断根半径及时间对菊芋根系生物量及形态学特征的影响

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(内蒙古民族大学自治区饲用作物工程中心， 内蒙古 通辽028043)

根系作为源-库关系中重要的器官，其生长状况直接影响植株源-库之间养分的运输[1]，对植物生长发育、激素平衡具有重要的调控作用[2]。断根技术作为一种去除冗余生长、提高根系利用效率的园艺措施[3]，已经在果树、药材等作物的栽培领域取得一定成果[4-7]，适度断根不仅可以使根系生长控制在合理范围内，还可以调整植物源-库关系，协调各器官生长，优化植株的生长发育[8-10]。大量研究表明，断根是降低营养生长的有效选择[11-13]。但目前对断根的研究缺乏规范化的断根技术，加之环境条件的复杂性，使断根的效果千差万别[14]。因此，针对植物的具体特性，科学的限定和控制断根程度以及断根半径，成为断根实验是否成功的关键。

菊芋(HelianthustuberosusL. ) 又名洋姜、鬼子姜，为菊科向日葵属多年生草本植物，根系发达，须根和根茎水平交错生长，距地表约30～40cm，具有良好的断根条件。本实验以大田极度稀植条件下的菊芋为研究对象，对其进行不同半径和不同时间的断根处理，探讨断根半径和时间对菊芋根系形态学特征的影响，以期为菊芋高产栽培提供理论参考和新的方向。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在内蒙古自治区通辽市科尔沁区内蒙古民族大学试验站，海拔178.5 m，属于典型的温带大陆性季风气候。年均气温6.4℃，≥10℃活动积温3 184℃，无霜期150 d，多年平均降水量399.1 mm，其中4～9月占全年的89%。土壤为灰色草甸土，有机质18.36 g·kg-1，碱解氮58.45 mg·kg-1，速效磷38.66 mg·kg-1，速效钾123.67 mg·kg-1，pH值8.3。试验地具有井灌条件。

1.2 供试品种

2016年5月种植菊芋，品种为红皮菊芋(Helianthustuberosus‘red skin’)。种植株行距为 1.6 m ×1.6 m，播种深度15 cm。选取质量为30～40 g，无病、无伤的块茎作种。出苗后进行间苗补苗，保证种植密度，进行正常的田间除草、灌水等管理措施。

1.3 试验设计

一级处理：断根半径：以断根处理时菊芋水平根系实际长度(L)为参考标准，分别设置去掉根系实际长度的1/5、1/4、1/3、1/2和不进行断根(CK)，共计25个处理，每次断根前随机选取5株进行测量。用刷子刷去浮土，露出根系，随机选取一条进行观察，观察时用刷子刷出完整根系，测量长度后用土覆盖，每个处理5个重复，共125株。

二级处理：断根时间：分别于50日龄(T1)、65日龄(T2)、80日龄(T3)、95日龄(T4)，110日龄(T5)做断根处理。

1.4 样品采集

于2016年10月5日统一取样，取样半径80 cm，深度50 cm。取样时将土壤和根系全部挖出，将不同处理的全部土壤和根系装入网袋，带回实验室后用清水冲洗干净后进行分拣，用吸水纸吸干表面水分后放入烘箱，105℃杀青半小时后，75℃烘干至恒重。

1.5 测定指标及方法

主根生物量：烘干至恒重的主根的干重。

须根生物量：烘干至恒重的须根的干重。

根茎生物量：烘干至恒重的根茎的干重。

根系总生物量=主根生物量+须根生物量+根茎生物量

主根长度：用软尺测量主根从基部到顶端的距离。

成锐今年43岁，河北邯郸人。很多年前，他就从事金属加工业务，对于电焊、钣金等工作比较熟悉。2011年6月6日，他应聘到本市一家过滤器制造公司，专业从事铆工作业。

根系直径：量取根系基部、中部和根尖处直径，通过计算得出的平均数为根系直径。

根系数量：基部生长在主根上的须根和根茎的数量。

1.6 数据分析

所有的数据和统计分析均在 Excel 2007统计软件上完成。采用DPS分析系统比较不同处理间各参数的差异及显著性分析。

2 结果与分析

2.1 断根对根系生物量的影响

根系生物量可以体现植物的生长能力，根系生物量越高，说明根系对土壤中水分、养分、微量元素利用越强，越有利于植物生长[15]。如表1所示，菊芋主根生物量、须根生物量、根茎生物量和根系总生物量随着断根半径和断根时间的不同无表现出一致规律。

