饥饿和恢复投喂对亚东鲑幼鱼的补偿生长

王万良，王建银，周建设，曾本和，张 驰，潘瑛子，牟振波

( 1.西藏自治区农牧科学院水产科学研究所，西藏 拉萨 850032；2.西藏自治区农牧科学院，西藏 拉萨 850032 )

在自然水体中，由于季节的更替，水生态环境发生变化，导致某些野生鱼类经常会遇到食物不足而处于饥饿状态，当恢复摄食后，生长率高于正常摄食时的状态[1]。饥饿后的补偿生长是鱼类营养生理学研究的新课题之一，通过在这一领域的研究，能够了解鱼类在某一阶段的生长规律，利用该规律可以提高鱼类的生长率和食物转化率[2-5]。我国是水产养殖业大国，在渔业生产实践中，利用鱼类饥饿后的补偿生长规律能够提高饲料使用率，有效降低饵料系数，从而改善养殖水体水质，并最终获得更大的经济效益，具有深远意义[6]。

亚东鲑 (Salmotrutta)，又称褐鳟，属于鲑形目、鲑科、鲑属，由英国人引进到亚东县，距今已有150年历史，已成为一个地方性养殖种，因其肉质细嫩，营养丰富而深受消费者喜爱[7]。目前，亚东鲑的养殖规模不断扩大，在亚东县已形成一定养殖规模[8]。有关饥饿和恢复投喂对亚东鲑补偿生长相关的研究还未见报道，本文旨在为开展亚东鲑规模化养殖提供基础材料。

1 材料与方法

1.1 试验条件与材料

试验材料来自西藏国家级现代农业科技园区水产养殖基地培育的亚东鲑幼鱼，挑选体格健壮、规格相对整齐、游泳活泼、摄食良好的个体，体长6.90～7.56 cm，平均体长(7.27±0.23) cm；体质量4.86～6.18 g，平均体质量(5.48±0.46) g。试验于180 cm×50 cm×40 cm长方形平列槽中进行，采用循环水系统设备，控制水深约为28 cm，溶解氧 6.5～8.5 mg/L，水温14～16 ℃，pH 7.58～7.88。

1.2 试验设计

试验设计4个饥饿组和1个对照组，每组3个平行，每个平行放养亚东鲑幼鱼100尾。饥饿组分别饥饿7、14、21、28 d，对照组正常投喂，各饥饿组在饥饿结束后分别恢复投喂42，35、28、21 d，试验总持续时间为49 d。

1.3 日常管理

每日定时测定水温、溶解氧、做好相关记录；每日清理排泄物1次，每3 d用10 g/L食盐消毒1次。投喂冷水鱼膨化颗粒配合饲料，粗蛋白含量≥42%，14:30投喂1次，饱食后用塑料小抄网收集残饵烘干，初始投喂减去残饵得实际投喂量。

1.4 数据处理

采集数据时，用棉布干毛巾快速拭去试验材料体表水分，体长、体质量等形态学指标分别精确至0.01 cm、0.01 g。

相关计算公式[9]：

HIS/%=100%×mg/mk

AWGR/% =100%×(m2-m1)/m1

ALGR/%=100%×(L2-L1)/L1

SGR/%=100%×(lnm2-lnm1)/(t2-t1)

如图4 所示，实线是（s，p，o）的所有有效时间，虚线是要删除数据的有效时间。情况1：[start，end]包含[t1，t2]，或者相等，直接删除（s，p，o）[t1，t2]记录；2：（s，p，o）在[t1，start-1]的时间内有效，修改记录（s，p，o）有效时间为[t1，start-1]；3：（s，p，o）在[start，end]的时间内无效，删除操作不用执行；4：（s，p，o）在[t3，start-1]和[end+1，t4]时间内是有效的，修改记录（s，p，o）有效时间为[t3，start-1]，再插入一条记录（s，p，o）[end+1，t4]。

FR/% =100%×C/[t×(m1+m2)/2]

PCE/%=100%×(m2-m1)/C

式中，HIS为肝体指数，CF为肥满度，AWGR为平均体质量增加率，ALGR为平均体长增加率，SGR为特定生长率，FR为摄食率，PCE为食物转化率；m为试验幼鱼体质量，m1为t1时体质量，m2为t2时体质量，mg为空壳质量，mk为肝质量，L1为开始体长，L2为结束体长，t为恢复生长天数，C为摄入饲料量。

