长江芜湖段银鮈的年龄与生长特征

齐嘉璐， 李 强， 严云志

(安徽师范大学 生命科学学院,安徽 芜湖 241000)

银鮈(Squalidusargentatus)隶属鲤形目(Cypriniformes)，鲤科(Cyprinidae)，鮈亚科(Gobioninae)，银鮈属(Squalidus)。栖息于静水或缓流水体的中、下层。它以水生昆虫，藻类和水生植物为食，主要分布在黄河，长江和珠江[1]。正确读取鱼类的年龄和描述鱼类的生长是研究鱼类种群变化规律和资源评估的基础，也是研究物种选择生活史类型的重要依据，它在渔业生态学中具有重要的现实意义[2]。

目前，有关银鮈的研究包括繁殖生物学[3]和胚胎发育[4]、下咽骨附着肌与下咽齿的组成[5]、地理亲缘关系化[6]、全线粒体DNA[7]、早期发育和饥饿仔鱼的不可逆点[8]，有关其年龄与生长的研究可见王海生[9]与曾国清[10]。据2016年长江芜湖江段渔业资源调查，银鮈在该江段渔获物中的数量百分比达5.36%，是该江段数量占优的一种小型鱼类，也是该江段渔业资源重要组成部分。银鮈是众多肉食性鱼类及江豚的优质饵料[9]，通过上行效应影响肉食性鱼类甚至豚类的资源；通过下行效应，对饵料生物的组成和数量产生影响。目前长江芜湖段银鮈的研究尚未开展。因此，本研究于2016年5月至2017年4月(除2月)间在长江芜湖段水域共采集银鮈474尾，对其年龄和生长进行研究，以期了解长江芜湖段银鮈的年龄和生长现状，旨在为该物种的生活史特征研究提供基础资料，也为其种群资源的科学利用和保护提供依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集与处理

2017年5月至2018年4月(除2月)在长江干流芜湖段采用网目为0.5cm规格的网断(迷魂阵)逐月收集银鮈样本共474尾。采集时间选取在每月中、下旬。采集后将样本送到实验室，用纱布将样本表面的水擦干，之后进行编号。用游标卡尺测量样品的体长(L)和全长(TL)(精度0.01mm)，并使用电子秤称量样品重量(W)(精度0.01g)。解剖观察性腺并判定性别。

取鱼体中部背鳍起点下方至侧线鳞上方(3-10行)的鳞片作为年龄鉴定材料[11]。从每个样品中选择5-10个鳞片，在5%NAOH溶液中浸泡24小时，然后擦去粘液、清洗，并夹入两个载玻片中。在解剖显微镜下观察鳞片，并采用与计算机连接的图像分析系统(VHC-5000)来拍摄，测量轮径和计数年轮。

1.2 数据处理与分析

体长(L:mm)与体重(W:g)的关系用数学关系式W=aLb对雌雄样本分别进行拟合。用协方差分析(ANCOVA)检验雌雄间是否存在差异[12]。对b进行t检验，检验b值与3是否存在显著性差异[13]。

采用线性函数L=a+b·R拟合银鮈体长L(mm)与鳞径R(mm)的关系；用Rosa Lee公式进行体长退算。

采用von Bertalanffy生长方程描述银鮈的生长情况，体长生长和体重生长方程分别为：Lt=L∞[1-e-K(t-t0)]；Wt=W∞[1-e-K(t-t0)]b。Lt：t龄时的体长，Wt：t龄时的体重，L∞：渐近体长，W∞：渐进体重，t0：理论上体长为0的年龄，K：生长系数，b：生长指数。对生长方程一阶、二阶求导得到生长速度方程和生长加速度方程。

数据的统计、处理分析使用Excel2007，SPSS19.0。

2 结 果

2.1 年轮特征及年龄结构

银鮈的鳞片为圆形鳞片，呈不规则的六边形。前部区域短而宽，后部区域长而尖，鳞焦位于前部区域。环片在前部区域紧密排列，两侧相对整齐，后部区域松散排列。年轮的特征在两侧区域最为明显，且在年轮形成的地方突起，形成明显加厚的脊(图1中的黑色箭头所示)。鳞片上偶见副轮，但由于其不完整性而容易与年轮区分。

图2 银鮈的年龄组成Fig.2 The age composition of S.argentatus

2.2 年龄结构

银鮈的年龄结构相对简单，由三个年龄结构组成。其中1龄鱼和2龄鱼为优势年龄组，分别占总样本的41.6%和50.4%，3龄仅占8.0%。雌鱼和雄鱼年龄组成与总体相同，优势年龄组均为1～2龄。雌性1～2龄组个体占87.4%，雄性1～2龄组个体占93.6%。

