空气断根对侧柏实生苗生物量分配和根系生长的影响

冯志培,杨果果,郭二辉,崔秋芳,裴 丙,杨喜田

河南农业大学林学院, 郑州 450002

空气断根对侧柏实生苗生物量分配和根系生长的影响

冯志培,杨果果,郭二辉,崔秋芳,裴 丙,杨喜田*

河南农业大学林学院, 郑州 450002

为探求林木幼苗生物量分配和根系生长对空气断根的响应,以侧柏(PlatycladusOrientalis)实生苗为材料,设置空气断根(T)和不断根(CK)处理,研究了空气断根10、30 d和50 d后对侧柏生物量、根系形态特征及吸收面积的影响。结果表明：(1)T处理的侧柏幼苗地上生物量、根生物量、总生物量、根长、根表面积、根体积及根尖数在断根10、30 d和50 d后均大于CK,且显著扩大了根系总吸收面积和活跃吸收面积。(2)空气断根显著影响了侧柏实生苗的生物量分配格局,其根冠比在整个试验阶段呈先增大后减小的趋势,而CK逐渐减小。(3)两种处理的侧柏幼苗根系直径集中在0—0.5 mm。与CK相比,T处理侧柏随空气断根时间延长,单株根系直径在0—0.5 mm的根数量急剧增多,占总根尖数的79%,根平均长度、根表面积、根体积和根尖数显著增大。(4)生物量参数和根形态参数之间关系密切。根生物量与地上生物量及总生物量呈显著正相关(P<0.05)。除根系平均直径外,根生物量、地上生物量和总生物量分别与根长、根表面积、根体积、根尖数呈显著正相关,根冠比与地上生物量呈负相关。因此,空气断根有效改善了侧柏幼苗的根系形态特征,提高了吸收面积,显著促进侧柏实生苗在生长早期快速发育。

侧柏实生苗；空气断根；生物量分配；根系生长

植被恢复过程中,营造具有与天然林形态和功能相近的植物群落十分重要,而苗木个体是植物群落的基础。如何获得高质量的苗木个体,提高其在恢复植被群落中的竞争力,是亟待解决的植被恢复理论和技术问题。为此,人们开发了多种育苗技术,如播种育苗、无性繁殖育苗和容器育苗等,其中容器育苗应用最为广泛,但它导致苗木根系沿容器壁或容器底部盘旋生长[1]。一些研究者对冬青栎(QuercusilexL.)、胭脂虫栎(QuercuscocciferaL.)[2]、欧洲赤松(Pinussylvestris)[3]、美国黑松(PinuscontortaDougl. var.latifoliaEngelm.)[4]等研究后证实,这类苗木根系分布不均匀[5- 8],移栽后成活率极低、稳定性差[9-10],达不到植被恢复的目的[11- 13]。

根系作为苗木最重要的器官,其形态变化在吸收水分、转化和储藏养分过程中起决定性作用[9, 14]。针对容器苗根系盘旋和定植后生长困难的问题,许多研究者利用空气断根技术[10, 13, 15],使苗木根系接近自然生长的特征,培育了高质量苗木。大量关于空气断根与根系关系的研究主要集中在容器类型[7, 14,16-17]、基质配比[13, 18]及断根效果[18- 20]等。目前,Amoroso和Chapman等发现,植物地上、地下生物量对空气断根的响应受树种、生长季节等因素影响[7, 9],但Aghai对落叶松(LarixoccidentalisNutt.)的研究却表明空气断根只增加了苗木根系的木质化和栓化[21],对根生物量并没有影响。植物生物量是评价苗木质量优劣最直观的指标,可直接反映苗木生长的好坏程度[22]。因此,围绕空气断根与林木生物量分配和根系生长互作特征的关系的研究十分必要。

