钝缀锦蛤形态性状对活体质量的影响

巫旗生，曾志南，宁 岳，祁剑飞，郑雅友，罗 娟

( 福建省水产研究所，福建省海洋生物增养殖与高值化利用重点实验室，福建省海洋生物资源开发利用协同创新中心，福建 厦门 361013 )

钝缀锦蛤(Tapesconspersus)俗称沙包，属软体动物门、瓣鳃纲、帘蛤目、帘蛤科，是一种经济价值较高的海水经济贝类，主要分布于西南太平洋，如中国、日本、菲律宾、印度、印度尼西亚、澳大利亚和新西兰等国家的沿海地区[1]。中国常见于东海、南海及台湾海峡等，其中广西、广东和海南沿海拥有一定数量的钝缀锦蛤野生群体。钝缀锦蛤主要栖息于潮间带中、低潮区至潮下带及浅海3～15 cm的泥沙底质中，营埋栖生活，在潮间带下部珊瑚块和碎石泥沙中亦有栖息。钝缀锦蛤具有个体大、生长快、品质优、适应性广和抗污能力强等优点，市场价格达30～60 元/kg，是一种经济价值较高的海洋经济贝类。目前，国内外对钝缀锦蛤的研究报道主要集中在形态分类[1-2]、生态习性[3-7]、寄生生物[8]、分子分类[9-13]以及重金属污染[14]和腹泻毒素[15]等方面。

形态性状和质量性状是选择育种和人工育苗工作中亲贝选择的重要基础指标[16]，分析形态性状(壳长、壳宽、壳高等)和质量性状(活体质量、软体部质量等)之间的相关关系，查明影响质量性状的主要因子，目前已广泛应用于各种海水贝类的人工育苗和选择育种的过程中[17-36]。有关钝缀锦蛤，未见对其形态性状和质量性状之间相关关系的研究报道。笔者以广西北部湾采集的钝缀锦蛤自然群体为研究对象，对钝缀锦蛤的壳长、壳宽、壳高和活体质量进行了相关分析、通径分析和多元回归分析，找到了直接或间接影响活体质量的主要因素，建立了壳长、壳宽、壳高和活体质量之间的多元回归方程，为钝缀锦蛤的人工选育和种质资源保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料来源

试验用钝缀锦蛤为2015年10月采自广西北部湾的野生群体，随机选取150枚进行形态性状和活体质量测量。

1.2 测量方法

用游标卡尺测量钝缀锦蛤的壳长、壳高、壳宽，精确至0.02 mm；用纱布吸干表面水分后用电子天平称量活体质量，精确至0.01 g。

1.3 数据分析

用Excel 2010软件对钝缀锦蛤各数量性状测定结果进行整理，计算出平均值、标准差以及变异系数，获得各数量性状的表型参数统计量。参照文献[25]和[37]的方法，用SPSS 19.0软件对所测各数量性状进行简单相关分析，并计算出各形态性状对活体质量的通径分析和决定系数，采用逐步回归分析建立形态性状对活体质量的多元回归方程。

2 结 果

2.1 形态性状和活体质量的统计分析

钝缀锦蛤形态性状(壳长、壳宽、壳高)和活体质量的统计结果见表1。由变异系数可知，活体质量的变异系数大于形态性状，达到54.41%，表明活体质量对比形态性状有较大的选择潜力。

表1 钝缀锦蛤4个数量性状的表型参数(n=150)

2.2 各性状间的相关性分析

各性状间的表型相关系数见表2。钝缀锦蛤各性状间均表现为极显著相关(P<0.01)，其中以壳宽和活体质量的相关系数最大，达0.970，壳长和壳宽的相关系数最小，为0.850；与活体质量相关系数最大的是壳宽(0.970)，其次是壳高(0.919)，最小的是壳长(0.885)。

表2 钝缀锦蛤数量性状间的表型相关系数

注：**表示相关性指数差异极显著(P<0.01).

2.3 形态性状对活体质量的通径分析

根据形态性状与活体质量之间的相关系数，经过统计分析并采用逐步回归分析的方法，计算出形态性状对活体质量的直接作用(通径系数)和间接作用(间接通径系数)。壳宽对钝缀锦蛤活体质量的直接作用最大(0.677)，其次是壳高(0.184)，最小是壳长(0.151)；对钝缀锦蛤活体质量的间接作用最大的是壳高通过壳宽间接影响活体质量(0.605)，其次是壳长通过壳宽间接影响活体质量(0.575)，最小是壳宽通过壳长间接影响活体质量(0.128)(表3)。

2.4 形态性状对活体质量的决定程度分析

计算钝缀锦蛤形态性状对活体质量的决定系数，结果见表4。表4对角线上列出每个性状对活体质量的决定系数，对角线上方列出两两性状对活体质量间接产生的决定系数。壳宽对活体质量的直接决定程度最大，为0.458；壳长对活体质量的直接决定程度最小，为0.023。壳宽和壳高对活体质量的共同决定系数最大，为0.223；壳长和壳高对活体质量的共同决定系数最小，为0.048。

