植物生长延缓剂在观赏植物上的应用研究

贺菡莹，孙振元，葛 红

（1中国林业科学研究院林业研究所，北京100091；2中国农业科学院蔬菜花卉所，北京100081）

0 引言

植物生长延缓剂(plant growth retardant，PGR)是一类具有使植株矮小，茎粗，节间短，叶面积小，叶厚，叶色深绿，而不影响花发育的一类植物生长调节剂[1]。大多数植物生长延缓剂由人工合成，在农业生产上应用广泛，常用于培育壮苗、矮化防倒伏等。后来，由于市场需求推动，生长延缓剂的应用也随之扩展到了观赏植物中。近半个世纪以来，植物生长延缓剂已广泛应用于菊花、一串红、水仙、矮牵牛、金鱼草、凤仙、玉簪、墨兰、郁金香、海桐、雀舌黄杨等多种观赏植物中，并取得了良好的观赏效果[2]。笔者就目前生产中常用的植物延缓剂近年来的研究成果进行介绍。

1 常用植物生长延缓剂介绍

自1949年第1种植物生长延缓剂面世后，多种类型的生长延缓剂相继问世，大部分通过抑制内源GA的生物合成起作用，有些也对内源IAA、内源乙烯的含量起调控作用。可以分为如下几类：（1）“鎓”化合物，因为带有季铵基团，也称作季铵类化合物，常用的有矮壮素、缩节胺、助壮素等，在内源GA的合成前期起抑制作用；（2）含氮杂环类化合物，在杂环上含有SP2-杂环氮，如嘧啶醇、多效唑、烯效唑等，也在内源GA的合成上游起作用；（3）2-氧代戊二酸的结构模拟物，如调环酸钙、抗倒酯、比久等，在内源GA合成的中下游起作用[3]。此外，还有一些其他种类的生长延缓剂，应用范围不如这3类广，现在生产中主要使用的延缓剂有以下5种。

1.1 矮壮素

矮壮素(chlorocho-line chloride，CCC)是一种季铵类化合物，可经植物叶、嫩枝、芽和根系吸收来抑制GA的生物合成，是目前使用非常普遍的生长延缓剂，具有降低植物株高、缩短茎节间等作用。如以3000 mg/L浓度的矮壮素48 h浸泡处理中国水仙的种球，与对照相比，处理后的植株花葶高度变矮、叶绿素含量升高、叶片颜色变绿，花期延长[4]。

1.2 缩节胺

缩节胺（1,1-dimethyl piperidinium chlo-ride，DPC，又称皮克斯，Pix）也是季铵类化合物，可经由植物的根、嫩枝、叶片吸收。多应用于农业，在棉花的生长调控上有良好的效果[5]。在番茄生产中，施用后能促进内源乙烯含量的增加，也具有降低株高、增加果重、提高产量和含糖量的效果[6]。在观赏植物中，以600 mg/kg浓度的DPC处理‘朱砂红霜’，处理后的植株在株高、叶片大小上有明显缩小，对花冠直径影响不大[7]。

1.3 多效唑

多效唑(paclobutrazol，PP333)属于含氮杂环类化合物，经导管运送到植物幼嫩部位的分生组织。该类化合物一般在低浓度时抑制细胞延长，高浓度时抑制细胞分裂，能够影响GA、ABA、细胞分裂素、乙烯和多胺的代谢[8]。适用面广，已广泛用于多种谷物、果树、观赏植物的生产当中，具有防止徒长、强壮植株、矮化株高、促进分枝、提高坐果率和果实产量的作用。

1.4 烯效唑

烯效唑(unicnazle，S3307)也是含氮杂环类化合物的一种，通过根或叶面吸收，与多效唑的结构相似，同样有足阻遏营养生长、增加成花的功能，但拥有多效唑不具备的半衰期短、不发生遗留效应等优点，且活性比多效唑高，可充分减少药剂用量、降低残留，是很有推广潜力的生长延缓剂[9]。以40 mg/L浓度的烯效唑喷施处理东方百合‘索邦’能有效调控株型，显著提高观赏效果[10]。

1.5 比久

比久（daminozide，B9，又称丁酰肼）为2-氧代戊二酸的结构模拟物，在喷施后，经由根、茎、叶吸收，可抑制内源GA和内源IAA的生物合成。在作物和果树生产中应用广泛，可提高坐果率，矮化植株。在观赏植物中同样效果明显，尤其是在盆菊、切花菊的株型控制中，大部分生产单位都采用比久来调控株型，取得了很好的效果。用一定浓度的比久处理菊花后，可以打破顶端优势，促进侧枝发育，且不影响茎部细胞的正常增殖[11]。

