高州油茶果实性状的遗传变异特征

戚嘉敏 ，张　鹏 ，奚如春 ，2，高　乐 ，陆　晨

（1.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2.广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广东 广州 510642）

高州油茶Camellia gauchowensisChang 为山茶科Theaceae山茶属CamelliaL. 的常绿灌木或小乔木，又名大果油茶、华南油茶、越南油茶、陆川油茶，其树体高大，果大叶茂，单位面积产量高，果实出籽率和含油率也较高，是山茶属中一个较优良的物种，其栽培面积占全国油茶栽培面积的第3位[1-3]。油茶作为我国最主要的经济林树种之一，是我国特有的木本油料树种，主要产区有江西、湖南等省份，在我国林业产业中占有重要的地位[4-7]。

国内有关油茶果实性状遗传变异特征的研究主要集中在普通油茶[8-9]、广宁红花油茶[10-11]、腾冲红花油茶[12-13]、浙江红花油茶[14]、岑溪软枝油茶[15]等油茶物种中，有关高州油茶果实主要性状遗传变异规律及其相关性分析的报道较少[16-17]，其主要性状指标评价体系至今仍未建立。本研究对广东省内高州油茶主产区的成熟林分进行了系统调查，根据国家油茶良种选育相关技术规程，测定了不同地区的高州油茶果实基本性状，采用生物学、遗传学和数量统计学的理论方法进行分析评价，旨在阐明其果实性状的遗传变异特征及其相关性，为其种质资源评价和创制与利用提供技术依据。

1　材料与方法

1.1　研究区概括

本研究区域分别位于广东省茂名市高州(样地：110°85′96″E，21°92′41″N，面积 53.3 hm2)、阳春市(样地：112°13′76″E，22°38′75″N，面积 40 hm2)、揭阳市 (样地：116°41′94″E，23°66′84″N、116°27′63″E，23°55′37″N；面积 150 hm2)。研究区域气候均温暖湿润，光照充足，雨量充沛。试验选择的高州油茶林分均为人工实生林，林龄15～50 a；林分经营管理和生长状况良好。

1.2　试验材料与方法

1.2.1　样树选择与果实样品采集方法

（1）样树选择：于2016年10月下旬至11上旬，分别在上述3个研究区域开展全林分调查后，在每个研究区按照立地条件差异，各设置3个试验样地，在每个样地中，采取“S”形随机布点，选择10株生长正常、树冠匀称、无病虫害、结实量好的为采样标准株，每个区域选择样树30株，3个研究区选择样树总计90株。

（2）果实样品采集方法：在每个样树上，分别上、中、下三层和东西南北4个方位，采集30个正常发育果实，每个区域共采集30 × 30 = 900个，3个区域共采集2 700个果实。

1.2.2　果实性状测定方法

果实采收后在2 d内完成各种性状的测定，果实性状测定包括果实纵径、横径、果皮厚、鲜果质量、鲜籽质量、籽粒数、鲜出籽率；果实烘干后计算干果质量、干籽质量和单果含水率。其中，横径、纵径和果皮厚度用数显游标卡尺测量，精确到0.01 cm，鲜果质量、鲜籽质量、干果质量和干籽质量用精度0.001 g 的分析天平称量。

果形指数=果实纵径/果实横径；

鲜出籽率=鲜籽质量× 100% /鲜果质量；

单果含水率＝（鲜果质量－干果质量）×100% /鲜果质量。

1.3　数据处理分析

本实验数据的相关分析与图表制作均由Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0完成。

2　结果与分析

2.1　果实性状遗传变异的幅度

由表1得知，果实纵径平均4.636 cm，变动幅度1.681～7.482 cm；果实横径平均5.064 cm，变动幅度2.987～8.271 cm；果形指数均值0.921，变动幅度0.597～1.379；果皮厚度平均0.759 cm，变动幅度0.334～1.369 cm；鲜果质量平均65.167 g，变动幅度11.902～259.290 g；鲜籽质量平均18.569 g，变动幅度2.623～79.570 g；籽粒数平均8.246个，变动幅度1～25个；鲜出籽率平均32.190%，变动幅度26.234%～70.583%；干果质量平均22.724 g，变动幅度11.587～80.316 g；干籽质量平均9.745 g，变动幅度0.823～42.672 g；单果含水率平均43.439%，变动幅度23.596%～60.237%。

