养殖密度对华南鲤幼鱼生长特性的影响

黎品红，马冬梅，朱华平，温涛雄

(1.仲恺农业工程学院动物科技学院，广东 广州 510550； 2.中国水产科学研究院珠江水产研究所，农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点实验室，广东 广州 510380)

稻渔综合种养是将水稻种植与水产养殖技术有机结合，构建稻—渔共生互促系统，在水稻稳产的前提下，大幅度提高稻田经济效益和农民收入，提升稻田产品质量安全水平，改善稻田的生态环境现代生态循环农业发展新模式，该种养新模式得到了各方广泛认可，在全国迅速推广[1-2]。华南鲤(Cyprinuscarpiorubrofuscus)是鲤(CyprinuscarpioLinnaeus)的一个亚种，分布于珠江水系及其南部包括海南岛在内的华南地区[3]，是广东地区稻田养殖的重要品种。华南鲤因具有刺少、骨软、无腥味、肉味鲜美、营养价值高的优点而受到广大消费者喜爱，具有广阔的市场前景。目前，粤北地区稻田养殖华南鲤的养殖模式：鱼苗从孵出到放入稻田是在池塘中进行培育，每年四五月份待鱼苗平均体长增至4～5 cm时再放入稻田养殖三个月，在水稻收割之前起捕。从鱼苗孵出到放入稻田之前使鱼苗个体以尽量快的速度生长，是增加产量的重要手段。在池塘养殖过程中，“合理的密度”是提高养殖效率的重要条件，根据池塘条件、鱼种的种类和规格、饲料的质量和数量，密度合理投放鱼种，以获得高产高效的养殖效果[4]。低密度影响主要表现在个体之间行为的相互作用减少[5]，影响个体的生长发育。但养殖密度过高可能会引起鱼类应激反应，改变鱼类内在生理状况，使养殖群体的生长率和存活率下降，使个体间生长差异增大[6]。

因此，研究不同养殖密度与华南鲤生长的关系，对提高养殖个体存活率、增强抗病能力和提高经济效益、社会效益和生态效益均具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料

试验开始时间为2018年4月22号，地点为中国水产科学研究院珠江水产研究所实验室，试验用鱼为珠江水产研究所水产养殖基地当年人工繁殖的华南鲤，所选初始体质量约为0.35 g，孵化三周的试验用鱼发育情况良好，大小均匀，无患病受伤等情况。试验用容器为23 cm×10 cm×14 cm(长×宽×高)的水族箱，每个水族箱设一个进水口和中心出水口。试验用水为经气泵曝气和砂滤24 h的自来水，溶氧量为(5.0±0.5)mg/L，水温用空调保持在(26±1)℃，pH(6.5±0.2)，试验周期为11周。

试验用饲料为华南鲤开口饲料，含蛋白质46.9%、脂质8.6%、灰分15.5%、纤维素<0.1%。

1.2 试验方法

试验设计初始密度分别为43.48、86.96、173.91、347.83尾/m2四个密度组，依次记为M1、M2、M3、M4，每个密度组设3～10个重复，每个密度条件由独立的循环系统组成。鱼入池前称量体质量，精确到 0.01 g，测量体长，精确到 0.01 cm。鱼入池时初始平均体质量和体长分别为(0.35±0.01)g、(1.42±0.13)cm。

1.3 养殖试验

进行11周的养殖试验，养殖用饲料为开口饲料，每日投喂3次，止水投喂，投喂完毕30 min后清理饵料残渣，保证试验鱼饱食。每日检查养殖池，统计试验鱼死亡数。养殖试验池水为循环水养殖，溶解氧为6.9～7.2 mg/L；pH值为7.2～8.0；氨态氮为0.28～5.30 mg/L；温度(25±1)℃。平均7 d测量一次生长性状，每个试验组取样30尾，迅速测量其体长和体质量。每次测量体长、体质量后用3% NaCl溶液消毒，防止细菌感染。

2 数据处理和分析

采用Excel 2010和SPSS 19.0统计软件对数据进行处理和分析，利用方差分析(One-way ANOVA)进行显著性检验，用最小显著极差法(LSD)进行多重比较，P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。按以下公式计算日增重、净增重、肥满系数、变异系数和特定生长率：