2 植物生长延缓剂的调控效果

在观赏植物的生产中，使用延缓剂可以培育株型矮小、适宜盆栽的花卉苗木品种，同时，人们研究发现，合理施用生长延缓剂还具有增强植株抗性、延长花期的效果。关于这一方面，历年来积累了丰硕的研究成果，主要有以下4点。

2.1 矮化株高，防止徒长

研究表明，以合理的延缓剂浓度处理植物，可以有效防止徒长、培育壮苗。张付春等[12]以多效唑、比久处理牡丹‘冠群芳’获得了较好的效果，在小风铃期以100 mg/L的浓度处理时，植株的株高明显降低，花朵的品质不受影响，但在混合芽萌动期喷施药剂时，虽然部分处理的花朵大小没有改变，但容易发生药害。毛龙生等[13]研究多效唑对于一串红的矮化效果，发现叶面喷施多效唑浓度越高，矮化效果越明显，但50 mg/kg处理后出现轻微药害症状。王延峰等[14]使用矮壮素进行盆栽山丹丹的矮化，随着浓度上升，植株矮化程度越高，以1600 mg/L的浓度处理最高，与对照相比降低了49.9%；使用不同浓度的烯效唑处理，浓度最高为50 mg/L时，植株高度降低了66.2%，可以看出，烯效唑的矮化能力更加显著。在对于大白杜鹃的研究中，赵云龙等[15]使用比久、多效唑同样取得了不错的效果，成功降低了株高。

2.2 叶色增绿，叶面积缩小

多项试验证明，合理喷施植物生长延缓剂后，植株矮化通常伴随着叶面积缩小、叶片变厚、叶绿素a和叶绿素b的含量提高、叶色变绿等现象。张美善[16]的研究表明，叶色变绿很有可能是由于“浓缩效应”，即叶绿素总量没有发生改变，由于叶面积缩小而导致叶绿素含量的“相对提高”。根据张远兵等[17]的研究，在喷施不同浓度的多效唑、矮壮素、比久、烯效唑后，瓜叶菊的叶绿素含量均有不同幅度的提高，其中对照的平均值1.488 mg/g，其余分别为2.17、1.74、1.52、2.09 mg/g。刘伟云等研究菊花研究发现，‘黄金球’以5000 mg/L浓度的比久或200 mg/L浓度的多效唑处理，‘丽金’以比久1200 mg/L、PP333100 mg/L处理，可明显加深叶色、缩短菊花节间距，具有较高的观赏价值。潘远智等[18]研究也显示，通过施用50 mg/L的多效唑结合摘心对中华香草进行处理后，叶绿素含量普遍高于对照的平均水平1.774 mg/g，且叶色变得更加浓绿，叶片缩小、质感变厚。孙敬爽等[19]的研究同样表明，用适宜浓度的多效唑处理时，植株叶片的光合作用效果提高，对于植株品质的改善有很好的效果。

2.3 调节花部性状和花期

在实际的生产过程中，人们发现喷施植物生长延缓剂对一些花部性状和花期具有一定的影响，因花卉种类而异。由于生长延缓剂能够抑制营养生长，往往表现出促进生殖生长和花芽分化，有助于促进开花或延长开花的时间。掌握并利用这一规律，有利于获得花期统一、花径一致、花色协调的盆花，从而提高整体的观赏价值。

汪良驹[20]研究结果表明，以250 mg/kg或500 mg/kg多效唑处理水仙可显著推迟始花期，但不影响花葶及花朵数。杨静慧等[21]研究以不同方式施用多效唑对晚香玉花期和花径的影响，结果表明，以多效唑浸泡晚香玉种球对花期无显著影响，但使花径显著缩小；叶喷推迟花期，花朵也变小；灌根则提前了花期，但花径变化不大。在胡玥[22]的研究中，以多效唑和比久处理‘南农丽粉’，浓度越高花色越淡，且花期都有显著延迟，多效唑处理对花期的延迟更显著，但经比久处理后群体花期有延长。

2.4 增强植株抗性

施用生长延缓剂对于提高植物的抗倒伏性、抗虫性，以及延长绿期、增强观赏性均有一定的作用。姜莹等[23]在针对金钱树抗寒性的研究中发现，经多效唑和烯效唑处理后，金钱树在越冬前能够积累较多的营养物质，在低温胁迫过程中相比对照表现出了较强的抗寒性。刘克斌等[24]的研究也发现，多效唑处理的海桐在抗寒性和抗虫性上均有明显改善，冬季时顶部幼叶未见受冻现象，且当未处理以及以辛酸处理过的植株大量出现蚜虫时，多效唑处理的海桐没有发生虫害。胡小京等[25]以300 mg/L的多效唑处理石竹，有效降低了株高，且地下根系发达有利于提高植株的抗倒伏性。曾武清等[26]的研究显示，以多效唑处理绿萝也可增强植株抗性，处理后叶子焦边等情况有明显改善，黄化所需的时间也显著增加，延长了绿期。

