仔猪均匀度及相关繁殖性状的遗传参数估计与分析

赵云翔 刘沁沅 高宁 郑伟 李私丞 张从林 刘小红

摘要：【目的】明确我国南方区域亚热带气候下仔猪均匀度的遗传参数和影响因素，以及与其他繁殖性状的相关性，为有效提高母猪生产力及制定猪场生产管理方案提供参考依据。【方法】采集9458头纯种丹系长白母猪的25861窝分娩数据和13317头纯种丹系大白母猪的39420窝分娩数据，以窝内初生平均重（AVEBW）的标准差（SD）和变异系数（CV）表示仔猪均匀度，估计仔猪均匀度与其他繁殖性状的遗传参数，并对仔猪均匀度与总产仔数（NBT）、产活仔数（NBA）、初生窝重（LWT）和AVEBW进行遗传力计算及相关性分析。【结果】在仔猪均匀度方面，长白猪AVEBW的SD为262.6±93.4，高于大白猪的257.6±92.4;长白猪和大白猪的CV相当，分别为（17.9±6.8）%和（18.0±6.9）%。长白猪和大白猪AVEBW的SD遗传力分别为0.082和0.084，CV遗传力分别为0.071和0.078，即仔猪均匀度属于低遗传力性状。长白猪和大白猪AVEBW的SD与CV间具有较高的正遗传相关和表型相关，且SD与其他繁殖性状均呈正遗传相关，CV与NBT和NBA呈中等正遗传相关、与LWT和AVEBW则呈负遗传相关。【结论】长白猪和大白猪的仔猪均匀度为低遗传力性状，且与产仔数存在正遗传相关和表型相关，进行仔猪均匀度应用选育时需综合考虑其他非遗传因素的影响。

关键词： 猪;仔猪均匀度;遗传参数;繁殖性状;遗传力估计

0 引言

【研究意义】母猪产仔性能是种猪育种的首选性状之一，也是育种工作者一直以来关注的重点（Wang et al.，2018），但过度追求母猪产仔数的增加会导致仔猪初生重和初生均匀度降低、发病率和死亡率升高等问题（Canario et al.，2006），且猪群后期生长性能和饲料利用效率降低（卢伟，2010）。因此，实际生产中在提升母猪产仔性能的同时，不能忽视对仔猪初生重、均匀度等问题的关注，否则不仅母猪繁殖效率得不到有效提高，还会因增加仔猪死亡率及饲料额外损耗率等而给养猪生产带来较大经济损失。【前人研究进展】仔猪均匀度是指同一母猪分娩同窝仔猪初生重间的差异，常用的表示方法有窝内初生平均重（Average birth weight，AVEBW）的标准差（Standard deviation，SD）和变异系数（Coefficient of variation，CV）（Milligan et al.，2002;Sellk-Kubiak et al.，2015），属于低遗传力性状（Zhang et al.，2016）。仔猪均匀度优，则后代群体活力均较强，哺乳期成活率也明显提高（Knol et al.，2002）;仔猪均匀度差，则仔猪个体活力较低，死亡率增加（施辉毕等，2015a;Wang et al.，2018）。仔猪均匀度受多种因素影响，包括母猪产仔数、品种、胎次、断奶发情间隔及妊娠期母猪营养状况等（施辉毕等，2015b），且关于仔猪均匀度的研究目前国内外已有较多报道。Wientjes等（2013）研究证实，仔猪出生后0～3 d的死亡率与初生均重和仔猪均匀度显著相关，初生均重每降低100 g，死亡率增加3%;AVEBW的CV每增加1%，死亡率增加1.08%。施辉毕等（2015a）研究表明，仔猪均匀度与总产仔数（Number of born total，NBT）和产死仔数间存在正遗传相关性，因此育种工作中不能一味追求高产，应适当考虑仔猪均匀度，最大限度地提高母猪年生产力。Che等（2016）、Da Silva等（2018）研究认为卵巢、胚胎性状及产仔数等均对仔猪均匀度有一定影响。Wang等（2017）对仔猪均匀度和产仔间隔进行全基因组关联分析，结果找到12个显著关联的SNP位点。【本研究切入点】由于不同的母猪品种、环境气候、营养和饲喂水平等因素均会影响仔猪均匀度（赵云翔等，2017），导致前人的相关研究结果存在一定差异。因此，只有针对不同地区和环境下的仔猪均匀度进行评价分析，才能因地制宜地有效提高母猪年生产力。【拟解决的关键问题】系统分析我国南方区域亚热带气候下仔猪均匀度的遗传参数和影响因素，以及与其他繁殖性状的相关性，为有效提高母猪生产力及制定猪场生产管理方案提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 数据来源

