水稻品种（组合）对褐飞虱的抗性鉴定及评价方法比较

李月鲲 黄凤宽 袁潜华 蔡笃程 黄所生 李成 吴碧球

摘要：【目的】通过水稻品种（组合）对褐飞虱的抗性鉴定，从中筛选出抗性品种，并对各抗性鉴定方法进行评价，为抗虫品種的推广应用提供科学依据。【方法】以海南大学热带农林学院和广西农业科学院作物遗传改良重点实验室提供的水稻品种（组合）及2017年广西区试水稻品种（组合）为试验材料，采用从田间直接采集、在室内用感虫品种TN1饲养的褐飞虱为虫源，通过苗期群体鉴定筛选、蜜露量测定、褐飞虱若虫存活率和取食选择性及发育历期测定、成虫产卵选择性鉴定及次生物质测定等综合鉴定不同水稻品种（组合）对褐飞虱的抗性。【结果】通过苗期群体鉴定筛选初步从供试水稻品种（组合）中筛选出表现为抗（R）的品种1份（R373），表现为中抗（MR）的品种2份（特优373和特优582）。蜜露量测定、成虫产卵选择性和水稻次生物质含量测定结果与苗期群体鉴定结果一致，均表现为抗性材料的相关指标与感虫品种TN1差异显著（P<0.05），与抗虫品种RHT差异不显著（P>0.05）。褐飞虱若虫的取食选择性、存活率及在不同品种上的发育历期测定结果与其抗虫表现存在差异，且结果之间无规律性。【结论】R373是性能稳定的抗性品种（组合），可作为培育抗褐飞虱水稻品种的基础材料使用。苗期群体鉴定筛选、蜜露量测定、成虫产卵选择性鉴定及次生物质测定可作为水稻苗期抗褐飞虱性评价的方法使用。

关键词： 水稻品种（组合）；褐飞虱；抗性鉴定；评价方法

中图分类号： S435.112.3 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）05-0891-07

Abstract：【Objective】The resistance of rice varieties（combinations） to brown planthopper（BPH） was identified， the BPH-resistant varieties were screened and methods of resistance identification were also evaluated to provide reference for the future promotion of BPH-resistant varieties. 【Method】The rice varieties（combinations） from Institute of Tropical Agriculture and Forestry，Hainan University， Key Laboratory of Crop Genetic Improvement， Guangxi Academy of Agricultural Sciences and tested Guangxi rice varieties（combinations） in 2017 were used as tested material. BPH were collected from the field directly as well as those fed by the susceptible variety TN1 indoors. Standard seedbox screening technique， honeydew amount mensuration， the survival rates of BPH， feeding selectivity and developmental durations mensuration， oviposition preference of adult BPH and contents of secondary substances mensuration were comprehensively used to identify the resistance of rice varieties（combinations） to BPH. 【Result】A variety showed resistance（R373） and two va-rieties which showed medium resistance（Teyou 373，Teyou 582） were screened from the tested rice varieties by standard seedbox screening technique. The results of honeydew amount measurement， oviposition preference of adult BPH and contents of secondary substances mensuration were the same as the results of standard seedbox screening technique. All of them showed that there was significant difference between the related indexes of resistance material and the susceptible variety TN1（P<0.05）， while the difference between related indexes of resistance material and RHT was not significant（P>0.05）. However， the results of feeding preference， the survival rates and developmental duration of BPH on rice varieties were not in accordance with the resistance of rice variety， and there is no regulation between the results. 【Conclusion】R373， a stable resistant variety， can be used as basic material in cultivating rice varieties that are resistant to BPH. Standard seedbox screening technique， honeydew amount mensuration， oviposition preference of adult BPH and contents of secondary substances mensuration can be used as identification methods of rice resistance to BPH at seedling stage.