采集数据用Excel和SPSS 13.0软件进行相关分析。

2 结 果

2.1 饥饿和恢复投喂对亚东鲑幼鱼生长的变化

亚东鲑幼鱼经过饥饿和恢复投喂后，体质量饥饿7 d组和饥饿14 d组差异不显著，饥饿21 d组和饥饿28 d组差异不显著，均与对照组差异显著，平均体质量增加率对照组最高，达到(66.79±1.88)%，由于饥饿28 d组饥饿时间太长，过度消耗内源性物质，从而表现出负增长，平均体质量增加率为(-13.07±2.71)%；体长饥饿7、14、21 d和28 d组均与对照组差异显著，平均体长增长率对照组最高，达到(20.87±0.93)%，同样饥饿28 d组体长也出现负增长，平均体长增长率(-1.08±0.65)%；肝体指数饥饿0、7、14、21、28 d组依次递增，对照组最小为(1.36±0.13)%，饥饿28 d组最大为(2.52±0.30)%，对照组与饥饿7、14 d组差异不显著，与饥饿21、28 d组差异显著，饥饿21 d组与28 d组差异不显著；肥满度对照组最大，为1.48±0.08，饥饿28 d组最小，为(1.27±0.03)%，对照组与饥饿7、14、21 d组差异不显著、与饥饿28 d组差异显著(表1)。

表1 饥饿和恢复投喂对亚东鲑幼鱼生长的影响

注：同行中标有不同小写字母者表示组间差异显著(P<0.05)，标有相同小写字母者表示组间差异不显著(P>0.05).

2.2 饥饿和恢复投喂对亚东鲑幼鱼的特定生长率、摄食率及食物转化率的变化

饥饿和恢复投喂后亚东鲑幼鱼的特定生长率饥饿14 d组最高，为(1.56±0.09)%，饥饿7 d组次之，为(1.26±0.12)%，二者显著高于对照组，饥饿21 d组略高于对照组、饥饿28 d组略低于对照组，但三者差异不显著。摄食率饥饿21 d组最高，为(2.83±0.18)%，饥饿14 d组次之，为(2.71±0.15)%，二者差异不显著，但显著高于饥饿7、28 d组和对照组；饥饿7、28 d组和对照组之间差异不显著，其中对照组摄食率最低，为(2.04±0.31)%。食物转化率饥饿7、14 d和21 d组显著高于对照组，对照组显著高于饥饿28 d组，对照组和饥饿7 d组差异不显著，其中饥饿14 d组最高，为(53.67±1.29)%，饥饿28 d组最低，为(27.07±1.53)%(图1～图3)。

图1 饥饿和恢复投喂对亚东鲑幼鱼特定生长率的影响

图2 饥饿和恢复投喂对亚东鲑幼鱼摄食率的影响

图3 饥饿和恢复投喂对亚东鲑幼鱼食物转化率的影响

3 讨 论

3.1 饥饿和恢复投喂对亚东鲑幼鱼的生长影响

3.2 亚东鲑幼鱼的补偿生长类型和机制

许多学者将补偿类型化分为4类，即超补偿生长、完全补偿生长、部分补偿生长和不能补偿生长[13]。但补偿生长受到不同鱼类、个体大小及环境因子的影响，性成熟程度也是影响鱼类补偿生长的重要因子。Dobson等[16]对虹鳟(Oncorhynchusmykiss)在饥饿21 d后持续投喂42 d，发现其具有超补偿生长，而对大西洋鳕(Gudusmorhua)禁食处理56 d后再恢复投喂，出现了完全补偿生长效应[17]，对罗非鱼(Oreochromis)饥饿14 d至28 d后恢复投喂28 d仅具有部分补偿生长能力[18]，对南方鲇(Silurusmeridionalis)在饥饿60 d后再恢复生长投喂，生长率明显低于正常投喂组[19]，表明其不具有补偿生长能力。本次试验结果表明，与饥饿0 d(对照组)相比亚东鲑幼鱼饥饿14 d组的特定生长率最高，饥饿7 d组次之，饥饿21 d组与对照组差异不显著，具备部分补偿生长能力，可能原因是通过饥饿后增强摄食率，提高了食物转化率；Miglvas等[20]认为，北极嘉鱼(Salvelinusalpinus)的补偿生长除了与饥饿和限食程度有关，还有一个重要因素是恢复投喂时间，亚东鲑幼鱼饥饿28 d组的体质量远低于对照组，短时间内投喂已不能满足其正常生长，不具备补偿生长能力，可能是由于饥饿时间宽度选择过长，恢复投喂时间过短所致。