侧柏(PlatycladusOrientalis)是我国北方生态环境脆弱区植被恢复和重建常用的造林树种,其良好的耐旱、抗逆性使其在植被生态恢复中发挥了重要作用。苗木质量是造林成功与否的关键,如何通过改善侧柏根系生长特性和生物量分配格局,提高苗木质量,对实现种植目的尤为重要。因此,本研究以侧柏实生苗为试材,通过比较分析空气断根和不断根侧柏实生苗地上、根生物量及分配和根系形态生理特征,以明确侧柏实生苗生物量和根系生长对空气断根的响应特征,为改善根系质量,提高恢复植被群落质量并促进其在植被恢复过程中更好地发挥生理生态功能提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于郑州市河南农业大学林业试验站(113°42′E,34°43′N)。该区属于暖温带大陆性气候,年平均气温14.2℃,最热月(7月)最高温度43℃,最冷月(1月)最低温度-17.9℃。全年日照时数大约为2400 h,平均降水量为623.3 mm,无霜期220 d,≥10℃积温4717℃。

1.2 试验材料及设计

图1 空气断根侧柏苗的培育Fig.1 The culture of air root pruning in P. orientalis seedlings

试验材料侧柏种子于2014年来源于河南省济源市林业局,发芽率为90%,千粒重(24±2.82)g,带回实验室冰箱4℃保存。2015年3月27号将侧柏种子取出,用40℃温水浸泡24 h,置阴凉通风处沙藏14 d,每天翻动2次,保持湿润,露白后于2015年4月15号在种基盘[23](经过改良的固体块状土壤基质,中央留有贯通孔)和普通营养钵进行播种,容器体积10 cm×10 cm×10 cm(上口径×底×高),每穴4粒,上覆2 cm基质,轻轻压实。统一放置在离地面20 cm的悬空金属网上(图1),间距5 cm。待发芽后定苗1株,定期浇水和拔草,同时,为避免其他化学物质对试验结果产生影响,试验过程中均不施肥和喷施农药。栽培基质按草炭∶蛭石∶沙子∶壤土=1∶1∶1∶1混合均匀,栽培基质pH为8.3,有机质含量为1.94%,N、P、K含量分别为93.27、54.77 mg/kg和134.91 mg/kg。根据前期试验结果[24],利用种基盘培育侧柏幼苗,育苗30 d可实现空气断根的效果。因此,本试验定义种基盘育苗第30 d为空气断根0 d。

试验采用随机区组设计,设置空气断根处理(T)和不断根处理(对照,CK),于空气断根后10、30 d和50 d采样,每次采样分别对两个处理各取50株(T处理50株,CK50株,共100株),同时,保证每次采样选取长势基本一致的植株(生长情况见表1)。迅速将苗木地上部分和根分离,分别编号,用低温冷藏箱带回实验室,每次测定分别选用每种处理20株测定生物量,20株测定根系形态指标,其余10株测定根系活跃面积。

1.3 形态和生理指标测定

(1) 生物量 采用烘干法测定。用蒸馏水洗干净根系,将各部分装入提前做好标记的信封内,把植株地上部分在105℃杀青后置于85℃下烘干至恒量；根放入烘箱,在68℃下烘干48 h至恒量,用分析天平称量(精确到0.0001g)。

表1 不同处理侧柏实生苗不同时期苗高和地径

T：空气断根处理Air root pruning treatment；CK：对照Control

(2)形态指标 使用EPSON PERFECTION V700 Photo扫描仪结合WINRHIZO PRO 2007根系分析系统(专业版)采集整株根总长、根表面积、根体积、根平均直径和根尖数数据,并根据根系扫描图像的结果将根系划分为3个径级：0—0.5,0.5—1 mm和1—1.5 mm,分别记录根长、根表面积、根体积和根尖数。

(3)生理指标 两种处理3个时间段分别采取整株根系,用排水法测定根系体积后,用吸水纸小心吸干根系表面水分,采用甲烯蓝吸附法[25]测定总吸收面积和活跃吸收面积。

1.4 数据处理

数据采用SPSS 21.0(SPSS,Chicago,IL,USA)软件对不同处理侧柏生物量、根系形态特征及吸收面积进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和相关性分析,用Excel 2013软件制图。