Key words： rice variety（combination）； brown planthopper（BPH）； resistance identification； evaluation methods

0 引言

【研究意义】褐飞虱[Nilaparvata lugens（St?l）]是水稻上最主要的害虫之一，属迁飞性、季节性、暴发性害虫，常与灰飞虱[Laodelphax striatellus（Fallén）]、白背飞虱[Sogatella furcifera（Horváth）]、叶蝉等混合发生，对水稻生产构成极大威胁（蔡之军等，2016）。董必琴等（2013）研究表明，在无药环境中褐飞虱若虫历期、雌成虫体质量、若虫存活率均与褐飞虱代别关系密切，褐飞虱种群不接触农药后其对农药的敏感性上升，但对水稻抗性品种的适应性并未增强。目前，水稻品种数量持续快速增加，但主栽及主导品种集中度不断下降，品种类型结构产生重大变化，随着生产环境和种植制度的改变，这些变化趋势将更加明显，速度进一步加快（曾波等，2018）。依靠水稻科技育种，不断加大科研投入，加强水稻产量、抗性、品质的育种研究已成为提高水稻生产水平的有效途径（李韬等，2017）。水稻抗虫品种的推广与应用既可减少产量损失，又可延缓稻飞虱新致害性种群产生（陈建明等，2005）。因此，培育新的抗褐飞虱品种是抗虫应用工作的首要任务。【前人研究进展】筛选与鉴定抗源材料是选育抗褐飞虱水稻品种的基础和关键（郭嗣斌等，2014）。自20世纪70年代起，世界各国相继开展了水稻抗褐飞虱品种的发掘工作（朱勇良等，2017），通过抗源材料的筛选与鉴定、诱变育种等多种途径获得抗褐飞虱种质（程攀等，2015）。目前，水稻品种对褐飞虱抗性机理的研究主要集中在抗生性和忌避性等方面，水稻品种对褐飞虱的抗性鉴定可从耐害性、非嗜性、抗生性等方面来证明抗性品种对褐飞虱生长发育多项指标的抑制作用（商科科，2011）。水稻品种对褐飞虱抗性的鉴定方法和筛选标准繁多，包括苗期群体筛选（SSST）、苗期单株鉴定、蜜露量测定、若虫发育历期测定和分蘖盛期单株鉴定等，根据水稻苗期和成株期抗性进行相应的比较研究（陈曙等，2016）。分蘖盛期单株鉴定作为一般通用鉴定法，其鉴定结果较准确，但成本较高，鉴定耗时较长，在接虫初期还会有若虫逃逸现象，造成结果误差较大（陈曙等，2016）。迄今为止，苗期筛选仍是抗稻飞虱鉴定的主要手段（Kato et al.，2000），但苗期群體鉴定获得的结果受环境影响较大（王保菊等，2010；吴碧球等，2015，2017）。水稻的次生物质与其抗性息息相关（刘光杰等，2002；赵颖等，2005；黄所生等，2014），但次生物质至今未能成为抗虫性评判标准的相关依据。【本研究切入点】水稻对褐飞虱的抗性是水稻新品种投入实际使用前需要评估的一项重要指标，但无论是哪种鉴定方法，其过程或受环境影响大，或受试验操作限制，或花费成本较高，目前尚无全面比较水稻品种对褐飞虱抗性鉴定方的研究报道。本研究使用苗期群体鉴定法初步筛选出抗性品种，再选择几种常用的鉴定方法进一步验证苗期群体鉴定结果是否准确，并验证此类鉴定方法是否可作为抗虫品种抗性鉴定的筛选依据。【拟解决的关键问题】以海南大学热带农林学院和广西农业科学院作物遗传改良重点实验室提供的水稻品种（组合）及2017年广西区试水稻品种（组合）为试验材料，通过苗期群体鉴定筛选、蜜露量测定、褐飞虱若虫存活率和取食选择性及发育历期测定、成虫产卵选择性鉴定及次生物质测定等综合鉴定不同水稻品种（组合）对褐飞虱的抗性表现，旨在从中筛选出抗性品种，并对各抗性鉴定方法进行评价，为抗虫品种的推广应用提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

待测水稻品种（组合）共304份，分别为：海南大学热带农林学院提供的水稻品种（组合）51份；2017年广西区试水稻品种（组合）249份；广西农业科学院作物遗传改良重点实验室提供的水稻品种（组合）4份。以国际通用标准感虫品种TN1为感虫对照，以RHT为抗虫对照。供试虫源：从田间直接采集褐飞虱，在室内用感虫品种TN1饲养。

