增强UV—B辐射对芒果成年树光合作用及其产量与常规品质的影响

袁孟玲 岳堃 王红 郭钰柬 周开兵

摘要：【目的】了解增強UV-B辐射对芒果成年树光合作用、产量和常规品质的影响，为制定芒果抗增强UV-B辐射栽培技术提供理论依据。【方法】以台农一号芒果成年树为试验材料，设6个增强UV-B辐射（采用UV-B紫外灯进行照射）处理（20、40、80、120、160和200 W），以自然光照射为对照（CK），测定分析各处理成熟叶片的光合指标、果实产量和常规品质。【结果】增强UV-B辐射处理芒果成熟叶片的叶绿素含量、类胡萝卜素含量、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）总体上均随增强UV-B辐射剂量的增加而下降，且表现增强UV-B辐射积累效应和剂量效应。160和200 W处理芒果的株产低于CK，其余增强UV-B辐射处理的株产与CK相当；可溶性糖含量、果实糖酸比和维生素C（Vc）含量总体上随增强UV-B辐射剂量的增加而降低，且除第2造果的200 W处理外其他处理果实的糖酸比、80 W以上处理的可溶性糖含量及120 W以上处理的Vc含量均显著低于CK（P<0.5，下同）；可滴定酸含量总体上随增强UV-B辐射剂量的增加而升高，其中80 W以上处理显著高于CK。【结论】芒果成年树受增强UV-B辐射后其叶片光合作用受到抑制，果实可溶性糖含量、糖酸比和Vc含量降低，且具有增强UV-B辐射积累效应和剂量效应，引起果实减产和品质变劣。

关键词： 芒果；成年树；增强UV-B辐射；光合作用；产量；品质

中图分类号： S667.7 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）05-0930-08

Abstract：【Objective】Effects of enhanced UV-B radiation treatments on the photosynthesis，yield and conventional quality of adult mango trees were studied to provide theoretical reference to formulate cultivation technology of the resistance of mango trees to enhanced UV-B radiation. 【Method】Tainong No.1 mango adult tree was used as experiment material and treated（under 20， 40， 80， 120， 160 and 200 W）by six enhanced UV-B radiation（irradiation by UV-B）ultraviolet lamp）. And the sunlight irradiation was used as CK to measure and analyze the photosynthetic index of mature leaves， yield and ordinary quality of fruits. 【Result】After treated by enhanced UV-B radiation， the contents of chlorophyll and carotenoid in the mature leaves of mango trees， net photosynthetic rate（Pn），transpiration rate（Tr） and stomatal conductance（Gs） of mature mango leaves decreased with the increase of enhanced UV-B radiation， showing accumulation effects and dose effects of enhanced UV-B radiation. The yield of mango tree under treatment 160 and 200 W were lower than that of CK，while the yield of mango tree under other treatments made no obvious difference from that of CK. Content of soluble sugar， the ratio of sugar/acid in fruits and vitamin C（Vc） content decreased with the increase of the enhanced UV-B radiation amount. Meanwhile，the ratio of sugar/acid in fruits under all treatments except for the second harvest under 200 W treatment， content of the soluble sugar in fruits under treatment over 80 W and content of Vc in fruits under treatment over 120 W were significantly less than those of CK（P<0.05， the same below）. Content of titratable acids in fruits increased with the increase of the enhanced UV-B radiation intensity and was significantly more than that of CK when under the treatment over 80 W. 【Conclusion】Photosynthesis of the mature leaves in adult mango trees can be inhibited under enhanced UV-B radiation，and content of soluble sugar， the ratio of sugar/acid in fruits and Vc content decrease. Accumulative effects and dose effects of enhanced UV-B radiation are presented which results in reducing yield and worsening fruit quality.