断根对主根生物量影响不显著，相同处理时间不同断根半径与对照之间都没有显著差异。相同断根半径条件下，去掉1/5根系在T1、T2和T3主根生物量显著低于其他时间的其他处理(P<0.05)，在这三个时期中，T3又为最小值，与其他处理差异显著(P<0.05)，最大值出现在T5去掉1/5根系时，为15.63 g。

不同时期断根处理对须根生物量影响较大，随着断根长度的增加表现出不同的变化趋势。除T3外，各处理时间最大值均出现在去掉1/5根系时，最小值出现在未做断根处理的CK。除T4外，各处理时间去掉1/5根系都显著高于其他处理(P<0.05)，除T2、T3外，未做断根处理的根系显著低于断根处理(P<0.05)；各断根半径比较，去掉1/2根系在不同处理时间都显著低于其他断根半径(P<0.05)(T3除外)，其他各半径之间没有显著差异；总体来看，须根生物量最大值出现在T3去掉1/5根系时，最小值在T2未断根时出现(表1)。

相同断根半径条件下去掉1/4和1/2根系表现出相同的规律，即随着断根处理的进行，根茎生物量呈现“升-降-升”的变化趋势， T1去掉1/4、1/3和1/2根系显著低于其他时期断根处理(P<0.05)，T3去掉1/4和1/2根系根茎生物量也显著低于其他处理时间(P<0.05)；不同断根半径条件下根茎生物量在T3和T4差异不显著，T2和T5去掉1/5和1/4根系生物量均显著低于其他断根半径，此外，所有经过断根处理的菊芋根茎生物量均显著高于未断根处理(P<0.05)，T3去掉1/3根系生物量为根茎生物量的最大值，比CK多约200 g。

相同处理时间之间比较，T1去掉1/5根系总生物量显著大于其他断根半径(P<0.05)，且其他半径之间差异不显著，T2至T5各断根半径之间未表现出显著差异，但都显著高于CK；相同断根半径之间差异并不显著，T3中CK根系总生物量与其他处理时间相比有显著差异(P<0.05)。整体来看，根系总生物量最大值出现在T3去掉1/5根系时，为723.57±17.86 g，最小值出现在T1去掉1/4根系时，为499.61 g。

表1 断根时间和断根半径对根系生物量的影响Table 1 Effect of root breaking time and root radius on root biomass/g·strain-1

注：不同大写字母表示相同时间不同断根半径之间在0.05水平下差异显著；不同小写字母表示相同断根半径不同断根时期之间在0.05水平下差异显著，下同

Note: Different capital letters indicate significant difference of the same root cutting radius at the 0.05 level; different lowercase letters indicates significant difference between the different root pruning periods at the 0.05 level, the same as below

2.2 断根对主根直径和长度的影响

主根长度和直径直接反映了菊芋根系的生长状况和对胁迫的适应能力。由表2可知，不同断根半径和断根时间对主根直径和主根长度影响各不相同。

断根对主根直径影响相对较小。相同处理时间T1、T2、T3和T5都表现出相同的规律，即各断根半径之间未表现出显著差异，T4去掉1/3和1/2根系使主根直径显著低于其他断根水平和未断根处理(P<0.05)，除T4之外，各时期断根与CK之间也无明显差异；T1去掉1/5、1/4根系使主根直径显著高于其他时间(P<0.05)，T2至T5去掉1/5、1/4根系差异不显著，但都显著低于其他断根水平(P<0.05)，主根直径最大值出现在T1去掉1/4根系时，为26.77 g，最小值为10.03 g，在9月50日去掉1/2根系时出现。