以我国南方某集团化种猪公司共5个猪场2013年1月—2017年7月的純种丹系母猪繁殖数据为研究材料，其中，长白母猪有效数据涵盖来源于9458头母猪的25861窝分娩记录;大白母猪有效数据涵盖来源于13317头母猪的39420窝分娩记录。母猪繁殖记录包括NBT、产活仔数（Number of born alive，NBA）、初生窝重（Litter weight total，LWT）和AVEBW。所有活仔猪在出生后24 h内逐头点数称重，LWT是全部活仔猪体重之和，AVEBW为同窝活仔猪个体的平均重，仔猪均匀度用AVEBW的SD和CV表示。

1. 2 统计分析

利用Excel 2010和SAS 9.4去除表型记录缺失值和极端值数据，用于后续分析。不同繁殖性状的异常值和缺失值定义不同：对于NBT和NBA，正常范围定为4～20头;对于LWT、AVEBW、CV和SD，正常范围定为表型记录平均值正负3倍标准差以内，超出该范围的数据定义为极端数据。随后进行来源场、年份和月份分布整理，其中年份定义为分娩年份，月份是分娩月份。

1. 3 遗传参数估计模型

2 结果与分析

2. 1 仔猪均匀度与繁殖性状表型描述统计结果

仔猪均匀度与繁殖性状表型描述统计结果见表1。由表1可知，长白猪的NBT、NBA和LWT均高于大白猪。在仔猪均匀度方面，长白猪AVEBW的SD为262.6±93.4，高于大白猪的257.6±92.4;长白猪和大白猪的CV相当，分别为（17.9±6.8）%和（18.0±6.9）%。

2. 2 长白仔猪均匀度与繁殖性状的方差组分及遗传力估计结果

依据沈君叶等（2012）的研究方法进行繁殖性状遗传力判断：遗传力<0.200，属于低遗传力性状;0.200≤遗传力≤0.400，属于中等遗传力性状;遗传力>0.400，属于高遗传力性状。由表2可知，长白猪的NBT、NBA和LWT的遗传力分别为0.105、0.096和0.153，均属于低遗传力性状;AVEBW的遗传力为0.284，属于中等遗传力性状。SD和CV均可用于表示仔猪均匀度，且二者遗传力差别不明显，均低于0.200，说明长白猪的仔猪均匀度属于低遗传力性状。

2. 3 大白仔猪均匀度与繁殖性状的方差组分及遗传力估计结果

由表3可知，大白猪的NBT、NBA和LWT的遗传力分别为0.093、0.084和0.133，均属于低遗传力性状，AVEBW属于中等遗传力性状。SD和CV均可用于表示仔猪均匀度，且二者遗传力差别不明显，均低于0.200，说明大白猪的仔猪均匀度也属于低遗传力性状。

2. 4 长白仔猪均匀度与繁殖性状的相关性分析结果

由表4可知，长白猪AVEBW的SD与CV间具有较高的正遗传相关（遗传相关系数为0.627）和表型相关（表型相关系数为0.893），且SD与其他繁殖性状均呈正遗传相关，CV与NBT和NBA呈中等正遗传相关、与LWT和AVEBW则呈负遗传相关。长白猪的NBT和NBA除了与AVEBW的遗传和表型呈中等负相关外，与其他繁殖性状均呈正相关;LWT除了与CV呈较低的负遗传相关外，与其他繁殖性状均呈正相关。

2. 5 大白仔猪均匀度与繁殖性状的相关性分析结果

由表5可知，大白猪AVEBW的SD与CV间具有较高的正遗传相关（遗传相关系数为0.656）和表型相关（表型相关系数为0.895），且SD与其他繁殖性状均呈正遗传相关，CV与NBT和NBA呈中等正遗传相关、与LWT和AVEBW则呈负遗传相关。大白猪的NBT和NBA除了与AVEBW的遗传和表型呈中等负相关，与其他繁殖性状均呈正相关。