2 结果分析

2.1 空气断根对侧柏幼苗生物量分配的影响

图2 空气断根对侧柏实生苗生物量分配的影响(平均值±标准误,n=6)Fig.2 Effects of air-pruning on biomass allocation of P. orientalis seedlings (mean±SE, n=6) 图中不同小写字母表示同一时间不同处理之间差异显著性(P<0.05)

T处理侧柏苗的不同器官生物量变化规律一致,均高于CK。T处理10、30 d和50 d的侧柏单株根生物量分别比CK显著增加0.0043、0.0062 g和0.0133 g(P<0.05)；10 d和50 d的单株地上生物量比CK显著增加0.0135 g和0.0393 g(P<0.05),30 d比CK高0.0097 g,但差异不显著；10、30 d和50 d侧柏总生物量也明显高于CK(P<0.05),分别是CK的1.26、0.33倍和0.45倍。T处理10 d侧柏的根生物量占总生物量25.52%,低于CK的27.06%,而30 d的29.66%高于CK的26.57%,50 d的为23.80%和CK的23.08%无差异；同样,T处理10 d侧柏地上生物量所占比例比CK增加1.6%,30 d的则比CK低3%,50 d的与CK基本一致,为76%。T处理侧柏实生苗根冠比呈先增大后减小的趋势,而CK根冠比逐渐减小。空气断根10 d侧柏根冠比比CK的减小0.06,30 d最大且比CK增加了0.06,50 d和CK的基本一致(图2)。

2.2 空气断根对侧柏实生苗根系形态的影响

T处理10、30 d和50 d侧柏实生苗整株根总长、根表面积和根尖数均比CK大,以50 d最大,分别是CK的1.28、1.08倍和1.05倍；10 d和30 d侧柏根体积比CK略高,50 d基本相同；10 d和50 d根系平均直径比CK略低,30 d基本与CK一致。方差分析表明, T处理10、30 d和50 d侧柏根总长分别比CK显著增加了6.16、10.47 cm和15.98 cm(P<0.05)；10 d和30 d根表面积均显著高于CK,分别增加了30%和34%(P<0.05),50 d的虽比CK略高0.6 cm2,但差异不显著；30 d根体积比CK显著高0.01 cm3(P<0.05),10 d 和50 d的差异不显著；10、30 d和50 d根直径与CK没有显著差异；10 d根尖数比CK显著多31个(P<0.05),30 d和50 d分别比CK多7和6个,但差异不显著(表2)。

表2 空气断根对侧柏根系形态的影响(平均值±标准误,n=6)

2.3 生物量和根系的相关性分析

对空气断根的侧柏幼苗生物量和根系指标进行相关性分析,根生物量和地上生物量、总生物量呈极显著正相关(P<0.01),根冠比和地上生物量呈显著负相关(P<0.05)。除根系直径外,根长、根表面积、根体积、根尖数均呈显著正相关(P<0.05),说明根系形态参数的增加,在一定程度上可以促进侧柏幼苗生物量的增大(表 3)。

2.4 空气断根对侧柏不同根径根长、根表面积、根体积和根尖数的影响

按常用的根系径级划分标准,两种处理侧柏实生苗根系直径主要集中在0—0.5,0.5—1 mm和1—1.5 mm的3个径级区间,并且随根系径级增加,各级根系的根长、根表面积、根体积和根尖数均减小, 但T处理侧柏的根系变化趋势更明显。3种径级中,从单株根系看,0—0.5 mm的根系数量最多,根平均长度最大,10—50 d的变化范围为20.26—62.65 cm,分别占根总长的89.18%,86.92%和86.87%,且比同时期CK的显著增加5.87、9.03 cm和16.67 cm(P<0.05)；根表面积分别占根总表面积的61%、56.63%和56.44%,是CK的0.33、0.34倍和0.24倍(P<0.05)；10 d和30 d根体积比CK显著增加了0.0019 cm3和0.0046 cm3(P<0.05)；10 d根尖数大约占整株根尖数的96%,显著大于CK31个,30 d和50 d则变化不明显(图3)。0.5—1 mm和1—1.5 mm两个径级的根平均长度、根表面积、根体积和根尖数与CK相比,在3个测定时期均无显著差异。