T1断根处理显著影响了主根长度，去掉1/2根系为整个断根处理的最大值，显著高于其他断根时间及半径(P<0.05)，除去掉1/2根系外，T1各断根半径之间没有显著差异且显著低于其他时间断根处理(P<0.05)，除T1外，其他时间断根均未见显著差异；不同断根半径只有去掉1/5根系使主根直径有显著变化，其中T5断根处理显著高于其他处理时间(P<0.05)，其他时间断根则未表现出显著差异，断根处理与CK之间差异也不显著。

表2 断根时间和半径对主根直径和长度的影响Table 2 Effects of root breaking time and root radius on diameter and length of main root

2.3 断根对须根直径和数量的影响

须根作为菊芋的吸收根，其生长状况反映了菊芋根系吸收能力的强弱。当菊芋进行断根处理时，须根直径和数量与未断根相比有明显变化。由表3可以看出，不同断根半径和时间对菊芋须根直径和数量影响不同。

不同时间断根对须根直径的影响主要体现在T5，去掉1/2根系显著增加了须根直径(P<0.05)，其他断根半径之间差异不显著，T1、T2和T4去掉1/5根系显著低于其他断根处理，但与CK之间差异不显著，T3个断根半径间均未见显著差异；不同断根半径中，去掉1/5根系和CK表现出相同的规律，即T3显著高于其他时间处理(P<0.05)，除去掉1/5根系和CK外，T1至T4各断根半径之间无明显差异，最大值出现在T3去掉1/5根系，最小值出现在T5未断根处理。

随着断根半径的增加，T1须根数量呈逐渐增加的变化趋势，最大值出现在去掉1/2根系时，显著大于其他断根长度(P<0.05)，最小值出现在去掉根系1/5，除去掉1/2根系外，各断根长度与CK均未表现出显著差异，除T1外，须根生物量在处理时间相同，断根长度不同的条件下均呈现逐渐增加的趋势，但各断根长度之间没有显著差异，与CK相比差异也不显著；当处理时间作为变量时，去掉1/4、去掉1/3、去掉1/2根系和CK均未表现出显著性差异，随着处理时间的推迟，各断根长度未表现出明显规律。去掉1/5根系时，最大值出现在T2，为58.67 g，显著高于其他处理时间(P<0.05)，T1、T3、T4、T5之间没有显著差异。

表3 断根时间和半径对须根直径和数量的影响Table 3 Effects of root breaking time and root radius on diameter and number of Fibrous root

2.4 断根对根茎直径和数量的影响

菊芋块茎在根茎末端膨大形成产量，根茎的生长发育对菊芋产量形成具有重要意义。从表4可以看出，断根对根茎直径和数量都产生了影响，但不同断根半径和断根时间对根茎产生的影响不同。

随着断根长度的增加，T1、T3和T5根茎直径呈现出先减小后增加的变化趋势，其中T1最大值出现在去掉1/2根系时，最小值出现在去掉1/4根系时，T3、T5变化规律相同，最大值都出现在去掉1/5根系时，最小值都出现在去掉根系1/4时。T2根茎直径变化规律为：去掉1/3>CK>去掉1/4>去掉1/5>去掉1/2，随断根长度的增加T4根茎直径呈逐渐减小，各处理时间在不同断根长度均未表现出显著差异；去掉1/5、去掉1/4、去掉1/2根系和CK在不同处理时间没有显著差异，去掉根系1/3时，T2根茎直径最大，为3.41 mm，显著大于其他处理时间(P<0.05)，除T2外，其他处理时间之间没有显著差异。

不同时期断根处理对根茎数量有较大影响。T3断根处理显著降低了根茎数量(P<0.05)，随着断根半径的扩大，根茎数量呈现增加的趋势，去掉1/5、1/4、1/3根系使根茎数量显著低于去掉1/2根系和CK(P<0.05)，其他断根处理之间未见明显差异；不同断根半径对根茎数量的影响也不同，不同断根时间去掉1/2根系使根茎数量波动较大，依次为T1>T3>T2>T5>T4，其中T1显著高于其他断根时间(P<0.05)，T3、T2、T5之间差异不显著，T4显著低于其他时间。

表4 断根时间和半径对根茎直径和数量的影响Table4 Effects of root breaking time and root radius on diameter and number of rhizome