表1　高州油茶果实性状遗传变异幅度†Table 1　Genetic variation of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

高州油茶果实性状变异由大到小依次为：鲜籽质量、干籽质量、籽粒数、干果质量、鲜果质量、果皮厚、鲜出籽率、果实横径、果实纵径、单果含水率、果形指数。其中，干籽质量和鲜籽质量的变异系数均达50%以上，说明各果实籽质量的差异较为明显。变异幅度最小的是果形指数，为10.025%，稳定性较好。鲜果质量的标准差和极差最大，鲜果质量的分散程度高，果实收获的稳定性差，但其遗传改良的潜力要大于其他各性状指标。

2.2　果实性状的生物数学特征

以高州油茶果实的11个性状指标为考察对象，探索各指标在自然环境下的分布情况。将各果实性状数据按升序排列，作其散点图，得出图像均呈现出“快-慢-快”的增长趋势。由图1果形指数、鲜果质量、鲜出籽率的数值分布可看到，高州油茶果实性状指标分布存在连续性。除两端有较大的变化或断点外，其他绝大部分表现为平缓的连续上升趋势。说明在实生后代中果实性状指标的变异是连续的，属于数量性状的遗传。

以11个性状指标为对象，对各性状2 700个指标值进行频数分析，绘制各性状指标直方图和正态分布曲线（图2）。11个性状指标均遵循正态曲线分布，本研究只列举果形指数、鲜果质量和鲜出籽率3个指标。从图2可看出，各指标均表现中间高两边低的特征，类似钟形的数值分布且图形基本对称，符合数量性状变异分布的正态分布规律。

图1　高州油茶果实性状指标散点Fig.1　Scatter diagram of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

图2　高州油茶果实性状正态分布直方Fig.2　Normal distribution histogram of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

由表2可知，高州油茶各果实性状集中性强。在均值的1倍标准差（X±1.0 S）范围内百分比均达50%以上，其中单果含水率最大，为77.839%；果实横径最小，为58.883%，低于前者18.956%，相对于其他性状指标较为分散。在均值1.5倍标准差（X±1.5 S）范围内，各项果实性状指标分布情况大概占调查总数的90%，平均鲜果质量达到最大值，为92.243%。

2.3　果实性状的相关性分析

对果实性状指标间进行Pearson相关性分析，可以更直观地了解高州油茶果实不同性状指标之间的关联程度，为良种选育和品质创新提供更为科学的依据。

从表3可以看到，果横径与各性状的相关性最为密切，与果纵径、果形指数、平均果皮厚度、鲜果质量、鲜籽质量、籽粒数、干果质量、干籽质量等8个性状指标均存在着极显著的相关关系。其次，果纵径、鲜果质量、鲜籽质量等指标均与7个果实性状存在极显著的相关性。存在显著正相关关系的有：干籽质量与平均果皮厚度、鲜出籽率，籽粒数与鲜出籽率、干果质量；存在显著负相关关系的有：干果质量与果形指数，干籽质量与单果含水率。单果含水率与其他性状指标的相关性最为松散，仅与干籽质量存在显著负相关关系，与其他9个指标的关系不显著。

表2　高州油茶果实性状集中性分布†Table 2　Concentration distribution of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

表3　高州油茶果实性状指标Pearson相关分析†Table 3　Pearson correlation analysis of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