2.3 体长与体重分布

在收集的474个银鮈样本中，雌性222尾，雄性204尾，其余52尾未性成熟而无法根据性腺特征识别性别。银鮈总样本的体长范围为35.74～103.78mm(66.11±14.15mm)，体重范围为0.83～18.20g(4.95±3.49g)。雌性样本的体长范围为41.16～103.78mm(66.70±14.95mm)，体重范围为1.03～18.20g(4.95±3.52g)；雄性样本的体长为42.61～97.95mm(65.51±13.30mm)，体重范围为1.04～12.41g(4.56±2.91g)

2.3 体长与体重关系

根据幂函数拟合银鮈的体长和体重关系(图3)，将雌性、雄性及未能识别性别的幼鱼分3组独立进行，得到公式如下：

雌性个体：W=10.77×10-6L3.06(R2=0.943，N=222)；

雄性个体：W=7.03×10-6L3.16(R2=0.946，N=204)；

雌雄未辨：W=1.24×10-6L2.62(R2=0.813，N=52)。

图4 银鮈体长与体重的关系Fig.4 The body length-weight relationships of S.argentatus

通过协方差检验(ANCOVA)得到：雌、雄银鮈体长和体重关系存在显著性差异(F=11.04，P<0.05)，因此上述体长和体重关系式不能合并。T检验表明，雌性b值与3之间不存在显著性差异(P>0.05)，而雄性存在显著性差异(P<0.05)。即雌鱼为均速生长，雄鱼为正异速生长。

2.4 体长与鳞径的关系

银鮈的体长L(mm)-鳞径R(mm)的关系式为：L♀=0.03R+17.48(R2=0.772，n=222)；L♂=0.04R+12.22(R2=0.709，n=204)。协方差分析显示雌雄样本的鳞径与体长的关系存在显著性差(F=58.74，P<0.05)，因此两式不能合并。

2.5 体长退算

用Rosa Lee公式对雌、雄银鮈各年龄组的体长进行退算(表1)。

2.6 生长方程

根据平均退算体长求得雌、雄银鮈生长方程的生长参数：雌性：L∞=148.31，W∞=47.43，K=0.25t0=-0.75；雄性：L∞=121.36，W∞=27.08，K=0.35，t0=-0.69。将各参数代入公式中，分别得到体长和体重生长方程，雌性：Lt=148.31[1-e-0.25(t+0.75)]，Wt=47.43[1-e-0.25(t+0.75)]3.06；雄性：Lt=121.36[1-e-0.35(t+0.69)]，Wt=27.08[1-e-0.35(t+0.69)]3.16。

图3为银鮈体长与体重生长曲线。曲线变化趋势为：体长生长曲线随着年龄的增大而递增，在3龄之前递增速度较快，之后逐渐平缓趋于最大值。体重体长是条近似“S”形的曲线。

体长和体重生长方程式都是积分曲线，只能反映出生长过程的总和，为了进一步研究鱼类整个体长生长过程变化特性，需要对银鮈体长、体重生长方程式一阶、二阶求导得到生长速度(dL/dt、dW/dt)和生长加速度方程(d2L/dt2、d2W/dt2)[14]。

图5 银鮈体长与体重生长曲线Fig.5 The growth curves of body length and body weightin von Bertalanffy functions of S.argentatus

年龄退算体长(mm)雌性雄性L1L2L3L1L2L3154.2756.09251.5674.2654.7075.65350.1171.6789.3751.8172.4888.05加权平均值(mm)51.2872.7189.3753.4873.7488.05样本数(尾)90130235710814

雌性：dL/dt=37.08e-0.25(t+0.75)；dW/dt=36.28e-0.25(t+0.75)[1-e-0.25(t+0.75)]2.06。

雄性：dL/dt=42.47e-0.35(t+0.69)；dW/dt=29.95e-0.35(t+0.69))[1-e-0.35(t+0.69)]2.16。

雌性：d2L/dt2=-9.26e-0.25(t+0.75)；d2W/dt2=9.07e-0.25(t+0.75)[1-e-0.25(t+0.75)]1.06[3.06e-0.25(t+0.75)-1]。

雄性：d2L/dt2=-14.87e-0.35(t+0.69)，d2W/dt2=10.48e-0.35(t+0.69)[1-e-0.35(t+0.69)]1.16[3.16e-0.35(t+0.69)-1]。