Key words： mango； adult tree； enhanced UV-B radiation； photosynthesis； yield； quality

0 引言

【研究意义】大气臭氧层衰减及其浓度季节性变化形成臭氧空洞，使地表的UV-B辐射剂量增加，此时的UV-B辐射称为增强UV-B辐射（刘鹏等，2012）。近年来，关于增强UV-B辐射研究的热点主要集中在植物形态特征、光合作用、植物保护机制、DNA损伤及农业生态环境等方面（陈慧泽和韩榕，2015；李良博等，2015；徐佳妮等，2015）。芒果是热带特色明显且已形成产业规模的果树，在海南主要分布于紫外辐射强烈的西部、西南部、南部和东南部，受增强UV-B辐射影响明显，但至今尚未清楚芒果树抗增强UV-B辐射胁迫的作用机理。因此，探讨增强UV-B辐射对芒果树光合作用、产量及品质的影响，对制定其抗增强UV-B辐射栽培技术具有重要意义。【前人研究进展】光系统是增强UV-B辐射最初和最重要的作用靶标（Karsten et al.，2003），在增强UV-B辐射条件下，光系统Ⅱ（PSⅡ）的最大光化学量子产率（Fv/Fm）、实际光化学量子效率（ΦPSⅡ）和光化学猝灭系数（qP）等降低，说明植物光系统中PSⅡ反应中心遭到破坏（祁虹等，2017）。孙莹（2009）研究发现，葡萄采果前进行增强UV-B辐射处理，果实会产生4种单萜、3种醛类、2种醇类和1种酮类化合物，使葡萄果实香气成分在种类、含量及组成上发生改变，进而引起葡萄酒品质的改变。Liu等（2011）研究发现，用14.33 kJ/（m2·d）UV-B辐射处理五角枫盆栽苗，其叶片栅栏组织厚度变薄，叶片收缩卷曲。韩雯和韩榕（2015）研究认为，增强 UV-B辐射会破坏植物光合系统、蛋白质及膜系统，进而影响植物的生长发育和生理代谢。褚润和陈年来（2017）研究表明，增强UV-B辐射处理芦苇，可破坏其细胞中的叶绿体超显微结构，使类囊体片层排列稀疏紊乱、膨胀甚至模糊不清。【本研究切入点】目前，针对多年生木本植物开展增强UV-B辐射处理的研究较少，关于增强UV-B辐射对芒果光合作用、产量和品质影响的研究未见报道。【拟解决的关键问题】探讨增强UV-B辐射对台农一号芒果成年树光合作用、产量和常规品质的影响，明确芒果树对增强UV-B辐射胁迫的效应，为制定其抗增强UV-B辐射栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地点

试验地点位于海南省陵水县英州镇军田村芒果园，东经109°86′、北纬18°43′，海拔10.50 m，属热带季风海洋性气候，雨量充沛，多年平均降水量1717.9 mm，年均日照时数2261.6 h，年均气温25.4 ℃，年均蒸发量1874.4 mm，平均相对湿度80%，雨季一般在7～10月；土壤类型为沙壤土。

1. 2 试验材料

供试材料为台农一号芒果10年生成年树，树体生长健壮，长势均匀，采用一年两熟栽培技术进行管理，第1造果的花期和生理落果期在9月下旬～10月中旬，果实膨大期在10月中旬～翌年1月上旬，1月中旬为果实采收期；第2造果的花期和生理落果期在1月下旬～2月中旬，果实膨大期在2月中旬～5月上旬，果实成熟期在5月中旬。两造果的果实均在花后约90 d采收。UV-B灯管购自北京电光源研究所，波长峰值为313 nm。

1. 3 试验方法

1. 3. 1 试验设计 以20和40 W UV-B灯管为增强UV-B辐射处理光源。灯管悬挂于每棵芒果树上方，灯管外包裹醋酸纤维素膜过滤280 nm以下波段。对照（CK）的灯架内不安装灯管，使全部试验材料具有相同的灯管阴影。通过调节光源灯高度和数量以调控模拟增强UV-B辐射处理的各梯度水平，并用紫外辐照计（北京师范大学光电仪器厂）检测辐照强度。共设6个辐射强度梯度（20、40、80、120、160和200 W）处理，以田间自然光照射为CK，以单株为小区，3次重复。于2015年10月29日开始人工模拟增强UV-B辐射处理，至2016年5月19日结束。在处理期间，晴天日出和日落时分别开灯和关灯，阴天、雨天、阵雨和短暂阴雨天气时段则关灯停止处理。