3 植物生长延缓剂的生理影响

目前，对于植物生长延缓剂的生理影响研究以农作物和果树居多，在观赏植物方面略少，且主要研究成果集中于生长延缓剂对于细胞分裂、植物光合、物质积累以及对植物衰老和内源激素的影响，仍有较多空白空间。

3.1 影响细胞分裂及生长

贾洪涛[27]的研究表明，以多效唑处理植株，药剂在到达顶端分生组织后通过抑制GA的产生减缓细胞的分裂速度，同时促进同化物质向生殖器官转运，促进生殖生长。华东师范大学生物系学者在研究比久矮化花生茎秆时，发现通过生长延缓剂矮化植株主要是抑制细胞分裂而导致植株变矮。金波[28]等通过显微镜观测经比久矮化后的菊花的解剖结构，发现茎部细胞分裂受到了显著抑制，细胞数明显减少。同时，祁彦丰等[29]的研究表明，比久可抑制茎端下部区域的细胞分裂和伸长生长，导致植物体节间缩短，从而抑制植株的株高。Frost等[30]的研究表明，矮壮素不影响顶端分生组织分化，只对茎部亚顶端分生组织细胞分裂和生长有影响，所以对花芽和形态的影响小。

3.2 增强物质积累能力

由前文可知，生长延缓剂会影响叶面积的大小和叶绿体的含量，进而影响光合作用，因此光合产物的积累也会受到调节。杨红等[31]研究发现，在适宜的浓度范围内用DPC和多效唑处理重瓣玉簪时，其净光合作用、蒸腾作用和叶绿素的含量增加，同时光呼吸作用降低，有利于延缓叶片衰老，同时对于养分积累和后期开花也极为有利。甄红丽[32]在用多效唑和矮壮素处理大丽花的研究中发现，植株可溶性糖的含量与叶绿素的含量显著正相关，但其后这种差异变小。在郑日如的研究中，用延缓剂处理百合鳞茎后，营养物质积累的能力增强，然而以多效唑处理的百合鳞茎也呈现出后期蔗糖含量降低的情况，作者推测这与处理组叶片内源ABA含量升高，导致叶片提早老化有关；而以烯效唑和氯化胆碱处理的植株并未发生类似情况，由此认为不同生长延缓剂影响物质积累的能力不同，但在营养生长期大都可以增加光合产物。

3.3 延缓植物的衰老

研究表明，植物生长延缓剂能有效调节渗透物质含量，提高抗氧化物酶活性，从而减缓植物细胞、组织的衰老和死亡。马博英[33]在多效唑影响切花月季衰老的研究中发现，多效唑处理可减缓电导率上升幅度，并抑制花瓣中的可溶性物质的外渗，使瓶插期从8天提高到12天。用矮壮素处理切花月季也可起到延长瓶插期的作用，但仅能增加1.8天，作用效果稍逊于多效唑[34]。张燕[35]的研究同样发现，以比久和多效唑处理切花芍药，均可减轻水分胁迫对切花带来的伤害，并可提高切花的SOD活性、降低MDA含量、减少活性氧的生成速率，从而延长保鲜期。罗红艺等[36]用矮壮素处理切花非洲菊同样增加了花瓣中的SOD、POD、CAT活性，降低了MDA和脯氨酸含量，减缓了细胞衰老，延长了瓶插期。

3.4 影响内源激素的生物合成

早期，Normann[37]、Gianfgana[38]和 Graege[39]的研究认为，多效唑不仅阻碍植物体内GA的合成，加速内源IAA的分解，同时还影响着ABA、CAT、乙稀和多胺的代谢。随后，陈善坤等[40]在研究中发现，多效唑通过抑制由贝壳杉稀到贝壳杉稀酸氧化作用过程中的氧化酶活性，抑制GA的生物合成。Krishnamoorthy等[41]提出，过氧化物酶可以分解植物内源IAA。罗水木和刘克斌也发现了矮壮素能够促使POD的活性升高，从而影响IAA的活性。Grossman[42]和Wilhelm Rademacher认为，多数植物生长延缓剂都在内源GA的合成通路中起到抑制作用。植物生长延缓后，植株内的CTK含量增加，普遍表现为顶端优势受到抑制，侧枝生长促进了ZT的先降后升，而根系生长发达，根冠比提高。大量的实验研究佐证了以上观点。另外，ABA和GA的合成前体均为甲羟戊酸，李宗霆[43]认为，前者合成受抑制有利于后者合成，而汪良驹经过研究认为，多效唑只影响ABA在植物体中的分布及转运。