日增重(DWG)=(W2-W1)/(t2-t1)；

净增重(NY)=(W2/S-W1/S)/(t2-t1)；

特定生长率(SGR)=(lnWt1-lnWt2)/(t2-t1)×100%；

变异系数(CV)=100%×SD/X；

肥满度=100×W/L3；

体质量与体长关系式W=aLb。

式中，W1和W2分别为时间t1(d)和t2(d)时的体质量(g)，L为体长(cm)，S为鱼盆底面积(m2)，a、b为常数，SD为标准差，X为平均体质量(g)。

3 结果

3.1 生长情况

各试验组华南鲤生长指标如表1所示。试验开始时各密度组初始体质量、体长、变异系数和肥满度均无显著差异。试验进行11周后，养殖密度对各密度组存活率均无显著影响，肥满度均上升，但各密度组华南鲤幼鱼的生长速度存在明显差异，终末体质量、体长、日增重、净增重、特定生长率都呈现随着养殖密度的增加而降低的趋势。各组之间的终末体质量和终末体长存在显著差异，其中，M1组体质量、体长、日增重和净增重均值最大，M4组最小；M1组的变异系数最小，为(13.89±0.062)%，M4组变异系数最大，为(46.74±0.215)%；M1组与M2组日增重和净增重差异不显著，两者均高于M3和M4组；M1组特定生长率最大，为(10.26±0.037)%/d，M4组最小，为(7.23±0.031)%/d，M1组与M2组特定生长率差异不显著，二者均显著高于M3和M4组。

表1 不同养殖密度下华南鲤幼鱼的生长指标

注：同一行中数值上标字母不同表示差异显著(P<0.05)。

Note：Different lower case superscripts in the same line indicated significant difference(P<0.05).

3.2 生长式型

如图1所示，随着试验的进行，各密度组的幼鱼均呈指数生长，各组体质量的生长方程式分别为WM1=0.054 4e0.422 7t(R2=0.937 4)、WM2=0.058 1e0.371 4t(R2=0.933 4)、WM3=0.047 1e0.322 7t(R2=0.941 4)、WM4=0.049 9e0.286 5t(R2=0.931 2)，P<0.05。

如图2所示，以方程W=aLb拟合幼鱼体质量与体长之间相关关系，分别为WM1=0.016 5L2.979 5(R2=0.972 9)、WM2=0.023 0L2.835 9(R2=0.956 6)、WM3=0.022 6L2.578 2(R2=0.958 8)、WM4=0.021 1L2.816 9(R2=0.951 2)，P值均接近于0(P<0.001)，式中b均<3，表明此阶段幼鱼在不同养殖密度下均为异速生长。

3.3 特定生长率、变异系数

如图3所示，各密度组幼鱼的特定生长率均不断减小，在试验初期( 0～7 d )均在0.14%/d以上，M1组与M2组无显著差异，但与M3、M4存在显著差异，在 7 d 以后至49 d急剧下降，M1组与M2组存在显著差异，49 d后下降速度平缓，接近零，M1组最大，随着试验的进行，各密度组的特定生长率不断减小，特定生长率与养殖密度之间存在负相关关系。

如图4所示，各养殖密度组华南鲤幼鱼体质量的变异系数大于体长的变异系数，其中M1组体长变异系数范围为6.43%～11.62%，体质量的变异系数范围为15.64%～36.08%；M2组体长变异系数范围为6.23%～24.98%，体质量的变异系数为16.53%～44.71%；M3组体长变异系数范围为10.57%～16.58%，体质量的变异系数为32.00%～41.28%；M4组体长变异系数范围为8.96%～26.16%，体质量的变异系数为33.89%～62.38%。M1组体长和体质量变异系数整体较小，而M4组体长和体质量变异系数整体较大。

4 讨论

4.1 养殖密度对华南鲤幼鱼存活率的影响

存活率是反映鱼类生存状况的重要指标[7]，可以直观反映鱼类对环境的适应能力。Iguchi等[8]认为不同鱼类的养殖密度都有一个阈值，在阈值密度内，对死亡率没有影响，超过阈值后，死亡率随着养殖密度升高而升高。本试验过程中不同密度组的华南鲤均未发现死亡的情况，成活率达100%。可能的原因是一方面，华南鲤的抗逆性和抗病力比较强；另一方面，试验过程中保持了良好的饲养水质指标，如适宜的溶氧量、水温和pH等。再者，试验过程每次投饵量充足且均匀，饲料的营养全面且价值高，每次测量样本的体长、体质量后用3%NaCl溶液消毒，防止细菌感染。