1. 3. 2 取样及样品处理 从2015年10月29日第1造果果实膨大期开始至2016年1月19日采果为止，选取第一蓬梢中部叶片为试验样叶，每隔15 d取样1次。自2016年2月15日第2造果果实膨大期开始至4月15日止，继续采集上个年度第一蓬梢中部叶片为样品，期间每隔30 d 采集样品1次；自2016年4月15日～5月19日果实成熟采收，每隔15 d采集叶片1次。每次对各供试单株分别标记叶片10片，在树上测定光合指标后摘下用液氮速冻后带回实验室超低温储藏备用。于2016年1月19日和5月19日在田间测产，每处理均在树冠中部外围随机采摘正常果30个，带回实验室在常温下后熟后测定果实品质。

1. 3. 3 指标观测 田间调查株产：参照李合生（2000）的方法测定果实可溶性糖、叶片叶绿素和果实维生素C（Vc）含量；采用酸碱滴定法（王英利等，2000）测定果实可滴定酸含量，换算果实糖酸比。芒果叶片气体交换参数用LI-6400便携式光合仪（美国LI-COR公司）进行测定。于晴天上午9：30～11：30，在自然光条件下选择人工红蓝光源，测定芒果叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）。

1. 4 统计分析

试验数据采用SAS 9.1.3进行统计，以One-Way ANOVA进行方差分析，以LSD进行多重比较，以CORR进行一元线性相关性分析。

2 结果与分析

2. 1 增强UV-B辐射对芒果叶片光合作用的影响

2. 1. 1 对叶绿素含量的影响 由表1和表2可知，在两造果中，各增强UV-B辐射处理叶片叶绿素含量均随处理时间的延长呈不同程度的降低趋势，同一测定时间的叶绿素含量随增强UV-B辐射处理剂量的增加整体上呈降低趨势。由表1可知，在第1造果中，自11月13日起80～200 W处理叶片的叶绿素含量均显著低于CK（P<0.05，下同）；11月26日～12月26日，80 W与120 W处理无显著差异（P>0.05，下同），但二者显著高于160和200 W处理；2016年1月6～19日，80～200 W处理的叶绿素含量依次降低，其中，200 W处理显著低于80～160 W处理，120 W与160 W处理差异不显著，但二者均显著低于80 W处理。由表2可知，在第2造果中，自2月15日起，80～200 W处理的叶绿素含量均显著低于CK，其中在2月15日，200 W处理显著低于80 W处理；在3月18日和5月19日，80～200 W处理间的叶绿素含量均存在显著差异；在4月15日，80 W与120 W处理无显著差异，但二者显著高于160和200 W处理，200 W处理显著低于160 W处理；在5月4日，40～200 W处理的叶绿素含量均显著低于CK，200 W处理显著低于40～160 W处理。说明增强UV-B辐射处理致使叶片叶绿体受损伤，破坏叶绿体结构，且这种损伤呈增强UV-B辐射剂量效应和积累效应，导致叶片捕光和利用光能能力下降，影响叶绿素的同化合成，进而抑制光合作用。

2. 1. 2 对类胡萝卜素含量的影响 由表3和表4可知，在两造果中，各增强UV-B辐射处理芒果叶片类胡萝卜素含量均随处理时间的延长呈不同程度的降低趋势，同一测定时间的类胡萝卜素含量随增强UV-B辐射处理剂量的增加呈降低趋势。由表3可知，在第1造果中，11月13日时120～200 W处理的类胡萝卜素含量均显著低于CK，且200 W处理显著低于120 W处理；11月26日～次年1月6日，80～200 W处理的类胡萝卜素含量显著低于CK，其中在11月26日，80 W与120 W处理差异不显著，但二者显著高于160和200 W处理；在12月9日和次年1月6日，200 W处理显著低于80 W处理，120和160 W处理与80和200 W处理差异不显著；在12月26日，80 W以上处理间的类胡萝卜素含量差异均不显著，但均显著低于CK和40 W以下处理；在2016年1月19日，80 W与120 W、120 W与160 W、160 W与200 W 3对处理间无显著差异，但呈依次降低趋势。由表4可知，在第2造果中，2月15日时120～200 W处理的类胡萝卜素含量均显著低于CK；自3月18日起，80～200 W处理均显著低于CK，其中在3月18日，80 W处理显著高于120～200 W处理，120～200 W处理间差异不显著；在4月15日，80 W与120 W处理差异不显著，但二者显著高于160和200 W处理，160 W与200 W处理差异不显著；在5月4日，80～200 W处理间差异不显著；在5月19日，200 W处理显著低于80～120 W处理，160 W处理与200和120 W处理差异不显著。说明增强UV-B辐射处理致使叶绿体受损伤，破坏叶绿体结构，且这种损伤呈增强UV-B辐射剂量效应和积累效应，导致叶片捕光能力下降，影响类胡萝卜素的同化合成，进而抑制光合作用。