试验在广西农业科学院植物保护研究所玻璃网室内进行。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 不同水稻品种（组合）苗期抗虫性鉴定 水稻品种（组合）对褐飞虱的抗性鉴定采用修订后的标准苗期群体鉴定方法（黄凤宽等，2006；黄所生等，2014）。将供试品种播于35 cm×50 cm×5 cm的育苗盘内，每品种1行留20苗。按随机区组设计方案设3个区组。当水稻植株长至3叶时，每株秧苗分别接1～2龄褐飞虱若虫5头。待感虫对照植株枯萎后7～10 d，参照国际通用统一标准进行逐株定级，最后计算各品种的平均受害级别。

1. 2. 2 不同水稻品种（组合）对褐飞虱蜜露分泌量的影响 以TN1、RHT和1.2.1中鉴定对褐飞虱有抗性的水稻品种（组合）为试验材料，将供试水稻品种（组合）浸种催芽后撒播于35 cm×50 cm×5 cm的育苗盘中，20～25 d秧龄时，每品种移栽6～8株于装有水田土，直径18 cm、底座12 cm、高15 cm的塑料花盆中。常规水肥管理，备用。

将4～5龄褐飞虱若虫笼罩饲养于无虫的分蘖期TN1稻苗上，羽化高峰时每日吸取羽化的褐飞虱成虫，将其中的雌虫笼罩饲养于无虫TN1苗24 h，备用。当苗龄45～60 d时，将已完全存活的盆栽稻苗的老叶和弱势分蘖去掉，每盆保留健壮分蘖5～8个，洗净晾干。用吸虫器小心地吸取羽化次日的褐飞虱雌成虫置于Parafilm小袋中，固定于供试稻苗分蘖基部。每个小袋接虫1头，每个水稻分蘖可从基部2 cm开始连续接2～3个小袋。24 h后逐一取下小袋，用电子分析天平[感量0.1 mg，OHAUS Corp（ex225ad）型]称取袋中蜜露重量。每个待测褐飞虱种群接虫30头以上。

1. 2. 3 不同水稻品种（组合）对褐飞虱若虫取食选择性的影响 若虫取食选择性按1.2.1的试验方法进行。于接虫后24、48、72和96 h分别观察各品种上褐飞虱若虫的数量。比较褐飞虱不同生物型若虫对不同水稻品种（组合）的嗜好程度。

1. 2. 4 不同水稻品种（组合）对褐飞虱成虫产卵选择性的影响 将秧龄20 d的各待测品种移栽至瓦盆，移栽后30 d（即苗龄50 d）接入初怀卵的褐飞虱短翅型雌成虫10头， 接虫后8 d将成虫移走，用双目显微镜镜检各品种上的卵粒数。每处理设5个重复。

1. 2. 5 不同水稻品种（组合）对褐飞虱不同若虫存活率和发育历期的影响 将1 d内孵化的褐飞虱初孵若虫分别接入装有1株73 d秧龄待测秧苗的大试管（直径3.0 cm，高20.0 cm）中，每试管接入10头初孵若虫，每2 d更换供试秧苗。每处理5个重复。每天观察记录各待测品种上褐飞虱的存活情况及若虫的发育进度。

1. 2. 6 不同水稻品种（组合）次生物质测定 稻苗处理同1.2.1，将苗期待测品种稻茎清洗干净，放入110 ℃烘箱内杀青15 min，然后放入80 ℃恒温箱内烘至恒重，一般需24 h左右。将干样粉碎，过80目筛，后置于棕色广口瓶中备用。总酚含量测定按吴碧球等（2016）的方法进行并略有改进（将福林试剂改良为F-D试剂显色）；单宁含量测定按张纵圆等（2009）的方法进行并略有改进（将7% Na2CO3 溶液改为10% Na2CO3 溶液），浸提时使用离心机过滤滤液。每个样品重复5次。