2.4　果实性状的主成分分析

主成分性状分量中的每个权重值代表某一性状对综合指标的贡献值，即每个性状的联合系数。对高州油茶果实11个性状进行主成分分析，结果（表4）表明，提取的4个主成分的累计贡献率90.599 %，可以基本代表高州油茶果实性状的遗传信息。第1主成分特征值为5.455，贡献率49.589%，主要是鲜果质量（0.974）、干果质量（0.966）、果横径（0.958）、干籽质量（0.876）、果纵径（0.836）和鲜籽质量（0.829）等，主要反映果实质量和形状的大小特征。第2主成分贡献率18.432 %，主要包括鲜出籽率（0.960）和平均果皮厚度（-0.727），反映出籽率大小特征，其中平均果皮厚度的荷载系数为负值，说明其对该主成份的负面影响较大。

2.5　不同地理种源果实性状的多重比较分析

对高州油茶果实性状在样地间进行Duncan多重分析，可以了解经济性状在各个地方的差异与相关程度，为选育优良单株提供参考，结果如表5所示。由表5可得知，籽粒数在3个样地间差异均不显著，说明籽粒数在不同的生长环境下变异程度不大，其遗传相对稳定。阳春样地中的果实纵径、果实横径、鲜果质量、鲜籽质量、干果质量、干籽质量等6个性状指标与高州、揭阳均存在显著差异；而鲜出籽率与高州、揭阳均差异不显著；果形指数、平均果皮厚度、单果含水率这3个指标在阳春和高州两地间差异显著，在阳春和揭阳两地间为不显著差异。高州与揭阳两个样地间，仅鲜出籽率与单果含水率两个指标存在显著差异，其他性状指标差异不显著。

表4　高州油茶果实性状指标主成分分析Table 4　Principal component analysis of Camellia gauchowensis Chang

表5　各样地间高州油茶果实性状指标Duncan多重分析†Table 5　Duncan analysis of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

3　结论与讨论

对高州油茶果实性状的调查研究表明，各个性状指标均存在不同程度上的变异，各性状变异情况由大到小依次为：鲜籽质量、干籽质量、籽粒数、干果质量、鲜果质量、果皮厚、鲜出籽率、果实横径、果实纵径、单果含水率、果形指数。高州油茶果实性状的遗传变异规律表现为连续性、正态性和集中性，符合数量性状的遗传特点。果实性状的变异主要是由遗传上多基因控制，在不同的环境影响下，变异表现得更为显著[18]。

在11个高州果实性状中，大多数性状之间存在极显著或显著的相关性。对于以收获果实为目的的经济树种来说，选育优良单株应优先选择果大皮薄出籽率高等性状的单株。鲜出籽率与平均果皮厚度存在极显著负相关性，说明平均果皮厚度越大，其鲜出籽率越小，单株的经济效益越小。鲜出籽率与鲜籽质量存在极显著正相关性，与籽粒数、干籽质量存在显著正相关性。因此，在进行种质创新时应当先提高鲜籽质量、干籽质量等性状指标，增大籽粒数，同时也应注意控制平均果皮厚度的增大趋势。

高州油茶11个果实性状指标可归纳为4个主成分，累积贡献率90.599 %，其中第1主成分包括鲜果质量（0.974）、干果质量（0.966）、果横径（0.958）、干籽质量（0.876）、果纵径（0.836）和鲜籽质量（0.829）等，贡献率达49.589%。以主成分分析为主要依据选育高州油茶优树时，应先选择果大而重的优良单株，其次再考虑鲜出籽率高、果皮薄的。

3个样地间的高州油茶果实性状均存在不同程度的差异性。大多数果实性状在高州和揭阳的差异性不显著，而阳春的果实性状指标与其他两地差异显著。

本研究对高州油茶果实各经济性状进行了观测与分析，主要目的是为了摸清高州油茶的遗传变异规律，给以高州油茶作为油料树种进行开发利用和良种选育而奠定基础。本次试验取样时间范围较窄，3个地区样品采集均一次性完成，10月底期间的数据未确定是否为当地果实成熟时间，不能完整反映油茶果实的生长特性，在接下来的研究工作中将进一步加强这一部分内容，继续完善对高州油茶的系统研究。

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