有较多研究发现，植物体的内源激素含量变化迅速，且随生长阶段发生变化，彼此消长保持着动态平衡。郑日如研究分析，用烯效唑和氯化胆碱处理百合后，内源GA含量的降低促进了养分积累，而在盛花期ZT和IAA含量升高，起到了地下鳞茎更新的作用，后期ABA含量减少，但作者认为，ABA的含量升高或降低并不是养分积累的决定因素，较低的GA/ABA的比值可以起到吸收更多同化物的作用。在甄红丽的研究中，在用多效唑和矮壮素处理后，整个生长阶段内源激素的趋势为IAA、GA、ZT含量先降后升，ABA含量先升后降，与郑日如的研究结果有相近之处。

4 植物生长延缓剂的施用方式

施用植物生长延缓剂时，需具体情况具体对待，同一品种不同发育期，不同栽培及气象条件都会对药剂的施用浓度及方式有影响[44]。同时，有些生长延缓剂的半衰期较长，且不易被植物体转化，使用不当就会对后茬作物产生药害，因此施用时需注意以下2个方面。

4.1 自然环境影响

光照对延缓剂的施用量有影响，阴天时由于光合能力弱，会导致延缓剂在植物体内的运转减弱及作用效应降低，晴天光合能力强，作用效果也会增强。相应地温度同样有影响，施用量也随着温度的增加而增加，因此，高温地区比低温地区的施用量多，夏季比春秋的施用量也多。在施药时，一般选择早晨或傍晚效果较好，应避免烈日、大风或降雨等天气条件，如遇降雨，需要在雨后重新施用[45]。

4.2 喷施方式及药物残留影响

植物生长延缓剂一般采用叶面喷施和土壤施药2种方式。在叶面喷施时，根据应用目的和处理对象的不同，可以选择全株喷雾或者只喷雾需要处理的部位。喷洒时力求均匀，以叶面悬浮液滴但不滴落为宜。使用土壤施药法时，可以选择特定浓度的药液，按一定比例与肥料、细土等进行混施，通过根系的吸收进入植株体内。首次喷施时株高不能过高，延缓剂浓度和喷施次数也不宜过高。

矮壮素在部分植物体内转化为氯化胆碱，在土壤中也能迅速被分解掉，对后茬作物无不良影响[46]。DPC在土壤常温条件下的半衰期为10～97天，可与其他植物生长延缓剂配合施用，如与比久配合施用对菊花的矮化效果更好。多效唑的适用面广，容易被植物吸收，但在土壤中有残留，在土壤中的半衰期为半年至一年，为避免使以后的作物生长受到抑制或遭受药害，可以与其他种类的生长延缓剂交替使用。烯效唑的作用特点与多效挫相同，但活性强，在土壤中的残留量仅为多效唑的1/10，可以大大减少使用剂量并降低后茬作物受到药害的可能性，因此作为多效唑的替代品使用越来越广泛。比久具有良好的吸收、传导能力，和乙烯利等激素混合使用对于提高坐果率、增加产量、矮化植株有明显的效果。比久在植物体内较稳定，但在土壤中的残效达1～2年，容易抑制后茬作物的生长，且代谢产物有致畸作用，应慎重使用[47]。

5 展望

由于植物生长延缓剂所具有的优越功效，在观赏植物中的应用也越来越多，有关的科研成果也不断增多。但是生长延缓剂的应用因时因地，也因植物的种类品种差异而异，有相当多的科学研究仍然集中于筛选不同植物适宜何种试剂种类、处理浓度、处理方法及处理时间的问题上，当然在植物生理研究方面也取得了一些成果，例如对于内源激素的影响成果颇丰，然而很多问题诸如生长延缓剂与植物新陈代谢、物质和能量的转化关系等重要内容尚不清楚。这一方面表明生长延缓剂在观赏植物领域得到了大力推广和应用，在尝试中不断摸索前进来获得更好的效果；另一方面与果树、作物相比，生长延缓级在后者的应用上有更加成熟的技术手段、明确的应用阶段，研究的层次也明显更加深入，这是观赏植物领域的学者应努力的方向。

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