3 讨论

遗传参数估计是育种工作能顺利开展的前提，目前国内外针对仔猪均匀度及母猪繁殖性状的遗传参数估计已有较多研究报道。Damgaard等（2003）评估得出大白母猪AVEBW的SD遗传力为0.08;Wittenburg等（2008）评估得出长白母猪和大白母猪AVEBW的SD遗传力分别为0.073～0.085和0.088～0.108;Wolf等（2008）对大白母猪AVEBW的SD和CV进行遗传评估，其遗传力分别为0.03和0.05，同时计算出NBT、NBA的遗传力分别为0.13和0.14;Sell-Kubiak等（2015）研究表明，长白和大白仔猪均匀度的遗传力较高，分别为0.18和0.14;施辉毕等（2015a）认为不同品种猪的NBT、NBA及仔猪均匀度均属于低遗传力性状，而LWT属于中等遗传力性状。本研究结果也表明，长白猪和大白猪的NBT、NBA、AVEBW、SD和CV均为低遗传力性状，LWT为中等遗传力性状。因此，对仔猪均匀度进行选择时要特别注意控制非遗传因素的影响。

本研究结果表明，长白猪和大白猪两个品种AVEBW的SD、CV与NBT和NBA均呈正遗传相关和表型相关，即仔猪均匀度的提高可增加母猪产仔数，与Knol等（2002）、Wolf等（2008）的研究结论一致。SD与LWT和AVEBW呈中等正遗传相关，而CV与LWT和AVEBW呈负遗传相关，说明SD越高，其LWT和AVEBW越重;而CV越大，其LWT和AVEBW越轻，与Wolf等（2008）的结果研究一致。本研究还发现AVEBW与NBT和NBA呈中等负遗传相关和表型相关，说明在对仔猪均匀度进行选择的同时，需注意其对产仔性状的负面影响，与Kapell等（2011）的研究结果一致。仔猪均匀度与NBT、AVEBW等繁殖性状总体上呈中等偏低的遗传相关，相关性不高。此外，Quesnel等（2012）、Wientjes等（2013）研究表明仔猪均匀度与母猪断奶—发情间隔、体况、胎次及初生仔猪的初乳摄入量有关。可见，影响仔猪均匀度的原因还有很多，在对其进行选育时需要控制好非遗传因素的影响。

至今，虽有一些关于仔猪均匀度相关性状遗传参数的研究报道，但尚无针对该类性状选育的实际案例。Sell-Kubiak等（2015）通过比较全基因选择与最佳线性无偏预测法（BLUP）对仔猪均匀度性状选育的准确性，认为全基因选择无法有效提高对选择的准确性，且至少需要2000头母猪的候选群体，而采用常规的BLUP法能实现对仔猪均匀度相关性状进行有效选择。本研究也认为仔猪均匀度性状可在长白豬和大白猪两个种猪群体中通过BLUP法实施应用选育。另外，改善仔猪均匀度可提高母猪产仔数，但可能会引起LWT降低，因此在对仔猪均匀度性状进行选择时，还需在选择指数权重中综合考虑仔猪均匀度与其他性状间的平衡。

4 结论

长白猪和大白猪的仔猪均匀度为低遗传力性状，且与产仔数存在正遗传相关和表型相关，但进行仔猪均匀度应用选育时需综合考虑其他非遗传因素的影响。

参考文献：

卢伟. 2010. 对生长发育迟缓猪生长性能和肉质性状的初步研究[D]. 乌鲁木齐：新疆农业大学. [Lu W. 2010. Study on growth performance and meat trait of growth retardation pig[D]. Urumqi：Xinjiang Agricultural University.]

施辉毕，王立刚，梁晶，杨厚德，廖玲玲，陈钊，刘欣，赵克斌，张龙超，颜华，王立贤. 2015a. 仔猪均匀度遗传参数估计及影响因素分析[J]. 畜牧兽医学报，46（12）：2146-2152. [Shi H B，Wang L G，Liang J，Yang H D，Liao L L，Chen Z，Liu X，Zhao K B，Zhang L C，Yan H，Wang L X. 2015a. Factors analysis and genetic parameter estimation of litter uniformity[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica，46（12）：2146-2152.]

施辉毕，王立刚，张跃博，梁晶，蒲蕾，刘欣，赵克斌，张龙超，颜华，王立贤. 2015b. 仔猪均匀度研究进展[J]. 养猪，（1）：35-39. [Shi H B，Wang L G，Zhang Y B，Liang J，Pu L，Liu X，Zhao K B，Zhang L C，Yan H，Wang L X. 2015b. Progress on the research of piglets uniformity[J]. Swine Production，（1）：35-39.]

