阎 慧 臻, 刘 燕, 苗 苗
( 大连工业大学 信息科学与工程学院, 辽宁 大连 116034 )
种群生态学是生态学的一个重要分支,也是生态学中数学应用最多的一个分支。二维Lotka-Volterra模型是描述两种群相互作用的最为经典的数学模型,按其生态意义可分为三类:捕食与被捕食模型(例如食草动物与草、天敌与害虫)、竞争模型(例如虎群与豹群、庄稼和野草)及互惠模型(例如蜜蜂与花朵)。许多学者对Lotka-Volterra模型做了大量的研究[1-4],这些研究大都是针对模型非平凡解的定性分析。由解的唯一性定理可知,任一初值为正的解在有限时间内都不可能变为零,换句话说,无论种群数量为多少,生物体内的毒素有多少,在有限时间内种群都不可能绝灭,这显然与实际不符。在现实中,如果种群数量过少或环境中毒素浓度过高,种群都将无法生存而迅速绝灭。为了使模型能更真实地反映实际,马知恩等[5]研究了种群在有限时间内的绝灭和持续生存问题,提出了β绝灭与β持续生存的概念。文献[6]研究了污染环境中一维Lotka-Volterra模型的β绝灭与β持续生存问题,给出了种群β绝灭与β持续生存的充分条件。文献[7]研究了一类个体模型在有限时间内的绝灭与持续生存问题,给出了个体β绝灭与β持续生存的充分条件。文献[8]和文献[9]分别研究了二维Lotka-Volterra 捕食与被捕食系统和竞争系统的β绝灭与β持续生存问题。本文在以上研究的基础上讨论了两种群Lotka-Volterra互惠生态系统在有限时间内的绝灭与持续生存问题,给出了两种群β绝灭与β持续生存的一些充分条件。
考虑二维Lotka-Volterra系统:
式中:a11>0,a22>0,即两种群x1(t),x2(t)都满足密度制约。两种群在一个相同的自然环境中生存,按其生态意义,它们之间的相互作用可分以下3种情况:
(1)捕食与被捕食
当系统(N)中的参数a12>0,a21<0,此时x1(t) 为被捕食者(即食饵),x2(t)为捕食者。并假设r11>0,r21<0,此时捕食者x2(t)仅以食饵x1(t)为食。
(2)相互竞争
当系统(N)中的参数r11>0,r21>0,a12>0,a21>0,此时两种群中每一个种群的存在都会抑制另一个种群的增长。
(3)互惠共存
当系统(N)中的参数a12<0,a21<0,此时两种群中每一个种群的存在都会促进另一个种群的增长。并假设r11>0,r21>0,即两种群除相互为食外,同时还有其他的食物来源。
对应于以上3种情况,系统(N)被分为3类:捕食与被捕食模型、竞争模型、互惠模型。
为便于书写,给出下面记号:
令
Δ=detA=a11a22-a12a21
Δ1=a22r11-a12r21
Δ2=a11r21-a21r11
并假设Δ>0,Δ1>0,Δ2>0,此时系统(N)中的两种群x1(t),x2(t)是永久持续生存的[10]。
定理1考虑互惠模型(N)
证(1) 用反证法,假设t∈[0,+∞) 时,x1(t)>β。
由式(1)及式(2)式可得
令
由上极限的性质知,对于任意给定的ε1>0,ε2>0,必存在T>0,当t≥T时,
r11-a12〈x2〉≤λ1+ε1r21-a21〈x1〉≤λ2+ε2
将其代入式(3)及式(4)得
即
由引理知:
由ε1、ε2的任意性知:
所以
即
所以种群x1(t)必在有限时间内β绝灭。
(2)的证明类似于(1)(略)。
定理2考虑互惠模型(N)
(1)对于种群x1(t),
(2)对于种群x2(t),
证明(1)(Ⅰ) 因为x1(0)>β,所以由x1(t)的连续性知存在δ>0,当t∈0,δ时,x1(t)>β。
下面说明x1(t)>β可无限延拓下去。否则,设x1(t)>β仅能延拓到某个半开半闭区间[0,η)上,则x1(η)=β。
在[0,η]上
因为x1(0)>β,所以由微分方程的比较定理可知,x1(t)>β,t∈[0,η]。
所以x1(η)>β,矛盾!
故x1(t)>β可无限延拓下去,即:x1(t)>β,t∈[0,+∞)。
所以x1(t)永远β持续生存。
证因为x1(T)>β,所以存在δ1>0,使得t∈[T,T+δ1]时,x1(t)>β。
(ii)证明(i)中不等式可无限延拓下去。否则,设(i)中不等式只能延拓到某个半开半闭区间[0,η)上。由(i)的证明可知:
在[0,η]上
a11x1(β-x1)
因为x1(0)>β,所以由比较定理可得:x1(t)>β,t∈0,η,所以x1(η)>β,矛盾!
由(i)(ii)的证明可知:种群x1(t)永远β持续生存。
(2)的证明类似于(1)(略)。
对于种群x2(t)的分析完全类似于种群x1(t)(略)。
Matlab绘图程序如下:
a11=2;
a22=4;
a12=-3;
a21=-1;
r11=1;
r21=1;
beta=2;
ds=@(t,s)[s(1)*(r11-a11*s(1)-a12*s(2));s(2)*(r21-a21*s(1)-a22*s(2))];
s0=[4;1];
tf=100;
[t,s]=ode45(ds,[0 tf],s0);
b=beta*ones(size(t));
%绘图
axis([0 tf 0 6.5]);
hold on
plot(t,s);
plot(t,b,′r′);
执行程序后得x1(t)、x2(t)的图形如图1所示。
图1 种群β绝灭示意图
由图1可以看出,x1(t)、x2(t)在有限时间内均β绝灭,与定理1的结论一致。
(1)取β=1,x1(0)=4,x2(0)=1,执行Matlab程序得x1(t)的图形如图2所示。
图2 种群x1(t) β持续生存示意
由图2可以看出,x1(t)永远β持续生存,与定理2中(1)(Ⅰ)的结论一致。
图3 种群x1(t)的β持续生存示意图
由图3可以看出,x1(t)永远β持续生存,与定理2中(1)(Ⅱ)的结论一致。
(3)取β=0.9,x1(0)=1,x2(0)=6,执行Matlab程序得x2(t)的图形如图4所示。
图4 种群x2(t)的β持续生存示意
由图4可以看出,x2(t)永远β持续生存,与定理2中(2)(Ⅰ)的结论一致。
由图5可以看出,x2(t)永远β持续生存,与定理2中(2)(Ⅱ)的结论一致。
图5 种群x2(t)的β持续生存示意图