土壤条件对澳洲青苹叶片生长与生理特性的影响

王羽淑+张宇星+江文+孙蕊+王贝贝+骆建霞

摘 要：以种植于多砾石黏壤土、黏壤土、沙土中的澳洲青苹为试材，通过对叶面积、叶厚、净光合速率、色素含量、根系活力、丙二醛（MDA）含量及抗氧化酶活性等指标测定分析，了解其对不同土壤条件的适应性。结果表明，种植于黏壤土和沙土中的澳洲青苹叶面积极显著高于种植于多砾石黏壤土中的，但叶片厚度以多砾石黏壤土最高；在3种土壤条件下，澳洲青苹的根系活力与色素含量相差较小；黏壤土的叶片净光合速率最低；沙土的叶片MDA含量最高；多砾石黏壤土条件下的澳洲青苹叶片抗氧化酶活性较高。综合各项测试指标及对植株长势的观察认为，澳洲青苹对土壤适应性较强，在3种土壤中均可正常生长，但以在多砾石黏壤土中生长最好。

关键詞：土壤条件；澳洲青苹；叶片生长；生理及光合特性

中图分类号：S661.1 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.02.002

Abstract： Using ‘Granny Smith grown in clay loam with gravels， clay loam and sandy loam respectively as materials， some indicators such as leaf area and thickness， net photosynthetic rate， root activity， pigment and malondialdehyde （MDA） contents and antioxidant enzyme activity were determined and analyzed to understand the apple adaptability to different soil conditions. The results showed that the leaf area of the apple grown in clay and sandy loam were very significantly larger than that of the apple planted in clay loam with gravels， but the leaf thickness in clay loam with gravels was the greatest in all. Very small difference existed in root activities and pigment contents in three different soil conditions. The highest leaf MDA content was found in the plants in sandy loam and the lowest leaf net photosynthetic rate emerged in the plants in clay loam. The leaf antioxidant enzyme activity in the plants under the soil condition of clay loam with gravels was relatively higher. According to comprehensive analysis of the indexes and observation of the plant growth， 'Granny Smith' could be considered as a cultivar which could grow well in all the three tested soil conditions， but growth in clay loam with gravels was the best and showed strong adaptability to the soils.

Key words： soil condition； 'Granny Smith'； leaf growth； physiological and photosynthetic characteristics

澳洲青苹（Granny Smith）原产于澳大利亚，其果实酸度高，风味纯正，是世界知名的用于加工、餐用和鲜食的优良苹果品种，在世界各国多有栽培[1]。在我国，澳洲青苹主要在山西、陕西、河北、甘肃等地栽培，但其产量远不能满足我国对苹果加工的需求。国内外众多学者对澳洲青苹进行了广泛研究，KAREN等[2]研究了环境和第一芽的打破位置对澳洲青苹枝条横向生长的影响；袁景军等[3]研究了澳洲青苹的高效栽培措施；王志华等[4]研究了1-MCP（乙烯拮抗剂）对不同采收期澳洲青苹的保鲜效果；李佩艳等[5]研究了澳洲青苹的多酚氧化酶（PPO）特性；李玉玲等[6]研究了澳洲青苹离体叶片不定芽的再生体系。了解苹果品种对不同土壤的适应性是避免盲目推广种植，保证其丰产优质所必需的，但尚未见有土壤条件对澳洲青苹生长发育影响的研究报道。

本试验通过对种植在多砾石黏壤土、黏壤土、沙土3种土壤条件下澳洲青苹的叶片面积、叶片厚度、根系活力、净光合速率等指标测定分析，了解澳洲青苹对土壤条件的适应性，从而为澳洲青苹的推广栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

试材为2014年种植在多砾石黏壤土（天津蓟县翠屏湖试验苗圃）、黏壤土（天津农学院东校区）及沙土（天津农学院西校区）中的3年生澳洲青苹，砧木为平邑甜茶。其土壤条件如表1所示。