如图6所示：长江芜湖段雌雄银鮈的体长生长速度和加速度均是不具有拐点的曲线，生长速度随年龄的增大而减小，并趋近于0；而生长加速度曲线趋势与生长速度相反，随年龄增大而增大，但始终为负值。

由图7可见，雌、雄银鮈体重生长曲线有一个拐点，雌性拐点年龄为t=3.72，对应体长L=99.79mm、体重W=14.11g。雄性银鮈拐点年龄为t=2.59，对应体长L=82.85mm、体重W=8.11g。当t小于拐点年龄时生长速度上升，生长加速度下降，为正值，此时银鮈种群处于体重生长递增阶段；当t等于拐点年龄时，生长速度达到最大值，生长加速度为0；t大于拐点年龄生长速度和加速度都呈下降趋势，体重增长较慢且逐渐趋近于0。当雌性约6龄，雄性约5龄时体重生长加速度值降到最低，之后呈上升趋势，但值为负。

3 讨 论

3.1 年龄鉴定材料的选取

鱼类的鉴定一般采用硬组织作为鉴定材料，包括鳞片、耳石、脊椎骨、鳃盖骨、鳍条等[15]。不同的钙化组织对于鱼类年龄的解读存在差异，因此选用合适的材料能提高对鱼类年龄鉴定的准确度[16]。Horká等[17]通过标记回捕方法表明鳞片鉴定低龄鱼年龄的结果与实际年龄较为一致[14]，所以鳞片是鉴定低龄鱼类比较好的材料。而长江芜湖段银鮈年龄结构比较简单，最高年龄为3龄，故适用于鳞片来鉴定其年龄。

本研究发现，长江芜湖段银鮈两性年龄结构均由1～3龄组构成，其中1～2为优势年龄组。在长江天鹅洲故道银鮈的年龄组成为1～6龄[9]，明显高于长江芜湖段银鮈的年龄结构。这种差异可能是捕捞压力以及生境不同导致的。天鹅洲故道是国家自然保护区，其渔业资源得到较好的保护，这使得该区域内的银鮈种群年龄结构更加完整[10]。此外，银鮈在沅水水域[10]的年龄组成为1～4龄，与本研究结果较为接近，可能反映了沅水及长江芜湖段的渔业资源捕捞强度较高，致使其银鮈等鱼类资源呈现出小型化和低龄化现象。本研究采样过程只用了一种采样工具(迷魂阵)，这也可能造成长江芜湖段银鮈群体年龄结构趋于简单化。

3.2 银鮈的生长特性

b值是体长与体重关系式中的重要参数，反映了鱼类在不同发育时期和环境中的生长发育状况[18]。本研究中雄性银鮈b值较雌性略大，生长模式也存在差异。雄性成鱼为正异速生长(b=3.16)，雌性成鱼为均速生长(b=3.06)。结果的差异可能是因为性别、性腺发育和季节的不同影响鱼类体长与体重[19]。

K表示鱼类个体的生长接近值的速度，通常用于反映群体的生长速度[20]。Branstetter(1987)将生长系数K值进行了分类，其中K值为0.2～0.5为快速生长种类。本研究得到的K值(K♂=0.35，K♀=0.25)说明了银鮈是一种快速生长的鱼类，能较快地达到渐近体长。同时，雌性银鮈的K(0.25)值低于雄性(0.35)，也说明了雄性个体较雌性个体生长更快的达到渐近体长。这与雄性渐进体长小于雌性的结果一致。将本文研究结果的K值与其他地区银鮈的K值进行比较(表2)，发现本研究银鮈的生长参数K(雌0.25，雄0.35)值均与其他两个水域(长江天鹅洲故道、沅水)的K值有所差异。而在一些其他鱼类研究中也有发现，不同调查区域的相同鱼类的K值会有差异[21，22]，这与水体环境、浮游生物的丰歉、种质资源的差异及采样方法不同有关[18]。

表2 不同地区银鮈体重关系(a、b)及生长参数(L∞、k、t0)比较

3.3 长江芜湖段银鮈的资源保护及其利用

长江芜湖段雌性银鮈拐点年龄为3.81龄，雄性为2.78龄。而采集的银鮈样本的年龄大部分都在拐点年龄之前。出现这种现象说明了当地捕捞压力较重。不合理的捕捞方式导致许多个体在没有达到理论拐点体重的情况下被捕获，导致其增长潜能降低，从而不能实现银鮈资源的持续发展[23]。因此，建议起捕3龄以上或体长90mm以上的个体，渔业部门加强对捕捞用具种类和规格的管理。