由于鱼体自身和环境等影响因素很多，鱼类补偿生长机制尚不清楚，目前存在3种观点，第一种是食欲增强假说，第二种是代谢滞后假说，第三种是二者共同的作用结果[21-22]。亚东鲑幼鱼饥饿后恢复投喂，除了饥饿28 d组之外，其余各组食物转化率均大于对照组，这种通过提高食物转化率来弥补生长的能力，符合代谢滞后假说。另外，亚东鲑幼鱼特定生长率饥饿7、14 d组显著高于对照组，摄食率饥饿14、21 d组显著高于对照组，从而又符合食欲增强假说。因此，亚东鲑幼鱼的补偿生长可能是二者共同作用的结果，然而关于鱼类补偿机制的深入研究，还需进一步完善技术手段。

[1] Weatherley A H，Gill S H.The Biology of Fish Growth[M]．London：Academic Press，1987．

[2] Miglavs L，Jobling M．Effects of feeding regime on food consumption, growth rates and tissue nucleic acids in junvenile Arctic charrSalvelinesalpinuswith particular respect to compensatory growth[J]．Journal of Fish Biology，1989，34(6)：947-957．

[3] Nelson J S．Fishes of the World[M]．New York：John Wiley and Sons，1994．

[4] 梁拥军，孙向军，张升利，等．饥饿后再投喂对星斑川鲽生长、摄食的影响[J]．水产科学，2011，30(3)：125-131．

[5] 朱艺峰，林霞，关文静，等．花鲈在短周期性饥饿下的补偿生长[J]．水产科学，2007，26(11)：597-600．

[6] 盘文静．不同饥饿方式对鱼类补偿生长影响的研究进展[J]．安徽农业科学，2009，42(29)：10162-10164．

[7] Maccrimmon H R，Marshall T L，Gots B L.World distribution of brown trout[J]．Journal of the Fisherries Board of Canada，1970，27(4)：811-818．

[8] 王万良，周建设，王建银，等．4种水产药物对褐鳟(Salmotrutta)鱼苗的急性毒性试验[J]．西北农业学报，2016，25(7)：966-972．

[9] 区又君，刘泽伟．千年笛鲷幼鱼的饥饿和补偿生长[J]．水产学报，2007，31(3)：323-328．

[10] 程鹏，樊启学，张磊，等．饥饿和恢复投喂对翘嘴鲌幼鱼摄食、生长和体成分的影响[J]．淡水渔业，2009，39(1)：30-35．

[11] 高露姣，陈立侨，宋兵．饥饿和补偿生长对施氏鲟幼鱼摄食、生长和体成分的影响[J]．水产学报，2004，28(3)：279-284．

[13] 杨成辉，韩志忠，刘霞，等．哲罗鱼继饥饿后的补偿生长及其机制[J]．淡水渔业，2010，40(4)：33-38．

[14] 吴蒙蒙，李吉方，高海涛．饥饿和补偿生长对红鲫幼鱼生长和体组分的影响[J]．水生态学杂志，2009，2(5)：80-84．

[15] 谢小军，邓利，张波．饥饿对鱼类生理生态学影响的研究进展[J]．水生生物学报，1998，22(5)：181-188．

[16] Dobson S H．Compensatory growth in the rainbow trout,SalmogairdneriRichardson[J]．Journal of Fish Biology，1984，25(6)：649-656．

[17] Jobling M．The compensatory growth response of the Atlantic cod：effects of nutritional history[J]．Aquaculture International，1994，2(2)：75-90．

[18] 王岩．海水养殖罗非鱼补偿生长的生物能量学机制[J]．海洋与湖沼，2001，32(3)：233-239．

[19] 邓利，张波，谢小军．南方鲶继饥饿后的恢复生长[J]．水生生物学报，1999，23(2)：167-173．

[20] Miglvas I，Jobling M．The effects of feeding regime on proximate body composition and patterns of energy deposition in juvenile Arctic charrSalvelinusalpinus[J]．Journal of Fish Biology，1999，54(2):1-11．

[21] Russell N R，Wooton R J．Appetite and growth conpensation in European minnow(Phoxinusphoxinuds)following short periods of food restriction[J]．Environmental Biology of Fish，1992，34(3)：277-285．

[22] Paul W J，Paul A M,Smith R L.Conpensatory growth in Alaska yellowfin sole,Pleuronectesasper,following food deprivation [J]．Journal of Fish Biology，1995，46(3)：442-448．

CompensatoryGrowthofJuvenileBrownTroutSalmotruttabyStarvationandRecoveryFeeding