1.2 试验方法

6月中下旬于树冠各方向选取新梢中部有代表性成熟叶片，进行叶面积、叶片厚度、生理及光合特性等指标的测定。用画纸称重法[7]测定叶面积；徒手制片，于奥林巴斯CX21FS1显微镜下用显微测微尺测定叶片厚度、栅栏组织及海绵组织厚度；于晴天10：00—12：00用CI-340手持式光合仪（美国生产）测定净光合速率；采用乙醇提取法测定叶绿素和类胡萝卜素含量[8]；采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量[8]；采用NBT法测定SOD活性[8]；采用愈创木酚法测定POD活性[8]。各指标测定重复5～15次。同时，取生长发育正常植株的根系，采用TTC法[8]测定根系活力。

1.3 数据分析

采用SPSS 17.0统计软件对试验数据进行统计分析，采用SSR法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 土壤条件对澳洲青苹叶片面积及叶片厚度的影响

由表2可知，种植于多砾石黏壤土中的澳洲青苹的叶面积极显著低于种植于黏壤土和沙土中的澳洲青苹叶面积，但其叶片厚度极显著高于种植在其他2种土壤中的叶片；3种土壤条件下，澳洲青苹叶片的海绵组织厚度未发生显著变化，但栅栏组织厚度相互间存在显著差异，其中以多砾石黏壤土中的最高，黏壤土中的最低，栅栏组织与海绵组织厚度的比值也以多砾石黏壤土中的最高。表明土壤条件对澳洲青苹叶片的生长存在显著影响，同时也体现出澳洲青苹在叶片面积和叶片厚度的变化方面对3种土壤条件所做出的适应性响应。

2.2 土壤条件对澳洲青苹净光合速率和色素含量的影响

对不同土壤条件下澳洲青苹的净光合速率（Pn）、叶绿素（Chl）与类胡萝卜素（Car）含量进行测定，分析结果如表3所示。

由表3可知，种植在黏壤土中的澳洲青苹的Pn极显著低于种植在多砾石黏壤土和沙土中的，但种植在多砾石黏壤土和沙土中的Pn之间差异不显著，这可能与黏壤土的含盐量较高有关；种植在黏壤土中的叶绿素含量和类胡萝卜素含量与种植在另外2种土壤条件下的相比，相互间的差异较小，且在3种土壤条件下澳洲青苹的Car/Chl差异不显著，说明在黏壤土中种植时澳洲青苹可保持正常的色素水平，以适应其生长。

2.3 土壤条件对澳洲青苹生理特性的影响

由表4可知，种植在多砾石黏壤土中的澳洲青苹的根系活力显著高于种植于沙土中的，但总体上看，3种土壤条件下根系活力相互间差异较小，且未达极显著水平，说明3种土壤条件对澳洲青苹根系活力的影响较小；澳洲青苹种植在沙土中时，其叶片中的MDA含量极显著高于种植在多砾石黏壤土和黏壤土中；而SOD活性显著低于种植在其他2种土壤中的，POD活性则以在多砾石黏壤土中种植时最高，在沙土和黏壤土中种植时差异不显著。这可能与沙土的土壤颗粒细小、排列致密、大孔隙很少，使得土壤容重较大，以及有机质及速效肥力较低有关（表1）。

