桂中红锥人工林土壤呼吸对模拟降雨的响应

（广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002）

土壤呼吸是陆地生态系统与大气间CO2交换的重要过程，直接影响到大气中CO2浓度，是全球碳循环的研究热点[1]。降雨可改变土壤水分状况[2]、土壤通气状况[3]、呼吸底物的组成与可利用性[4]、土壤微生物和根系的生理活性[5]等，进而影响土壤呼吸。由于植被类型、土壤条件、气候的差异，不同生态系统土壤呼吸对降雨的响应并不一致。许多研究发现，降雨在短时间内会激发土壤呼吸且持续数天（“Birch效应”[6]），但在不同生态系统中的土壤呼吸所受激发强度及持续时间存在极大差异[7]，其形成机制也存在争论[8-9]。也有其他研究表明，降雨会对土壤呼吸产生抑制作用，如祁连山高山草地土壤呼吸在短期降雨后大幅降低[10]，在华西雨屏常绿阔叶林增加降雨会减少土壤呼吸年通量，减少降雨则会增加土壤呼吸年通量[11]。此外，还有研究表明降雨并未对土壤呼吸产生影响[12]。一般认为土壤呼吸对降雨响应主要受土壤水分条件影响，干燥土壤中降雨会激发土壤呼吸，而湿润土壤中降雨会抑制土壤呼吸[13]。同时，降雨强度[14]、降雨间隔[15]等也会影响土壤呼吸的响应。因而，开展不同时空、不同生态系统、降雨条件下的土壤呼吸是了解陆地生态系统碳循环的重要内容。

广西地处水热条件优越的南亚热带，森林覆盖率达62.24%[16]，是我国陆地生态系统的重要碳库，但针对该区域生态系统土壤呼吸对降雨响应的研究相对缺乏。本研究以我国南方广泛分布的优良乡土、珍贵树种-红锥的人工林为研究对象，设置不同人工模拟降雨梯度（0 mm，5 mm、10 mm、15 mm）试验，研究红锥人工林土壤呼吸在干、湿土壤状态下对降雨的响应过程，探讨其与环境因子的关系，为精确估测区域陆地生态系统碳排放提供基础数据。

1　材料与方法

1.1　试验地概况

试验地位于广西南宁市北郊老虎岭（108º20′4″E， 22°56′9″N），属南亚热带季风气候区，年平均气温 21.6 ℃ 左右，最冷的 1 月份平均气温12.8 ℃，最热的 7月份平均气温28.2 ℃，年均降水量1 304 mm左右。试验林分位于广西林科院红锥良种基地内[17]，试验样地坡向150 °，坡位约35 °，海拔130 m。林分密度250株·hm-2，林龄34 a，平均胸径30.6±1.12 cm，平均树高21.6±1.02 m，郁闭度95%。土壤类型为砖红壤，理化性质见表1。

表1　林分土壤理化特征Table 1　Physical and chemical properties of soil in Castanopsis hystrix plantations

1.2　研究方法

1.2.1　试验方案

2015年6月，在所选红锥林中设置12个2 m×2 m试验小样方。在每个小样方内放置1个土壤呼吸测定底座（PVC材质，Φ20 cm×H8 cm），环插入土壤3～4 cm，距离最近树干约2 m，保留其中凋落物。选择在2015年7月7日和2015年8月5日进行试验，7月7日试验前近两周无降雨发生，该日试验初始条件为干燥土壤条件；8月5日试验前两周共降雨32次，降水量共计232.2 mm，该日试验初始条件为湿润土壤。试验期前后的降雨事件及大气温度（2 m高度）见图1。模拟降雨在所设置小样方中进行，共设置4个降雨量梯度，分别为0 mm（CK），5 mm（LR）、10 mm（MR）、15 mm（HR），每个梯度设3个重复。采用人工模拟降雨设备（压力喷壶）模拟降雨过程，模拟降雨分多次在1 h内完成，模拟降雨所用水水温约20 ℃。模拟降雨试验前1日9:00—11:00测定1次土壤呼吸，模拟降雨开始后0.5、2、5、9、12、24、48、72、96 h 测定土壤呼吸速率，在各时间点同步测定5 cm处土壤温度（T）、土壤湿度（W）。土壤呼吸测定采用Li-COR 8100便携式土壤碳通量测定系统，5 cm处的土壤温度、土壤湿度采用Li-COR 8100-801、802测定。