3 讨论

3.1 断根对根系生物量的影响

根系作为植物的重要的营养器官，是植物从土壤中吸收水分和矿质营养的根本保证，其生长状况直接影响植物对于土壤中物质的吸收。菊芋为直根系植物，其根系发达，根系生物量反映了菊芋对土壤环境的适应能力及菊芋体内营养物质的分配策略，须根和根茎作为菊芋根系的主要组成部分，其直径和数量反映了根系吸收土壤中水分和营养能力的强弱，是评价根系的重要指标。大量学者对断根后植株及根系的生长发育进行了研究：对花生的断根试验的研究表明，断根尤其促进了花生根系向土壤深处生长，但对弱苗的影响较小[16]；张红等人对玉米进行断根后发现，断根增加了根系总表面积和根系总长，提高了根系活力[17]；已有研究对小麦进行断根后发现，冬季前深层断根可降低根系冗余生长，提高中下层根系的质量和数量[18]。本试验结果表明：与未断根相比，断根能提高根系生物量，这可能是因为根系的机械损伤促进了营养物质向地下运输，以帮助根系形态的重新建成，另一方面保证菊芋对土壤中养分的吸收；营养生长晚期(即T3时)断根能显著增加根系生物量，营养生长期菊芋通过光和作用转化合成大量营养物质供给植物生长，随着生育时期的推进，储存在菊芋体内的营养物质逐渐有向地下运输的趋势，以便于块茎产量的形成。此时断根促进了营养物质向地下运输的趋势，使营养物质大量运输给根系，提高了根系生物量。这与田迅等的研究一致[19]，认为是断根使菊芋体内补偿效应发挥，促进了营养物质向地下运输。随着断根长度的增加，断根半径为1/5时根系生物量高于其他处理，这在根茎和须根中有较好体现，但对主根生物量影响不大。菊芋主根的主要作用是固定植物，其生理意义在于作为储存能量的库，根据地上部分和地下部分的生长状况调控菊芋的物质分配。断根切断了根茎与须根的一部分，使主根的调控作用得以发挥，促进了地上部营养物质向地下运输，而切断须根和根茎并未对主根本身造成影响，故主根生物量、长度和直径变化不大。这与潘碧文等人对马尾松的研究结果一致[20]，证实了断根可明显提高根系生物量，增强根系的生理功能，促进了根系的生长。

3.2 断根对根系直径和数量的影响

根系数量和根系直径决定了根系单位面积生产力[21]和根系持水能力[22],有助于保持较高的根系活力[23]延缓根系衰老[18]。较粗的根系直径增加了根系与土壤的接触面积，有利于提高根系对水资源的长期利用和对土壤中矿质元素的吸收[24]。本研究发现，断根处理的根系直径和数量都大于未断根处理，不同断根时间去掉1/3根系都会使须根和根茎直径增粗，去掉1/4根系增粗效果最明显，这表明适度断根有利于新根系的生长和根系增粗。断根使根系数量增多、直径增粗的原因，一方面可能因为适度断根在根系切面形成了愈伤组织，地上部分光合作用产生的营养物质不断运输至根系，使根系直径增加；另一方面可能是由于已经证明的广泛存在于植物体内的补偿效应[25-30]，本试验中菊芋根系数量增多，直径增加的原因很可能是因为机械损伤使根系受损，菊芋体内补偿机制的发挥，使根系发生补偿生长，导致数量和直径有所升高。另外，随着生长发育的推进，断根可能破坏了具有分蘖能力的生长点，增强了根茎的新生能力，使根茎数量增加。这与杜洋文、潘碧文等所得结果一致[20,31]，其研究结果表明，断根处理能显著促进苗木须根数量和质量增加。

4 结论

不同断根时间中，T3断根显著增加了须根生物量、根茎生物量、根系总生物量、须根直径和根茎直径，说明营养生长晚期断根有利于须根和根茎的生长，增强根系的吸收能力，有利于块茎的产量形成；

不同断根半径中，去掉1/3须根生物量、根茎生物量、根系总生物量最高，说明中度断根对根系生长促进作用较强；去掉1/5根系须根、根茎直径最粗，说明轻度断根有利于须根和根茎的增粗生长，提高与土壤接触面积，有利于菊芋对土壤中养分、水分、矿质元素的吸收。