学报，34（2）：245-250. [Hu W J，Cheng S H，Gao Z F，Wu R L，Lu C B. 2018. Response of grain yield， hardness and protein content to cultivar，nitrogen fertilizer rate and plant density under late sowing condition[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，34（2）：245-250.]

金磊，李霞，仲维功. 2011. 光强与施氮量对水稻南粳45光合特性和产量构成的影响[J]. 西北农业学报，20（7）：88-93. [Jin L，Li X，Zhong W G. 2011. Effect of light intensity and nitrogen level on photosynthetic characteristicsand yield of japonica rice cultivar Nanjing 45[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，20（7）：88-93.]

剧成欣，陶进，钱希旸，顾骏飞，张耗，赵步洪，刘立军，王志琴，杨建昌. 2016. 不同年代中籼水稻品种的叶片光合性状[J]. 作物学报，42（3）：415-426. [Ju C X，Tao J，Qian X Y，Gu J F，Zhang H，Zhao B H，Liu L J，Wang Z Q，Yang J C. 2016. Leaf photosynthetic characteristics of mid-season indica rice varieties applied at different decades[J]. Acta Agronomica Sinica，42（3）：415-426.]

李春晓. 2011. 马铃薯主要光合特性与产量及品质性状相关性的研究[D]. 哈尔滨：东北农业大学. [Li C X. 2011.Study on correlation between main photosynthetic characteristics and yield and quality traits of potato[D]. Harbin：Northeast Agricultural University.]

李刚华. 2010. 特高产水稻产量形成机理及定量栽培技术研究[D]. 南京：南京农业大学. [Li G H. 2010. Study on yield formation mechanism and quantitative cultivation techno-logy of special high-yield rice[D]. Nanjing：Nanjing A-griculture University.]

李合生. 2000. 植物生理生化试验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社：125-127. [Li H S. 2000. The experiment principle and technique on plant physiology and bioche-mistry[M]. Beijing：Higher Education Press：125-127.]

刘超，胡正华，陈健，刘晓萌，于凌飞，孙文娟，陈书涛. 2018. 不同CO2浓度升高水平对水稻光合特性的影响[J]. 生态环境学报，27（2）：246-254. [Liu C，Hu Z H，Chen J，Liu X M，Yu L F，Sun W J，Chen S T. 2018. Effects of eleva-ted CO2 concentration levels on photosynthetic characteristics of rice[J]. Ecology and Environmental Sciences，27（2）：246-254.]

刘琦峰，徐淑琴. 2018. 浅水勤灌水稻荧光参数与光合特性对不同施氮调控的响应[J]. 灌溉排水学报，37（7）：6-12. [Liu Q F，Xu S Q. 2018. Response of fluorescence parameters and photosynthetic traits of rice to different nitrogen application under sufficient irrigation[J]. Journal of Irrigation and Drainage，37（7）：6-12.]

龙文飞，傅志强，钟娟，苏姗，李康丽. 2016. 节水灌溉条件下氮密互作对双季晚稻光合特性的影响[J]. 华北农学报，31（6）：206-212. [Long W F，Fu Z Q，Zhong J，Su S，Li K L. 2016. Effects of nitrogen and density on late rice photosynthetic traits under condition of water saving irrigation[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，31（6）：206-212.]

龙旭. 2003. 水稻强化栽培不同移栽秧龄、密度的研究[D]. 雅安：四川农业大学. [Long X. 2003. Study on the di-fferent seedling ages and densities of SRI[D]. Ya’an：Sichuan Agricultural University.]

裴鵬刚，张均华，朱练峰，胡志华，金千瑜. 2015. 秸秆还田耦合施氮水平对水稻光合特性、氮素吸收及产量形成的影响[J]. 中国水稻科学，29（3）：282-290. [Pei P G，Zhang J H，Zhu L F，Hu Z H，Jin Q Y. 2015. Effects of straw returning coupled with N applicationon rice photosynthetic characteristics，nitrogen uptake and grain yield formation[J]. Chinese Journal of Rice Science，29（3）：282-290.]

秦亚平，张开惠. 2016. 不同机直播密度对水稻群体光合特征和产量的影响[J]. 江苏农业科学，44（6）：152-154. [Qin Y P，Zhang K H. 2016. Effects of different plant direct seeding densities on photosynthetic characteristics and yield of rice populations[J]. Jiangsu Agricultural Science，44（6）：152-154.]

唐彬，王卫，陈安磊，谢小立. 2014. 移栽密度对双季稻光合特性和产量的影响[J]. 杂交水稻，29（2）：63-67. [Tang B，Wang W，Chen A L，Xie X L. 2014. Effects of planting density on grain yield and photosynthetic characteristics of double-cropping rice[J]. Hybrid Rice，29（2）：63-67.]

唐文邦，陈立云，肖应辉，蔡义东，兰海. 2004. 水稻功能叶形态及光合速率与产量构成因素的相关研究[J]. 湖南农业科学，（2）：29-31. [Tang W B，Chen L Y，Xiao Y H，Cai Y H，Lan H. 2004. Relations of photosynthetic ability andfunctional leaves features to rice yield and yield components[J]. Hunan Agricultural Sciences，（2）：29-31.]

