杨才伟 (成都市华阳中学 四川成都 610213)
1.1 DNA 双链反向平行的方向标识 双链DNA的平面(一级)结构中,每条单链都具有方向性,且双链是反向平行的,怎么识别DNA 单链的方向? 目前普遍采用五碳糖的碳环标号标识方向,如图1的核苷酸结构模型中,接碱基形成共价键的碳是1 号,然后顺时针标号,5 号接磷酸,这端称为5′端,3 号接羟基的为3′端;如图2在形成DNA 单链后,α 链一端为5′端(一个磷酸单连),另一端必为3′端(无磷酸单连),即5′-3′链;与α链互补的β 链则方向相反,为3′-5′链。
1.2 空间DNA 遗传信息读取方向的复杂性DNA 的方向性决定遗传信息具有方向,一个基因(DNA 片段)通常只有一条模板链,遗传信息的读取通常只有一个方向,但在空间动态中找准这个方向并不容易,因为DNA 是空间双螺旋结构,判断模板链是哪条就有2 种可能,模板链的阅读方向又有2 种可能。例如图3是基因P 的一端,代表遗传信息的序列可能是α 链的“ATGTCA……”或反向的“……ACTGTA”,或者是β 链的“TACAGT……”或反向的 “……TGACAT”,4 种不同的序列只有一种序列代表遗传信息,如果不考虑遗传信息碱基序列读取的方向,基本无法找准遗传信息序列,也就无法找准mRNA 上密码子排序,编码的多肽中氨基酸种类及排序的判断也必然错误。
目前研究证实,在基因表达中,遗传信息转录的读取方向是3′→5′端[1],然而在许多空间动态过程中,基因序列或基因模型并没有方向标识3′端或5′端,怎样巧妙判断遗传信息的读取方向,就非常有趣。
遗传信息的读取是一个连续动态的过程,对于没有模板链及其方向标识的DNA(或基因)模型,仔细分析转录中物质结构的动态变化,也可以巧妙判断遗传信息的读取方向。
2.1 RNA 聚合酶移动指示方向 RNA 聚合酶本身就能识别DNA 模板链的碱基序列,并合成mRNA,它的移动方向就是转录的方向,必定是遗传信息的读取方向,也是mRNA 密码子的读取方向[2],如图4中,RNA 聚合酶从②向①移动,转录方向②→①,读取遗传信息也从②→①,所以2 个密码子是GCUACA,而不是ACAUCG,遗传信息序列只能是CGATGT。
2.2 mRNA 释放指示方向 图5中的mRNA 先合成的先释放,靠右端的先合成,正在向右端释放,靠左端的正在转录,所以mRNA 释放的方向,与RNA 聚合酶的移动方向相反,也与转录方向②→①相反。故mRNA 释放的方向与遗传信息读取方向相反。
2.3 起始(终止)密码指示方向 由于起始密码子编码第1 个氨基酸,终止密码子结束编码氨基酸序列,它们本身就是遗传信息读取的方向,例如图6,如果某染色体上P 基因和Q 基因编码相应蛋白质前3 个氨基酸的DNA 序列如图(起始密码子均为AUG),则基因P 和基因Q 的模板链相同吗? 相应的遗传信息序列是什么?
2 个方向分析发现,基因P 只能找到β 链的TAC 与起始密码子AUG 互补配对,其模板链是β链,遗传信息序列为TACCTAGAT……;但基因Q 的β 链找不到与起始密码子AUG 互补配对的TAC,只能在与β 链反向平行的α 链中,反向读取TAC 与起始密码子AUG 互补配对,说明基因Q 的模板链是α 链,遗传信息序列为TACCAGAGG……。本例就是借助起始密码子AUG,分析发现基因P 和基因Q 的模板链不同,遗传信息读取的空间方向相反。
翻译是遗传信息表达的最后一个动态过程,翻译中物质结构的动态变化,也能巧妙指示遗传信息读取的方向
3.1 核糖体移动指示方向 核糖体是翻译的唯一场所,核糖体移动的方向,就是翻译的方向,也是读取mRNA 上面的密码子的方向,如图7中肽链长的先合成,核糖体先移动,核糖体从①→②移动,密码子读取的方向也是①→②。
3.2 tRNA 进位指示方向 在翻译中tRNA 上的反密码子通过碱基互补配对,阅读mRNA 上的密码子,这时先进位的tRNA 先读取先离开,后进位的后读取,tRNA 的进位(移动)方向总是与核糖体移动方向相反,也与mRNA 上密码子读取方向相反。如图8翻译过程,其中→表示②④的移动方向,则该段mRNA 编码的氨基酸序列是什么? 如果忽视空间方向性,密码子在①上,图中4 个密码子“CUU-UCU-UCG-GUA”,读密码子表,肽链为“亮氨酸-丝氨酸-丝氨酸-缬氨酸”,但是核酸的空间方向性客观存在。图中④先进位先移开,读码应该从“右→左”,密码子为“AUG-GCU-UCU-UUC”,正确的氨基酸序列是“甲硫氨酸-丙氨酸-丝氨酸-苯丙氨酸”。
3.3 肽链合成指示方向 如图9,在翻译过程中,②位上tRNA 携带的肽链,将移向①位的tRNA,与①位tRNA 携带的氨基酸缩合形成一个新的肽键[3],肽链按此方向递增氨基酸而延伸,因此肽链延伸 (合成) 的方向,正是密码子读取的方向,即“肽链在前,新加氨基酸在后”,读取方向为②→①。图中密码子是AUU 不是UUA,编码异亮氨酸不是亮氨酸。
3.4 反密码子指示方向 tRNA 上的反密码子与mRNA 上的密码子互补配对,它们的空间读取方向一致。如图10所示的tRNA(注:反密码子从携带氨基酸的3′端开始读码)所携带的氨基酸是什么? 由于tRNA 反密码子是UGC 而不是CGU,故配对的mRNA 上的密码子是ACG 而不是GCA,进而查密码子表,图中tRNA 携带的是苏氨酸而不是丙氨酸。
3.5 反义RNA 结合指示方向 反义RNA 是DNA 非模板链一些特殊区段的转录产物,一般分子量小,在基因表达的调控中,它可与特异mRNA的起始端(5′端)互补成双链,抑制核糖体与mRNA结合,适时阻止翻译过程继续进行[4]。如图11所示,正常翻译的方向必然是①→②,即反义RNA与mRNA 的结合位点,一般在翻译的起始端。
在基因表达的空间立体动态过程中,分析遗传信息读取的方向,能很好地培养学生的理性思维和空间想像能力,纠正平面静止的惯性思维的一些错误,对培育严谨的科学核心素养具有重要意义。