表3 生物量和根系形态的相关性分析

*表示在0.05显著性水平下显著相关；**表示在0.01显著性水平下相关

图3 空气断根对不同根径根长、根表面积、根体积和根尖数的影响(平均值±标准误,n=6)Fig.3 Effects of air pruning on root length, root surface area, root volume and root tip number of different diameters (mean ± SE, n=6)d代表根系直径

2.5 空气断根对侧柏实生苗根系总吸收面积和活跃吸收面积的影响

T处理侧柏实生苗根系总吸收面积和活跃吸收面积随发育进程均呈上升趋势,在50 d最大,为3.52 m2和1.81 m2。从单株根系总吸收面积看,T处理侧柏苗的单株根系总吸收面积与CK相比,10 d差异不显著,30 d和50 d分别比CK显著增加0.38 m2和0.60 m2(P<0.05)；活跃吸收面积在整个试验期间均显著高于CK(P<0.05),依次是CK的1.25、1.39倍和1.16倍,占根系总吸收面积的比例为41.1%、49.1%和51.7%(图4)。

图4 不同处理下侧柏实生苗根系总吸收面积和活跃吸收面积动态变化(平均值±标准误,n=6)Fig.4 Dynamics of total root absorption area and root active absorption area of P. orientalis seedlings under different treatment conditions (mean ± SE, n = 6)

3 结论与讨论

本研究表明,空气断根增加了侧柏实生苗的地上生物量、地下生物量、总生物量、根总长、根表面积、根体积、根尖数、根系总吸收面积和根系活跃吸收面积,根系直径与CK相比变化不明显。除此之外,空气断根显著增加了根系直径在0—0.5 mm的侧柏根系平均长度、表面积、体积和根尖数,表明空气断根可以直接影响侧柏实生苗侧根数量和吸收面积特征,这与杨喜田、周志春等分别对侧根发达的浅根树种侧柏、红豆杉(Ormosiahosiei)研究结果一致[13, 15, 23]。

植物生物量是植物在生长发育过程中能量积累的一种特征,植物可以通过生物量分配的模式来适应环境[26- 27],改变各组织生物量的分配格局,它和根系的生长特征共同作用会影响苗木的生长速率和移栽后的存活率[28]。空气断根显著影响了侧柏的生物量分配格局,T处理使侧柏根生物量显著高于CK,这可能是由于侧柏根系最先感受到这一信号,通过主动调整其形态结构,增加0—0.5 mm的根系所占比例,增大根表面积,使根系与土壤溶液的接触面积增大,根吸收面积增大,扩大根系吸收水分和养分的空间[15, 29],有效促进侧柏幼苗根系生长,这与井大炜等[29]的研究结果一致。地上生物量也显著高于CK(30 d除外),间接表明空气断根促进根系生长的同时,也促进了地上部的生长,可能通过影响幼苗的固碳水平[30],向根系分配更多的物质促进根系生长发育；地上部和根生物量的分配体现出显著差异,这可能是T处理改变了侧柏幼苗的生物量分配策略,保证总生物量不断积累,移栽后可有效适应环境变化[31-32]。Jacobs等[33]、尹大川等[22]研究证实,根生物量较大的苗木,移栽后更易生长和成活,本研究中T处理使侧柏根生物量大于CK,间接表明植被恢复中利用空气断根处理的侧柏可能比CK更易成活,生长优势更明显[7, 33-34]。