2. 1. 3 对Pn的影响 由表5和表6可知，在两造果中，各增强UV-B辐射处理芒果叶片Pn总体上随处理时间的延长呈不同程度的降低趋势，同一测定时间的Pn 随增强UV-B辐射处理剂量的增加总体上呈降低趋势。由表5可知，在第1造果的11月13日，120～200 W处理间的Pn差异不显著，但均显著低于CK；在11月26日，80～200 W处理间的Pn差异不显著，但均显著低于CK；在12月9日，80～160和120～200 W两对处理的Pn差异不显著，但200 W处理显著低于80 W处理，明显低于120和160 W处理；在12月26日，200 W处理的Pn显著低于80和120 W处理，200 W与160 W、160 W与120 W、120 W与80 W 3对处理间差异不显著；在2016年1月6日，80 W与120 W处理的Pn差异不显著，但二者显著高于160和200 W处理，160 W与200 W处理差异不显著；在2016年1月19日，200 W处理的Pn显著低于80和120 W处理，与160 W处理差异不显著，80 W与120 W处理差异不显著。由表6可知，在第2造果中，自2月15日起，80～200 W处理的Pn均显著低于CK；在2月15日、3月18日和5月4日，120 W处理的Pn均显著高于160和200 W处理，80 W与120 W处理、160 W与200 W处理差异不显著；在4月15日，80 W与120 W处理的Pn差异不显著，80 W处理显著高于160和200 W处理，120 W处理与160和200 W处理差异不显著；在5月19日，80 W处理显著高于120～200 W处理，120 W处理与160和200 W处理差异显著，但160 W与200 W处理差异不显著。说明增强UV-B辐射会引起芒果叶片Pn 降低，且呈增强UV-B辐射剂量效应和积累效应，抑制芒果叶片的光合作用和光合产物转化积累。

2. 1. 4 对Gs的影响 由表7和表8可知，在两造果中，各增强UV-B辐射处理芒果叶片Gs总体上随处理时间的延长呈不同程度的降低趋势，同一测定时间的Gs 随增强UV-B辐射处理剂量的增加总体上呈降低趋势。由表7可知，在第1造果的11月13日，200 W处理的Gs显著低于CK，其余各增强UV-B辐射处理与CK差异不显著；在11月26日，120～200 W处理的Gs均显著低于CK，且200 W处理显著低于120 W和160 W处理，120 W与160 W处理差异不显著；在12月9日，120、160和200 W处理间的Gs差异不显著，但三者均显著低于CK，80 W及以下处理与CK无显著差异；12月26日～次年1月6日，80～200 W处理的Gs均显著低于CK，120和160 W处理显著低于80 W处理，显著高于200 W处理，120 W与160 W处理无显著差异；在2016年1月19日，200 W处理显著低于其余处理，160 W与120 W处理无显著差异，但显著低于80 W处理，120 W与80 W处理无显著差异。在第2造果中，自2月15日起，80～200 W处理的Gs均显著低于CK；2月15日～4月15日，200 W处理的Gs显著低于80 W处理，但与120和160 W处理无显著差异，80～160 W处理间均无显著差异；5月4～19日，200 W处理的Gs显著低于80～160 W处理，80～160 W处理间无显著差异。说明增强UV-B辐射会引起芒果叶片Gs降低，且呈增强UV-B辐射剂量效应和积累效应，通过气孔限制抑制叶片的光合作用。