1. 3 统计分析

数据处理采用SPSS 21.0，用LSD法比较各品种的差异显著性。

2 结果与分析

2. 1 不同水稻品种（组合）苗期抗虫性鉴定结果

鉴定结果显示，海南大学热带农林学院提供的51份水稻品种中，表现高抗（HR）的有1份（16LD 172），占总量的0.33%，表现中抗（MR）的有2份（博Ⅱ优767和Y两优750），占总量的0.66%；2017年广西249份区试水稻品种（组合）中，表现中抗（MR）的材料有47份（早早A-04等），占总量的15.51%。但以上品种（组合）在重复试验中均表现为中感（MS）或高感（HS），故弃用。

广西农业科学院作物遗传改良重点实验室提供的4份品种（组合）（R373、特优373、R582和特优582）中，表现抗（R）的有1份（R373），占总量的0.33%，表现中抗的有2份（特优373和特优582），占总量的0.66%；供试品种（组合）在重复试验中均表现良好，同时因R582与特优582为近等基因系，故使用广西农业科学院作物遗传改良重点实验室提供的4份品种（组合）进行后续试验。

2. 2 不同水稻品种（组合）对褐飞虱蜜露分泌量的影响

不同水稻品种（组合）上褐飞虱若虫24 h内平均蜜露分泌量测定结果（表1）显示，褐飞虱若虫在特优373和R373上的蜜露分泌量分别为18.05和11.54 mg/头，与在RHT上的蜜露分泌量（7.61 mg/头）差异不显著（P>0.05，下同），对其取食的影响最大；而在R582和特优582上的蜜露分泌量分别为38.54和47.55 mg/头，R582上的蜜露分泌量与TN1无显著差异，但在特优582上的蜜露分泌量显著高于在TN1上的蜜露分泌量（P<0.05，下同）。可见，抗虫品种（组合）对褐飞虱的取食有显著影响。

2. 3 不同水稻品种（组合）对褐飞虱若虫取食选择性的影响

由图1可知，在接虫后24和48 h，各待测品种（组合）上褐飞虱若虫百分率与在感虫对照TN1上的若虫百分率差异不显著，但均显著高于在抗虫对照RHT上的若虫百分率；接虫后72 h，各待测品种（组合）上的若虫百分率均显著高于RHT，R373和R582上的若虫百分率与TN1差异不显著，特优373和特优582上的若虫百分率显著低于TN1；接虫后96 h，各待测品种（组合）上的若虫百分率均显著高于RHT，特优582上的若虫百分率与TN1差异不显著，R373、R582和特优373上的若虫百分率均显著低于TN1。表明褐飞虱对水稻品种（组合）的选择性与其抗虫表现存在差异。

2. 4 不同水稻品种（组合）对褐飞虱成虫产卵选择性的影响

由图2可知，褐飞虱成虫在R582和特优582上的产卵量与在TN1上的产卵量差异不显著，在特优373和R373上的产卵量与在RHT上的产卵量差异不显著。表明水稻抗虫品种（组合）对褐飞虱成虫的产卵选择性具有显著影响。

2. 5 不同水稻品种（组合）对褐飞虱若虫存活率和发育历期的影响

由表3可知，褐飞虱若虫在R582上的存活率最高，为72.00%；在特优373上的最低，为28.00%；特优373和R373上的若蟲存活率与RHT上的若虫存活率差异不显著，R582和特优582上的若虫存活率与TN1上的若虫存活率差异不显著，但显著高于RHT上的若虫存活率。说明水稻抗虫品种（组合）对褐飞虱若虫存活具有显著影响，但与苗期抗性鉴定的抗性表现不一致。褐飞虱若虫在R582、特优582、特优373和R373上的发育历期与TN1差异不显著，但显著低于在RHT上的若虫发育历期。

2. 6 不同水稻品种（组合）的次生物质含量比较

由表4可知，R582、特优582、特优373和R373的单宁含量显著高于TN1，R373的单宁含量显著高于RHT；R582和特优582的单宁含量显著低于RHT。R373和特优373的总酚含量与RHT差异不显著；R582和特优582的总酚含量与TN1差异不显著。 表明水稻次生物质与其抗性关系密切。