汤永坚，王朝欢，林娇，程思忍，肖婷，莫钊文，潘圣刚，唐湘如. 2018. 机插苗数和分蘖施氮对华南双季水稻产量和干物质积累的影响[J]. 华北农学报，33（1）：185-194. [Tang Y J，Wang C H，Lin J，Cheng S R，Xiao T，Mo Z W，Pan S G，Tang X R. 2018. Effects of mechanical transplan-ting seedlings number Per Hill and tillering nitrogen ferti-lization on yield and dry weight accumulation of double rice in south of China[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，33（1）：185-194.]

王海月，殷尧翥，孙永健，李应洪，杨志远，严奉君，张绍文，郭长春，马均. 2017. 不同株距和缓释氮肥配施量下机插杂交稻的产量及光合特性[J]. 植物营养与肥料学报，23（4）：843-855. [Wang H Y，Yin Y Z，Sun Y J，Li Y H，Yang Z Y，Yan F J，Zhang S W，Guo C C，Ma J. 2017. Yield and photosynthetic characteristics of mechanical-transplanted rice underdifferent slow-release nitrogen fertilizer rates and plant population[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，23（4）：843-855.]

魏海燕. 2008. 水稻氮素利用的基因型差异与生理机理研究[D]. 扬州：扬州大学. [Wei H Y. 2008. Genotypic differen-ces of nitrogen use efficiencies and physiological mechanism in rice[D]. Yangzhou：Yangzhou University.]

魏海燕，张洪程，马群，戴其根，霍中洋，许轲，张庆，黄丽芬. 2009. 不同氮肥利用效率水稻基因型剑叶光合特性[J]. 作物学报，35（12）：2243-2251. [Wei H Y，Zhang H C，Ma Q，Dai Q G，Huo Z Y，Xu K，Zhang Q，Huang L F. 2009. Photosynthetic characteristics of flag leaf in rice genotypes with different nitrogen use efficiencies[J]. Acta Agronomica Sinica，35（12）：2243-2251.]

熊緒让，裴又良，马国辉. 2005. 论湖南省超级稻超高产栽培的主要限制因素及其对策Ⅱ. 超高产栽培的限制因素[J]. 湖南农业科学，（2）：21-22. [Xiong X R，Pei Y L，Ma G H. 2005. Main limiting factors and countermeasures for super high-yield cultivation of super rice in Hunan Province II. Limiting factors for super high-yield cultivation[J]. Hunan Agricultural Sciences，（2）：21-22.]

徐晨，凌风楼，徐克章，武志海，刘晓龙，安久海，赵兰坡. 2013. 盐胁迫对不同水稻品种光合特性和生理生化特性的影响[J]. 中国水稻科学，27（3）：280-286. [Xu C，Ling F L，Xu K Z，Wu Z H，Liu X L，An J H，Zhao L P. 2013. Effect of salt stress on photosynthetic characteristics and physiological and biochemical traits of different rice varie-ties[J]. Chinese Journal of Rice Science，27（3）：280-286.]

徐国伟，陆大克，王贺正，陈明灿，李友军. 2017. 干湿交替灌溉与施氮量对水稻叶片光合性状的耦合效应[J]. 植物营养与肥料学报，23（5）：1225-1237. [Xu G W，Lu D K，Wang H Z，Chen M C，Li Y J. 2017. Coupling effect of wetting and drying alternative irrigation and nitrogen app-lication rate on photosynthetic characteristics of rice leaves[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，23（5）：1225-1237.]

袁颖红，樊后保，黄欠如，曹庆. 2011. 长期不同施肥对水稻叶片光合特性和部分保护酶活性及产量的影响[J]. 安徽农业大学学报，38（2）：299-304. [Yuan Y H，Fan H B，Huang Q R，Cao Q. 2011. Influence of long-term ferti-lization on photosynthesis，part of protective enzyme activitiesin leaves and the yield of rice[J]. Journal of Anhui Agricultural University，38（2）：299-304.]

张岩，马士学，王青菊，韩松炎，史国庆. 2009. 不同氮肥施用量对水稻产量及品质的影响[J]. 北方水稻，39（5）：16-18. [Zhang Y，Ma S X，Wang Q J，Han S Y，Shi G Q. 2009. Effect of nitrogen fertilizer amount on yield and quality inrice[J]. North Rice，39（5）：16-18.]

朱聪聪，张洪程，郭保卫，曹利强，江峰，葛梦婕，花劲，宋云生，周兴涛，霍中洋，许轲，戴其根，魏海燕，朱大伟. 2014. 钵苗机插密度对不同类型水稻产量及光合物质生产特性的影响[J]. 作物学报，40（1）：122-133. [Zhu C C，Zhang H C，Guo B W，Cao L Q，Jiang F，Ge M J，Hua J，Song Y S，Zhou X T，Huo Z Y，Xu K，Dai Q G，Wei H Y，Zhu D W. 2014. Effect of planting density on yield and photosynthetic production characteristics in different types of rice with bowl mechanical-transplanting method[J]. Acta Agronomica Sinica，40（1）：122-133.]

Goedhart C M，Pataki D E，Billings S A. 2010. Seasonal varia-tions in plant nitrogen relations and photosynthesis along a grassland to shrubland gradient in Owens Valley，California[J]. Plant Soil，327：213-223.

Gu J F，Yin X Y，Stomph T，Wang H Q，Struik P C. 2012. Physiological basis of genetic variation in leaf photosynthesis among rice（Oryza sativa L.） introgression lines under drought and well-watered conditions[J]. Journal of Experimental Botany，63（14）：5137-5153.

（责任编辑 王 晖）