趙云翔，刘小红，陈清森，朱琳，黄志强，张从林，陈瑶生. 2017. 母猪品种、胎次、活仔数和分娩月份对窝产仔均匀度等性状的影响[J]. 中国畜牧杂志，53（2）：24-29. [Zhao Y X，Liu X H，Chen Q S，Zhu L，Huang Z Q，Zhang C L，Chen Y S. 2017. Effect of dam breed，parity number，litter size and month farrowing on sow litter uniformity[J]. Chinese Journal of Animal Science，53（2）：24-29.]

Canario L，Cantoni E，Le Bihan E，Caritez J C，Billon Y，Bidanel J P，Foulley J L. 2006. Between-breed variability of stillbirth and its relationship with sow and piglet characteristics[J]. Journal of Animal Science，84（12）：3185-3196.

Che L，Xu M，Yang Z，Xu S，Che L，Lin Y，Fang Z，Feng B，Li J，Chen D. 2016. Detection of placental proteomes at different uterine positions in large white and meishan gilts on gestational day 90[J]. PLoS One，11（12）：e167799.

Damgaard L H，Rydhmer L，Løvendahl P，Grandinson K. 2003. Genetic parameters for within-litter variation in piglet birth weight and change in within-litter variation du-ring suckling[J]. Journal of Animal Science，81（3）：604-610.

Kapell D N R G，Ashworth C J，Knap P W，Roehe R. 2011. Genetic parameters for piglet survival，litter size and birth weight or its variation within litter in sire and dam lines using Bayesian analysis[J]. Livestock Science，135（2）：215-224.

Knol E F，Leenhouwers J I，Tvander L. 2002. Genetic aspects of piglet survival[J]. Livestock Production Science，78（1）：47-55.

Milligan B N，Fraser D，Kramer D L. 2002. Within-litter birth weight variation in the domestic pig and its relation to pre-weaning survival，weight gain，and variation in wea-ning weights[J]. Livestock Production Science，76（1-2）：181-191.

Quesnel H，Farmer C，Devillers N. 2012. Colostrum intake：Influence on piglet performance and factors of variation[J]. Livestock Science，146（2-3）：105-114.

Sell-Kubiak E，Bijma P，Knol E F，Mulder H A. 2015. Comparison of methods to study uniformity of traits：Application to birth weight in pigs[J]. Journal of Animal Scien-ce，93（3）：900-911.

Da Silva C L A，Han A M，Broekhuijse M L W J，Kemp B，Soede N M，Knol E F. 2018. Relationship between the estimated breeding values for litter traits at birth and ovarian and embryonic traits and their additive genetic variance in gilts at 35 days of pregnancy[J]. Frontiers in Genetics，9：111. doi：10.3389/fgene.2018.00111.

Wang Y，Ding X，Tan Z，Ning C，Xing K，Yang T，Pan Y，Sun D，Wang C. 2017. Genome-wide association study of piglet uniformity and farrowing interval[J]. Frontiers in Genetics，8：194. doi：10.3389/fgene.2017.00194.

Wang Y，Ding X，Tan Z，Xing K，Yang T，Pan Y，Wang Y，Mi S，Sun D，Wang C. 2018. Genome-wide association study for reproductive traits in a Large White pig population[J]. Animal Genetics，49（2）：127-131.

Wientjes J G M，Soede N M，Knol E F，Brand H V D，Kemp B. 2013. Piglet birth weight and litter uniformity：Effects of weaning-to-pregnancy interval and body condition changes in sows of different parities and crossbred lines[J]. Journal of Animal Science，91（5）：2099-2107.

Wittenburg D，Guiard V，Teuscher F，Reinsch N. 2008. Comparison of statistical models to analyse the genetic effect on within-litter variance in pigs[J]. Animal：An International Journal of Animal Bioscience，2（11）：1559-1568.

Wolf J，Žáková E，Groeneveld E. 2008. Within-litter variation of birth weight in hyperprolific Czech Large White sows and its relation to litter size traits，stillborn piglets and losses until weaning[J]. Livestock Science，115（2-3）：195-205.

Zhang T，Wang L G，Shi H B，Yan H，Zhang L C，Liu X，Pu L，Liang J，Zhang Y B，Zhao K B，Wang L X. 2016. Heritabilities and genetic and phenotypic correlations of litter uniformity and litter size in Large White sows[J]. Journal of Integrative Agriculture，15（4）：848-854.

（責任编辑 兰宗宝）