沈小青
(江苏省震泽中学 苏州 215200)
在蛋白质的合成过程中,核糖体与信使RNA结合后是可以移动的,并且只有它沿着信使RNA移动才能合成相应的蛋白质。那么,翻译过程中核糖体的移动方向要如何判断呢?笔者联系多年教学经验和高中学生实际,以2010年江苏省高考生物卷的第34题(图1)为例,从三个角度、四种方式对此类题目的解题思路作整理归纳,意为高中学生掌握好此知识点做一铺垫。
图1 2010年江苏省高考生物学卷第34题图
2.1 从mRNA的角度 与DNA相似,mRNA是由核糖核苷酸相互连接形成的多核苷酸链,每条链第一个核苷酸的5′-磷酸和最后一个核苷酸的3′-羟基都没有参与磷酸二酯键的形成,故分别称为5′-磷酸端和3′-羟基端,即5′端和3′端。蛋白质合成时,mRNA翻译是从5′端向3′端进行[1]。
所以,如果mRNA的5′端和3′端已经标注,如图2所示,则可直接判断此核糖体的移动方向是从5′端往3′端,即从左往右移动。
2.2 从tRNA的角度 可从tRNA的二级结构分析或移动方向来判断。
2.2.1 从tRNA的二级结构分析 人教版高中生物学教材中提到的“三叶草的叶形”是指tRNA的二级结构。RNA链的“折叠”,则指单链可以发生自身回折,使一些可配对的碱基相遇,在A与U之间形成两个氢键,G与C之间形成三个氢键。经过折叠,tRNA形成了四臂和四环。每个tRNA的3′端有共同的CCA—OH结构,其羟基可与该tRNA所能携带的氨基酸形成共价键[1]。也就是说,tRNA携带氨基酸的部位是3′端。而tRNA的反密码子与mRNA的密码子遵循碱基互补配对的原则;在翻译过程中的配对区域,tRNA链与mRNA链反向平行。所以可通过tRNA链的5′端和3′端来推导mRNA的5′端和3′端(图3)。再联系上文所述,翻译时核糖体是沿着mRNA的5′端向3′端移动的,也可判断出此核糖体的移动方向是从左往右。
图3 从tRNA的二级结构分析
2.2.2 从tRNA的移动方向分析 杨建雄[1]主编的《分子生物学》中提到,肽链合成的延伸过程分为进位、转肽和移位三个步骤。以图4原核生物的肽链延伸为例,简单形容这三个过程:“进位”是指氨酰—tRNA(与特定氨基酸相结合的tRNA)进入核糖体的A位;“转肽”指P位点tRNA携带的氨酰基或肽酰基转移到A位上新进入的tRNA并与其所携带的氨酰基结合;“移位”时,核糖体沿mRNA的5′端向3′端移动一个密码子,结果肽酰—tRNA从A位进入P位,去肽酰—tRNA被挤入E位直至从核糖体上解离。如此循环往复直到肽链延伸完成。
图4 肽链延伸的进位
观察图5可知,左侧tRNA正在离开核糖体,而右侧tRNA正要进入核糖体。联系上文分析,左侧tRNA是“移位”后正从核糖体上解离的tRNA,而右侧tRNA是正准备“进位”的tRNA。杨才伟[2]在《动态过程中巧判遗传信息读取的方向》一文中提到: 先进位的tRNA先读取先离开,后进位的tRNA后读取,tRNA的进位(移动)方向总是与核糖体移动方向相反。图5中的进位侧在右侧,由此也可判断核糖体正沿着mRNA从左往右移动。
图5 从tRNA的移动方向分析
2.3 从核糖体上正在翻译的多肽链的角度 观察图6可知,mRNA上结合了两个核糖体,每个核糖体都正进行着多肽链的合成;左侧核糖体中的多肽链较短,而右侧核糖体中的多肽链较长。联系翻译的过程: 翻译进行的时间越久,合成出的多肽链越长。也就是说,图6 mRNA上右侧的核糖体先开始翻译,左侧核糖体后开始翻译。也即: 核糖体是从mRNA的左侧往右侧移动。
图6 从核糖体上正在翻译的多肽链的角度分析
例1 (2015江苏卷12题改编)观察以下起始甲硫氨酸和相邻氨基酸形成肽键的示意图,请判断核糖体的移动方向?
解题思路1: 从tRNA的二级结构分析
tRNA携带氨基酸的部位是3′端。联系上文提及的翻译过程中tRNA与mRNA的位置关系,可推导出图中mRNA的左侧是5′端,右侧是3′端。此题核糖体中的移动方向应为从左往右。
解题思路2: 从tRNA的移动方向分析
本题图中含有两个tRNA。其中,左侧tRNA上的氨基酸已经“转肽”给了右侧tRNA。也即: 左侧的tRNA即将从核糖体解离。参考上文分析,也可判断核糖体的移动方向为从左往右。
例2 下图是高等生物多聚核糖体合成肽链的过程图。据图判断该翻译过程中核糖体的移动方向?
解题思路: 从核糖体上正在合成的多肽链分析
由图观察可知,最左侧核糖体合成的多肽链最长,其翻译的时间最久;而最右侧核糖体合成的多肽链最短,其翻译的时间最短。所以,图中核糖体应为从右侧往左侧移动。