3 讨论

本研究通过苗期群体鉴定筛选从304份水稻品种（组合）中初步筛选出3份抗性材料，分别为R373（R）、特优373（MR）和特优582（MR）。尽管单基因主效的水稻材料表现良好，但结合分子标记辅助选择技术聚合多个抗虫主基因或 QTL，选育具有中等抗性的水稻品种，可减轻抗虫品种对褐飞虱的选择压力，延长品种的使用年限（肖汉祥等，2009）。对于选育特优373和特优582等苗期鉴定为中抗的水稻品种（组合）具有重要意义。

褐飞虱在24 h内分泌的蜜露量因取食不同水稻品种而存在明显差异，本研究中褐飞虱在成株期R373上取食对其蜜露分泌量影响最大，其次为特优373、R582和特优582。褐飞虱对待测水稻材料的取食选择性在24和48 h时均无显著差异，在72 h时特优373低于其他3种待测水稻品种（组合），在96 h时特优582显著高于其他待测水稻材料。成株期蜜露平均分泌量与苗期群体鉴定结果不一致，可作为苗期群体鉴定的补充。

尽管多项研究表明，褐飞虱对水稻品种的偏好性会影响水稻品种的抗性（陈桂华等，2011；刘玉坤等，2011），但非嗜性是否能够作为抗性评价指标至今说法不一。董亚强等（2016）在对转基因水稻mf-MH3301-1取食及产卵选择行为的研究中发现，转基因抗虫水稻不会对褐飞虱的取食和产卵选择行为产生影响。本研究各待测品种（组合）在产卵选择性上表现与苗期鉴定、蜜露分泌量及次生物质测定结果表现一致，水稻品种（组合）对褐飞虱的产卵选择性具显著影响，R582和特优582与感虫对照差异不显著，R373和特优373与抗虫对照差异不显著，体现出了褐飞虱在产卵上的偏好性；但在褐飞虱取食选择性、存活率、发育历期表现上各待测品种（组合）与其抗生性表现存在差异。

水稻品种（组合）对褐飞虱的发育历期无显著影响，以在抗虫对照RHT上的发育历期最短，其余待测水稻材料间均无显著差异，故发育历期不宜作为评价水稻品种抗褐飞虱的鉴定方法。水稻品种对褐飞虱存活率具有显著影响，但鉴定耗时较长，且试验结果难以衡量。对于在苗期表现为抗虫的R373而言，其褐飞虱存活率介于RHT与TN1，且与二者均无显著差异。此外，存活率表现有新发现，如在苗期抗虫表现为中抗的特优373，其存活率表现与TN1差异显著，与RHT差异不显著。在取食性结果表现一般的情况下，特优373上褐飞虱存活率低的原因可能与水稻品种自身的耐受性与恢复性有关，但其机制有待进一步探究。

水稻自身次生物质含量是重要的抗性参考指标，单宁和总酚含量与水稻品种抗性呈正相关。在苗期群体鉴定筛选中表现为抗的水稻材料R373的单宁和总酚含量最高，其余水稻材料的单宁含量高低依次为特优373>R582>特优582，总酚含量高低依次为特优373>特优582>R582，次生物质测定宜作为鉴定水稻抗褐飞虱的主要鉴定方法。除单宁和总酚含量外，水稻挥发性次生物质也在其抗性表现中发挥重要作用。在抗感虫品种中含量差异较大的化合物可能与水稻品种对褐飞虱的抗性有关（杨朗等，2009），其具体互相影响机制也有待进一步明确。

多方面抗性表现均证实R373作为性能稳定的抗性品种（组合）具有极高的经济价值，可作为进一步培育抗褐飞虱品种的基础材料利用。

4 结论

R373是性能稳定的抗性品种（组合），可作为培育抗褐飞虱水稻品种的基础材料使用。苗期群体鉴定筛选、蜜露量测定、成虫产卵选择性鉴定及次生物质测定可鉴定不同水稻品种（组合）对褐飞虱的抗性，可作为水稻苗期抗褐飞虱性评价的方法使用。

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（责任编辑 麻小燕）