表3 钝缀锦蛤形态性状对活体质量的通径分析

表4 钝缀锦蛤形态性状对活体质量的决定系数

2.5 形态性状对质量性状的回归分析

对偏回归系数和回归系数的分析结果显示，壳长、壳宽和壳高均对活体质量产生极显著的影响(P<0.01)(表5)，表明自变量和应变量之间存在极显著的线性关系。采用逐步回归分析法对各性状进行多元回归分析，得到钝缀锦蛤形态性状对活体质量的回归方程：

y=-160.195+0.726x1+4.307x2+0.894x3，r2=0.960。

多元回归的方差分析结果表明，各形态性状和活体质量之间的回归达到了极显著水平(P<0.01)(表6)。其中F=1165.008，P=0.000，方差分析结果极显著。

表5 钝缀锦蛤形态性状和活体质量偏回归系数和回归系数的显著性检验

表6 钝缀锦蛤形态性状对活体质量回归的方差分析

3 讨 论

通径分析和多元回归分析方法已成为分析水产动物形态性状与质量性状之间相关关系的常用方法，对于选择育种具有非常重要的现实意义，从而获得双壳贝类经济性状的改良[27,38-39]，该方法在栉孔扇贝(Chlamysfarreri)[17-19]、华贵栉孔扇贝(C.nobilis)[20-21]、虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)[22-24]、菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[25-26]、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)[27-28]、中国蛤蜊(M.chinensis)[29]、青蛤(Cyclinasinensis)[30]、日本镜蛤(Dosiniajaponica)[31]、毛蚶(Scapharcakagoshimensis)[32]等海水贝类选择育种上均有指导作用。刘辉等[26]对菲律宾蛤仔橙色品系进行了通径和多元回归分析，找出影响质量性状的主要因素，为蛤仔橙色品系下一步育种策略的制定及优化提供参考依据。安丽等[40]分析了第Ⅱ代“黄海1号”中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)形态性状对体质量的影响，进而为“黄海1号”选育工作的开展提供理论指导。区又君等[41]探讨了卵形鲳鲹(Trachinotusovatus)不同月龄选育群体主要形态性状对体质量的影响，为卵形鲳鲹选择育种提供了必要的技术参数。巫旗生等[42]分析了不同贝龄“金蛎1号”福建牡蛎(Crassostreaangulata)选育群体形态性状和质量性状之间相关性，找到了影响不同贝龄“金蛎1号”福建牡蛎体质量和肉质量的主要性状，为“金蛎1号”福建牡蛎人工选育工作的进一步开展提供基础资料。

本试验通径分析结果表明，壳宽是影响钝缀锦蛤活体质量的主要因素，这与对四角蛤蜊[29]、中国蛤蜊[28]的研究结果一致。王成东等[16]认为，影响薄片镜蛤(D.corrugate)质量性状的主要形态性状是壳长和壳高；高玮玮等[30]认为影响青蛤软体部质量的主要性状是壳高；张伟杰等[31]认为影响日本镜蛤体质量和壳质量的主要性状是壳高和壳宽。不同种类的双壳贝类遗传背景和形态特征均不相同，且其生活习性和生存环境均有差别，因而通径分析结果也有所不同。与此同时，在相同养殖环境中，不同生长阶段的同一种双壳贝类，影响其质量性状的形态性状也会有所差异。杜美荣等[18]对不同年龄栉孔扇贝的通径分析结果显示，影响1龄扇贝湿质量的主要因素为壳长，2龄扇贝为壳高。Huo等[25]对不同年龄菲律宾蛤仔的分析表明，影响1龄菲律宾蛤仔活体质量和软体质量的主要因素为壳高；在2～3龄菲律宾蛤仔群体中，影响活体质量的主要因素为壳宽，影响软体质量的则为壳长。李莉等[32]对1～3龄毛蚶的研究表明，影响1龄毛蚶体质量的主要因素为壳长，2龄为壳长和壳宽，3龄为壳宽。

在数量性状的通径分析中，当相关指数r2或总的决定系数≥0.85时，可以确定影响依变量的主要自变量。该研究中保留逐步回归分析中对活体质量影响显著的形态性状，建立多元回归方程，得到钝缀锦蛤自然群体的相关指数r2=0.960，与决定系数的总和数值相等，说明保留的壳长、壳宽和壳高是影响活体质量的主要因素，这与对四角蛤蜊[28]、日本镜蛤[31]的研究结果相似。然而，在对海水贝类进行通径分析过程中也常常会得出相关指数小于0.85的情况，如林清等[35]对长牡蛎(C.gigas)和葡萄牙牡蛎以及肖述等[36]对香港巨牡蛎(C.hongkongensis)的体质量通径分析结果中均显示相关指数r2<0.85，王成东等[16]对薄片镜蛤和郭文学等[28]对中国蛤蜊也得出相似结果。尤其是对海水贝类软体部质量的通径分析中相关指数往往小于0.85，一般认为性腺质量是影响软体部质量的主要因素之一[25,28]。

该研究通过对钝缀锦蛤自然群体的形态性状和活体质量进行了通径分析，明确影响钝缀锦蛤活体质量的主要性状，为钝缀锦蛤人工育苗和育种工作的开展提供参考，具有实际生产的意义。今后在以提高活体质量为选育目标对钝缀锦蛤进行人工选育时，从形态性状上首先要选择壳宽，同时也应加强对壳高的协同选择。

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