2. 1. 5 增强UV-B辐射对芒果Tr的影响 由表9和表10可知，在两造果中，增强UV-B辐射处理芒果叶片Tr总体上随处理时间的延长呈不同程度的降低趋势，同一测定时间的Tr总体上随增强UV-B辐射处理剂量的增加呈降低趋势。由表9可知，在第1造果中，自11月13日起，80～200 W处理的Tr均显著低于CK，其中，在11月13日，200 W处理的Tr显著低于80～160 W处理，80～160 W处理间无显著差异；在11月26日，80 W与120 W处理差异不显著，但二者均显著高于160和200 W处理，160 W与200 W处理无显著差异；12月9～26日，200 W处理的Tr显著低于80～160 W处理，120～160 W處理显著低于80 W处理，120 W与160 W处理差异不显著；在2016年1月6日，200 W处理的Tr显著低于80～160 W处理，160 W处理显著低于80～120 W处理，80 W与120 W处理差异不显著；在1月19日，80～200 W处理的Tr差异显著。由表10可知，在第2造果中，从2月15日起，80～200 W处理间的Tr存在显著差异，且均显著低于CK，其中，在2月15日，80和120 W处理显著高于160和200 W处理；在3月18日，80 W处理的Tr显著高于120～200 W处理，而120～200 W处理间无显著差异；在4月15日和5月19日，80～200 W处理的Tr差异显著；在5月4日，80 W处理的Tr显著高于120～200 W处理，120 W与160 W处理差异不显著，200 W处理的Tr 显著低于其他剂量处理。说明增强UV-B辐射会引起芒果叶片Tr 降低，且表现增强UV-B辐射剂量效应和积累效应，与上述增强 UV-B 辐射引起Gs降低的现象一致，也通过气孔限制抑制叶片的光合作用。因此，叶片Tr 的降低具有双重生理效应，一方面抑制光合作用，另一方面可能通过抑制蒸腾作用而减少水分散失，进而提高对增强UV-B辐射胁迫的适应能力。

2. 2 增强UV-B辐射对芒果产量和品质的影响

由表11可知，在两造果中，160和200 W处理芒果的单株产量均显著低于对应的CK，其余增强UV-B辐射处理与对应的CK均无显著差异。果实可溶性糖含量随增强UV-B辐射剂量的增加而降低，其中在第1造果中，20 W处理与CK无显著差异，40～200 W处理均显著低于CK；在第2造果中，80～200 W处理均显著低于CK，80 W处理与120～200 W处理差异显著，120～200 W处理间差异不显著。果实可滴定酸含量总体上随增强UV-B辐射剂量的增加而升高，其中在第1造果中，120～200 W处理均显著高于CK，且以200 W处理最高，120 W处理与80和20 W处理无显著差异，20～80 W处理与CK均无显著差异；在2第2造果中，80～200 W处理均显著高于CK，80 W与120 W处理差异不显著，160 W与200 W处理差异不显著。果实糖酸比总体上随增强UV-B辐射剂量的增加而降低，其中在第1造果中，160 W与200 W处理、80 W与120 W处理、20 W与40 W处理无显著差异，但3对处理间差异显著；在第2造果中，40～200 W处理均显著低于CK，且40 W与80 W处理、80 W与120 W处理、160 W与200 W处理无显著差异，但200 W处理最低。果实Vc含量总体上随增强UV-B辐射剂量的增加而降低，其中在第1造果中，120～200 W处理均显著低于CK；在第2造果中，80～200 W处理均显著低于CK。综上所述，增强UV-B辐射会引起芒果单株减产及果实综合品质变劣，且表现增强UV-B辐射的剂量效应和积累效应。