根据最优分配理论和功能平衡假说,植物在一定环境条件下能使生长最受限制的那部分资源获得增加的组织或器官,得到最优先配置和增加[35- 37]。10—50 d,侧柏实生苗根冠比经空气断根后呈先增大后减小的趋势,表明10—30 d空气断根对侧柏幼苗根系的作用大于地上部,而30—50 d对根系的影响则小于地上部,原因可能是空气断根初期侧柏实生苗主根生长被抑制[38],侧根数量增多,根系进入快速生长阶段,光合产物向根系分配增多,同时,根系活跃面积增大,生理活性增强,吸附在根表面的水分、养分和微量元素更多地转运到细胞内部[13, 39],进一步促进根系生长,最终根冠比增大；30—50 d根系生长趋于稳定阶段,侧柏实生苗将较多光合产物分配到地上部,根冠比减小,这可在一定程度上减缓水分压力,并被认为是苗木移栽到干旱区时的一种优势[40],尤其对根冠比小,生物量大的松柏类[41]。

本研究中,经空气断根的侧柏苗根系形态和生物量等参数与CK相比均表现出显著差异,反映了这类侧柏幼苗可通过多方面调节而促进其在生长早期快速发育。同时,空气断根后侧柏实生苗根系与其地上部分生长是否协调,可直观地反映侧柏幼苗的生长状况。因此,侧柏对空气断根的这些适应机制,可有助于幼苗移栽后表现出更大的优势,成为植被恢复时理想的材料。

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EffectofairrootpruningonbiomassallocationandrootgrowthinPlatycladusorientalisseedlings

FENG Zhipei, YANG Guoguo, GUO Erhui, CUI Qiufang, PEI Bing, YANG Xitian*

CollegeofForestry,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China

Plant roots are important organs that function in the uptake of water and nutrients from the surrounding soil, and the physiological and morphological traits of roots affect shoot growth. Therefore, the present study assessed the effect of air root pruning for 10, 30, or 50 d on the biomass allocation, root morphology, and root absorption area of juvenile-stagePlatycladusorientalisseedlings, with intact plants used as controls. The results indicated that (1) root biomass, aboveground biomass, total biomass, root length, root surface area, root volume, and root tip number all increased with air root pruning time. In addition, the total and active absorption areas of the roots significantly increased. (2) Air root pruning significantly affected the biomass allocation pattern ofP.orientalisseedlings, and the root∶shoot ratio initially increased but then decreased, whereas it only decreased in the control. (3) The diameters of most of theP.orientalisroots were ≤0.5 mm. Furthermore, air root pruning improved the length, surface area, volume, and tip number of ≤0.5 mm roots, when compared to the control, and the roots of this diameter range accounted for 79% of the total root tip number. (4) The biomass and root characteristics of theP.orientalisseedlings were closely related. In addition to the average root diameter, the aboveground, root, and total biomasses of the pruned seedlings were positively correlated to root length, surface area, volume, and tip number. However, the root∶shoot ratio and aboveground biomass were negatively correlated. Consequently, air root pruning technology could be used to dramatically promote the growth and survival ofP.orientalisseedlings by improving their root morphology and enhancing the absorption area of their roots during early growing stages.

Platycladusorientalisseedling; air root pruning; biomass allocation; root growth

国家自然科学基金项目(31570613, 41401206); 河南省科技创新杰出人才项目(154200510019)

2016- 09- 30; < class="emphasis_bold">网络出版日期

日期:2017- 08- 14

*通讯作者Corresponding author.E-mail: xitianyang@aliyun.com

10.5846/stxb201609301981

冯志培,杨果果,郭二辉,崔秋芳,裴丙,杨喜田.空气断根对侧柏实生苗生物量分配和根系生长的影响.生态学报,2017,37(23):7854- 7861.

Feng Z P, Yang G G, Guo E H, Cui Q F, Pei B, Yang X T.Effect of air root pruning on biomass allocation and root growth inPlatycladusorientalisseedlings.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):7854- 7861.