4.2 养殖密度对华南鲤幼鱼生长的影响

在高养殖密度环境中，鱼的生活环境是由一系列复杂的相互作用的因素组成，这些因素或单独或叠加地影响鱼的生长，所以鱼群密度对其生长的影响机制较为复杂[9]。个体密度的增加会胁迫鱼群产生一系列生理生化的变化来适应高密度环境[10]。高密度影响主要表现在对水域空间和饵料的竞争加剧[11]，继而对鱼的生长产生影响。Poston等[12]认为，通过提高水中溶氧水平可减少养殖密度对大西洋鲑(Salmosalar)的影响。但在本研究中，各密度组华南鲤幼鱼的生长存在明显差异，终末体质量、体长、日增重、净增重、特定生长率都随着养殖密度的增加而降低。低密度组的M1组生长速度最快，而高密度组的M4组的生长速度最慢，这与日本黄姑鱼(Nibeajaponica)[13]、长江鲟(Acipenserdabryanus)[14]、俄罗斯鲟(Acipensergueldenstaedti)[15]，沟蓝子鱼(Siganuscanaliculatus)[16]等的研究结果一致。本试验中，特定生长率与养殖密度呈负相关关系，在试验初期，各密度组的特定生长率都有较高水平，表明在低密度条件下，幼鱼生长速度较快，但是随着试验的进行，各密度组的特定生长率急剧下降，说明在高密度下，幼鱼生长受到限制。变异系数是衡量观测值变异程度的一个统计量，反映单位均值上的离散程度。在本试验中，各密度组的变异系数随养殖密度的增加而增大，高密度组M4的变异系数最大，而低密度组M1的变异系数最小。对于养殖生产中，群体的体质量变异系数越小，成鱼出池规格差异就越小，养殖效益就越高[17]。

华南鲤的生长速度和生长效率随着密度的增大而降低。但是在实际养殖中，高密度养殖所追求的经济高产量并不是以高的生长效率为前提的，而是以较大的种群个体基数为基础[11]。高密度养殖是使水体得到最大化利用的一种方法，但过高的养殖密度会造成水质恶化并直接产生胁迫作用以及增加生存空间的紧张[18]。并且有研究认为，高密度养殖容易发生水质败坏，以致鱼类发病、死亡的概率急剧增加，养殖风险也大大增加[19]。另外，养殖密度是影响鱼类福利的重要因素之一，但是物种的多样性和环境的差异，以及影响养殖密度的因素繁多且复杂，规模化养殖没有统一的放养密度标准。在无公害养殖的健康模式下，密度直接决定投饲量，从而决定产量和效益。因此，对于各种养殖鱼类而言，选择适宜的养殖密度对于提高养殖鱼类福利水平，提高养殖鱼类的产量和质量，提高经济效益和生态效益，实现水产养殖业健康可持续发展，有非常重要的作用。

4.3 不同养殖密度下华南鲤幼鱼的生长式型

在水产资源学中，鱼类体长与体质量关系(W=aLb)是最基本的关系之一，而且在鱼类的生长发育中的应用十分广泛。该关系式中的参数a主要反映生长的生态学方面的特殊性，参数b主要反映鱼类生活生长的生理学方面的特殊性[20]。研究表明，b值大于或小于3时，都呈异速生长[21]。该试验各密度组体质量体长方程式中b均小于3，说明此阶段幼鱼在不同养殖密度下均为异速生长，推测可能与所处养殖环境和投喂方式有关[22]。

5 结论

试验结果表明，养殖密度对存活率无显著影响，但华南鲤幼鱼的体质量、体长、日增重、净增重、肥满系数、变异系数和特定生长率都随着养殖密度的增加而降低，M1组的体质量、体长、日增重、净增重、特定生长率均最大，且M1组的变异系数最小，因此本研究表明，此阶段华南鲤幼鱼最适养殖密度为M1(43.48尾/m2)。