图1　模拟降雨试验期间降雨事件及气温Fig.1　Precipitation and temperature during the simulated rainfall experiment

1.2.2　数值计算与分析

采用单因素方差分析及Duncan多重比较分析不同降雨强度处理间的土壤呼吸、土壤温度、土壤湿度的差异，采用Pearson相关分析检验土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度之间的关系。采用SPSS 10.0进行数据分析，Excel 2010进行作图。

2　结果与分析

2.1　模拟降雨对土壤温度、土壤湿度的影响

由于模拟降雨的水温低于土壤温度，因而模拟降雨后各处理的5 cm土壤温度均出现一定幅度的降低。其中7月干燥土壤条件下5 mm降雨处理中下降幅度较小，而10、15 mm降雨处理中的土壤温度降幅相对较大，模拟降水后5 h各处理的土壤温度无明显差异。而8月土壤湿润条件下模拟降雨后，各处理土壤温度降低幅度较小，但持续时间较长，在降雨48 h后处理间土壤温度趋于一致。

在干燥土壤和湿润土壤中，模拟降雨后短时间均显著提高了土壤湿度，增长幅度与降水量呈正相关，其中在干燥土壤中降雨引起的湿度增幅高于湿润土壤。降雨结束后，土壤湿度逐渐下降，其中湿润土壤条件下土壤湿度降至对照水平需时少于干燥土壤条件。

图2　模拟降雨后5 cm处土壤温度的变化Fig. 2　Variation of soil temperature at 5 cm depth during simulated precipitation experiment

图3　模拟降雨后5 cm处土壤湿度的变化Fig. 3　Variation of soil moisture at 5 cm depth during simulated precipitation experiment

2.2　模拟降雨对土壤呼吸的影响

图4　模拟降雨后土壤呼吸的变化Fig. 4　Variation of soil respiration rate during simulated precipitation experiment

在干燥土壤条件下，降雨对土壤呼吸有显著的激发作用（图4），模拟降雨开始0.5 h，土壤呼吸速率出现第1次峰值，低、中、高处理土壤呼吸分别为对照的1.44、2.01、1.97倍，此后逐渐降低，模拟降雨第2天出现第2次峰值，低、中、高处理土壤呼吸分别为对照的1.43、1.90、2.37倍，此后逐渐降低。低降雨处理土壤呼吸在降雨72 h后与对照趋于一致，而中、高处理土壤呼吸在96 h后依然略高于对照处理。7月试验中，低、中、高降雨处理的土壤呼吸平均值（表2）分别为对照的1.29、1.72、1.82倍，降雨显著刺激了土壤呼吸的增长。

湿润土壤条件下，模拟降雨在短期内抑制了土壤呼吸速率，其中5 mm降水抑制作用较小且持续时间短。在模拟降水24 h后，中、高处理土壤呼吸速率高于对照处理，总体表现出对土壤呼吸的抑制作用。

表2　模拟降水后土壤呼吸的平均值†Table 2　The means of soil respiration rates after simulated rainfall　(μmol·m-2·s-1)

2.3　土壤呼吸与环境因子间的关系

土壤呼吸与5 cm处土壤温度、土壤湿度的相关关系见表3。7月干燥土壤条件下降雨试验中，土壤呼吸与土壤温度间无显著相关性。在对照处理中，土壤温度与土壤湿度呈负相关，但在降雨处理中与土壤湿度呈正相关关系，且相关性达到显著水平。8月降雨试验中，土壤呼吸与土壤温度呈负相关（高降雨处理除外），相关性随降雨量增大而增大；土壤呼吸与土壤湿度呈正相关，相关性随降雨量增大而减小。