2. 3 芒果生理指标间的一元线性相关性

在不同观测时间分别对不同增强UV-B辐射处理芒果叶片的糖酸比与Pn、Gs与Pn、Gs与Tr进行一元线性相关性分析，结果（表12）表明，在第1造果的2015年12月9日～2016年1月19日和第2造果的2016年4月15日～5月19日，糖酸比与Pn 呈极显著正相关（P<0.01，下同）；在2015年10月29日和11月13日，Gs与Pn、Gs与Tr的一元线性相关性均不显著；自2015年11月26日起，Gs与Pn、Gs与Tr的一元线性相关性均达显著或极显著水平；Gs与Pn的一元线性相关性还呈现由不显著经显著到极显著的变化趋势。说明增强UV-B辐射会引起芒果叶片气孔限制，导致叶片光合作用和蒸腾作用均受到抑制，最终致使果实综合风味品质变劣；同时说明增强UV-B辐射对芒果叶片气孔开度、光合作用和蒸腾作用的抑制具有剂量效应和积累效应。

3 讨论

已有研究表明，增强UV-B辐射可引起冬小麦（江晓东等，2013）和棉花（祁虹等，2017）等一年生作物的生物产量和经济产量下降。本研究结果表明，高强度增强UV-B辐射处理可引起芒果减产及果实品质劣变，说明增强UV-B辐射也会对多年生果树的栽培表现产生不良影响。目前，在芒果生产中尚未发现增强UV-B辐射影响芒果产量和品质的实例，因此，本研究关于增强UV-B辐射对芒果成年树光合作用、产量和品质影响的研究具有一定前瞻性。

本研究结果表明，增强UV-B辐射可抑制芒果叶片光合作用，且具有积累效应和剂量效应，与刘鹏等（2012）对芒果的研究结果一致，即增强UV-B辐射可能通过对芒果叶片光合作用的抑制引起芒果减产和果实主要营养风味品质变劣。增强UV-B辐射可破坏叶绿体结构、降低叶绿素含量（李俊等，2017），也可引起叶片栅栏组织厚度变薄和叶片收缩卷曲，导致叶绿体类囊体膜膨胀和嗜锇滴数目减少（祁虹等，2017）。本研究结果表明，高强度增强UV-B辐射使芒果叶片的叶绿素含量下降明显，可能是高强度增强UV-B辐射破坏植物的叶绿体结构，导致叶绿素不能积累所致（师生波等，2010）。本研究中，增强UV-B辐射对芒果叶片光合作用的破坏作用具有积累效应和剂量效应，与刘鹏等（2010）的研究结果一致，但与Michal等（2015）的研究结果存在差异，说明不同植物对UV-B辐射的损伤作用可能存在敏感性差异。

Nogues等（1998）研究表明，增强UV-B辐射能明显影响植物叶片气孔的开闭和降低叶片的Tr，即通过影响叶片的Gs而影响Tr；刘芸等（2003）研究发现，栝楼幼苗叶片的Tr随增强UV-B辐射处理时间的延长不断降低，呈积累效应，而未经UV-B处理的幼苗，叶片的Tr呈上升趋势。本研究结果与上述研究结果相似，增强UV-B辐射会引起芒果叶片Gs和Tr下降，可能是叶片藉此减少水分散失而实现自我保护的一种途径，具体机理有待进一步研究证实。

国内外已有大量研究表明，Gs降低和叶绿素含量减少等因素的共同作用会引起叶片Pn下降（郑有飞等，2012）。本研究结果也表明，增强UV-B辐射通过引起叶片气孔限制而导致叶片Pn下降。植物叶片的PSⅡ反应中心活性、类囊体膜完整性、RuBP羧化酶活性和PSⅡ电子传递等受到抑制也会引起叶片Pn下降（Mirka et al.，2000），但本研究未對这些指标进行检测，无法确定增强UV-B辐射是否同时通过非气孔限制而抑制光合作用。

4 结论

芒果成年树受增强UV-B辐射后叶片光合作用受到抑制，可溶性糖含量、糖酸比和Vc含量降低，进而产生叶片光合作用的气孔限制现象，且呈增强UV-B辐射的剂量效应和积累效应，导致芒果减产和果实综合品质变劣；增强UV-B辐射可能通过减小芒果叶片的Gs而减弱蒸腾作用，进而促使芒果提高抵御增强UV-B辐射胁迫的能力。

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（責任编辑 思利华）