3 讨论与结论

土壤的理化性质及肥力对植物的生长发育有较大影响[9-11]。本试验中，黏壤土的含盐量较高，土壤溶液渗透压高，影响了根系对矿物质的吸收，运送到地上部的营养物质减少，从而影响澳洲青苹叶片的生长，如叶片厚度、栅栏组织及海绵组织厚度较小，这与王秀玲等[12]、魏秀君等[13]的研究结果一致。而多砾石黏壤土虽然属黏壤土，但由于较多细小石砾的存在，使土壤颗粒间空隙增大，透气性好，且其含盐量最低，有机质含量最高，利于根系的生长发育，从而使澳洲青苹在此类型土壤中生长时叶片厚度、栅栏组织厚度都极显著高于其他2种土壤中生长的。叶绿素是进行光合作用的基础，而净光合速率则是反映光合作用的重要指标。本试验中，澳洲青苹种植在黏壤土中时，虽然其净光合速率极显著低于种植于其他2种土壤中的，但其叶绿素与类胡萝卜素含量与在其他2种土壤中的差异较小，且其叶面积在3种土壤条件下种植时最大，叶面积的增大，增大了受光面，保障了光合作用的进行，使澳洲青苹能够正常生长；在多砾石黏壤土中，虽然澳洲青苹的叶面积最小，但其叶片厚度及栅栏组织与海绵组织的比值最大，有较高的色素含量，从而使净光合速率最高；在沙土中种植时，叶面积与在黏壤土中的差异不显著，但叶片厚度极显著高于种植在黏壤土中的，且色素含量与另外2种土壤条件下的差异不显著，因而也具有较高的光合能力，从而为其生长提供了保障。

根系不仅是植物吸收水分的主要器官，也是多种物质同化、转化和合成的重要器官。根系活力从本质上反映苗木根系生长与土壤水分及环境之间的动态关系[14-15]。土壤容重可综合反映土壤的紧实度、含水量等特征，对植物根系的生长发育有着重要作用，土壤容重较大会抑制根系生长。张国红等[16]研究发现，番茄植株的生长发育随着土壤紧实度的增加而变得缓慢，且果实风味和品质也变差。本试验结果表明，在沙土中种植的澳洲青苹的根系活力显著低于多砾石黏壤土中的，与在黏壤土中种植的差异不显著，这可能是因为沙土的土壤容重高、肥力较低，从而影响根系活力，这與张国红的研究结果一致。但是，多砾石黏壤土与黏壤土相比、以及黏壤土与沙土相比，澳洲青苹的根系活力差异均为不显著，这既体现了土壤类型不同对根系活力的影响，又表明了澳洲青苹在3种土壤条件下均能维持较好的根系活力，从而有利于植株地上部的生长。

丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的重要产物之一，能破坏生物膜结构，丙二醛含量越高，说明细胞膜受害程度越深。植物在逆境中能产生不同的保护酶和非酶保护物质，以避免超氧阴离子和过氧化氢伤害植物。SOD是植物抗氧化体系的第一道防线，POD是生物体内活性较高的抗氧化酶，能够反映植物生长发育的特性、体内代谢状况以及对外界环境的适应性[17]。牛向阳等[18]研究表明，施肥不同会影响到大花蕙兰的超氧化物歧化酶活性。本试验中，虽然沙土的含盐量较低，但其土壤pH值较高，土壤容重较高，肥力较低，因此，土壤条件会影响到细胞内外渗透势的平衡，使细胞膜受损，从而使MDA含量增加，说明沙土类型的土壤并非是澳洲青苹最适宜的土壤条件。因此，澳洲青苹通过增加叶面积、净光合速率、叶绿素含量，启动保护机制，以提高澳洲青苹对沙土的适应性。种植于黏壤土的澳洲青苹由于土壤含盐量较高，影响根系吸收养分，使运输到地上部的营养物质减少，从而对其地上部的生长有所影响，如叶片厚度、Pn、叶绿素含量均低于种植在沙土和多砾石黏壤土中的青苹，但其可通过自身生理代谢调节，启动保护机制，使SOD及POD活性增大，以提高对黏壤土的适应性。

另外，对澳洲青苹在3种土壤条件下的形态及长势进行了观察，结果发现，澳洲青苹在3种土壤条件下均能正常生长，但以种植于多砾石黏壤土的澳洲青苹长势最好。

综上所述，澳洲青苹对土壤条件有较强的适应性，利于该苹果品种的推广种植。但建议在沙土中种植时加强肥水管理、提高土壤肥力；种植在黏粘壤土中时，应着重于改良土壤，可通过增施有机肥等措施改善土壤结构，以减少盐碱土对澳洲青苹生长的影响。

参考文献：

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