表3　土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度的相关性†Table 3　Relationship between soil respiration rates and soil temperature and soil moisture

3　结论与讨论

3.1　结　论

通过对夏季干、湿土壤条件下进行不同降雨强度的模拟降雨试验，测定模拟降雨前后土壤呼吸的响应情况可以得出：

（1）模拟降雨会在一定程度上降低土壤温度，持续时间与在干燥土壤中短于湿润土壤，模拟降雨会显著提高土壤湿度，且与降雨量正相关。

（2）干燥土壤条件下，模拟降雨显著刺激了土壤呼吸的增长。湿润土壤条件下，呈现出先抑制后刺激的现象，总体表现出抑制作用。

（3）模拟降雨试验中，土壤温度、土壤湿度、土壤呼吸间的关系取决于试验前土壤干湿状况及降雨后的天气状况。

3.2　讨　论

7月的降雨试验前连续多天未有降雨，土壤条件极为干燥，在人工降雨0.5 h时土壤呼吸迅速增加达到峰值，原因可能在于降雨水分在下渗过程中填充土壤空隙时其中CO2被排出所致[18]，因为微生物对降雨的响应存在一定迟滞[19]。虽然微生物得到水分供给后新陈代谢迅速增加，但雨后的数小时内土壤呼吸却出现一定程度的降低，原因可能在于：（1）缺少置换作用产生的CO2；（2）处于土壤呼吸日变化过程中的逐渐降低阶段[20]；（3）水分对土壤空隙产生一定的堵塞作用[10]。8月降雨试验之前发生多次降雨事件，土壤湿度处于较高水平，过高的土壤湿度抑制土壤呼吸[18]，因而降雨当天土壤呼吸受到一定的抑制，土壤含水量过高时，会阻碍气体扩赛，抑制土壤微生物[21]、植物根系的活性。7月干燥土壤试验第2天，由于水分堵塞作用的减小以及土壤微生物指数增长特性，土壤呼吸再次出现峰值。而在8月湿润土壤降雨试验中，仅在高强度降雨处理中出现土壤呼吸增大。

干燥土壤中进行降雨后土壤呼吸峰值为对照的2.37倍，高于王旭等在呼伦贝尔草原1倍左右的激发倍数，与陈荣荣等[7]在麦田的研究结果接近，但远小于西双版纳热带次生林和橡胶林7～11倍[22]，原因可能是由于植被类型、土壤水分状况和降雨特征的差异。从整个试验期来看，湿润土壤条件下的降雨对土壤呼吸并没有显著性影响，这是因为湿润土壤施加降雨后土壤呼吸先受到抑制后受到激发，两种作用存在相互消减。8月模拟降雨后以晴天为主，气温增长迅速，土壤水分蒸发较快，而7月模拟降雨后以阴天为主，土壤水分蒸发较慢，相对潮湿的土壤使得土壤呼吸激发效应持续较长时间。

降雨后的天气状况的差异对土壤呼吸与土壤温度相关关系也产生了一定影响。土壤温度是土壤呼吸的主要驱动因子，但其作用主要体现在季节动态上[23]，在日变化中土壤呼吸与土壤温度并不完全同步。7月模拟降雨后土壤温度起伏较小，因而与土壤温度相关性不强，而8月试验后，无论是对照或是降雨处理，均经历着土壤温度持续上升，土壤水分持续降低的过程，因而土壤呼吸与土壤温度呈负相关，与土壤水分呈正相关。

降雨事件包含降雨强度、降雨时长、降雨频率等差异，本研究仅以降雨强度为条件开展了相关试验，尚缺乏对其他降雨特征下土壤呼吸响应的认识；此外，在春、秋、冬季的相关试验，特别是在春季梅雨季节，也是下一步研究需关注的重点。

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