冬季火烧对黄土高原典型草原群落特征及土壤特征的影响

赵凌， ， *， ， ， ，

(1. 河南科技大学动物科技学院， 河南 洛阳471023； 2. 河南省饲草饲料资源开发与畜禽健康养殖院士工作站， 河南 洛阳471023 )

黄土高原是世界上面积最大的黄土堆积高原，也是华北平原的生态屏障区。草地占黄土高原土地面积的35.8%，在畜牧业生产、涵养水源和维持生物多样性等方面发挥着重要作用。近年来，由于全球气候变化、人为滥垦滥牧等因素的影响，约90%的草地发生中、重度退化，生产力严重下降，这不仅制约了畜牧业的发展，而且导致水土流失，生态环境恶化，致使草地退化成为该区的主要生态问题。围栏封育是草地植被恢复和重建的一项最为常见的措施，也是大面积推广的措施。随着围封年限的延长，草地中的立枯物和枯落物显著增加，长期封育草地发生火烧的机率和强度均明显增加。长期封育草地一旦发生火灾，必将影响种群的形成过程、优势群落的组成和植被外貌[1]。因此，评价草地的结构和功能应考虑到这些草地植被能否经受一次或多次火烧干扰，或经过火烧干扰后地上植被和土壤能否迅速恢复。

火在草地生态系统中，不论作为一种破坏性力量，还是作为一种管理工具，都具有不可忽视的生态学意义[2]。火不仅对维持草地生态系统结构和功能有着重要的意义，对草地土壤养分循环、物种组成和生物多样性也具有较为广泛的影响[3]。火烧可以引起羊草草原群落物种组成的变化[4]，也对羊草草原群落物种多样性具有生态效应[5]。冬季火引起川西亚高山草地物种组成和牧草质量发生了显著变化[6]。火通过影响土壤养分、碳平衡和土壤微生物群落及活性影响生态系统的功能[7]。有研究表明，实验控制条件下，火烧能增加土壤中的CO2排放、影响土壤生物化学过程和微生物群落[8-9]。在我国，火灾一直是草地重点防护的项目，特别是冬季火灾。火烧后草地植被恢复和土壤变化一直是火生态研究的重点内容，但我国草地火生态学的研究主要集中在北方草原[10-14]，而有关黄土高原典型草原开展火生态学的研究报道较少。本研究立足于黄土高原典型草原，针对2013年草地的冬季过火事件，对比火后第一年火烧区域和未火烧草地的植被物种组成、群落结构、物种多样性和土壤养分变化，剖析冬季火烧对群落植被特征和土壤特征的影响，探索火烧干扰对草地生态系统植被-土壤协同演替变化的影响过程及机制。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区位于黄土高原云雾山草原自然保护区，保护区位于宁夏回族自治区固原市东北部45 km处(106°21′-106°27′ E， 36°10′-36°17′ N)， 海拔1 800～2 100 m。该区处于暖温带半干旱大陆性气候区，具有气候干燥，雨量少而集中，蒸发量大等特征。年平均降水量440.5 mm，年平均蒸发量1 330～1 640 mm，年平均气温为5℃，≥10℃年积温2 370～2 882℃。地带性土壤为淡黑垆土和黄绵土。建群种主要有本氏针茅(Stipabungeana)、大针茅(Stipagrandis)，优势种为百里香(Thymusmongolicus)、冷蒿(Artemisiafrigida)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、赖草(Leymussecalinus)等。

1.2 植被特征测定

选择2013年火烧迹地为研究对象，火灾发生在2013年11月份，当时由于人为原因着火，但迅速被扑灭。火烧区域为封育样地的大针茅群落，过火面积0.8 hm2，火烧持续1 h，地上部分枯落物和草本植物全部被烧。选择与火烧区相邻5 m左右的未受到火烧影响的大针茅群落(未火烧地)作为对照样地。

于2014年7月，即冬季火烧后1年，进行两个样地的地上植被调查，此时正是植物生长高峰期。在每个样地随机选择5个小区，在每个小区随机设置5个1×1 m的样方进行地上植被调查，样方间隔至少5 m。在每个样方中详细记录植被总盖度、物种组成、每种植物的株(丛)数，高度和盖度，然后按种用剪刀将地上绿色部分齐地面剪掉，并分别装入纸袋，然后放入草原管理站实验室烘箱内75℃下烘至恒重后称重。本研究中根据生活型将牧草分为多年生禾草(perennial grasses，PG)；多年生杂类草(perennial forbs，PF)；一二年生草本植物(annual or biennial berb，A)；灌木、半灌木(shrub，subshrub，S)四种类型。

1.3 土壤样品采集

于2014年8月下旬对土壤样品进行采集。在每个小区随机选取2个样方，在完成每个样方地上生物量取样后，用直径4 cm的土钻按照3点取样法分0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm和30～50 cm共4层取样，然后分层混合后装入自封袋带回实验室，剔除石块和明显的根系后，自然风干、过筛处理后用于土壤理化性质测定。土壤有机碳采用浓硫酸-重铬酸钾法测定，土壤全氮采用半微量凯氏定氮法测定。

1.4 数据分析

(1)物种重要值(important value,IV)按下列公式计算：

物种重要值IVs=(相对高度+相对多度+相对生物量)/3

式中，S为某功能群中物种总数，IVsi表示某功能群中第i个物种的重要值。物种或功能群重要值为该物种或功能群所有样方内重要值的算术平均值。

(3)物种丰富度指数(R)为样地中的物种数

(4)草地样方的物种多样性(species diversity)用Shannon-Wiener指数和Pielou 均匀度指数来描述。

Shannon-Wiener指数(H)：

Pielou均匀度指数(E)：

式中，S为各样地植被群落中的物种数，Pi为样地中某种植被的相对重要值。

使用Excel 2003进行数据整理，运用统计分析软件SPSS16.0在0.05显著水平下，采用成对T检验法检验火烧草地和未火烧草地之间的植被特征指标、土壤全氮和有机碳的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 冬季火烧对群落物种重要值的影响

在火烧地和未火烧地分别出现30种和41种植物。在火烧地，甘青针茅(Stipaprzewalskyi)的重要值最大(0.1596)，其次为甘菊(Chrysanthemumlavandulifolium)和密毛白莲蒿(ArtemisiasacrorumLedeb.var.messerschmidtiana)，而在未火烧地重要值较大的物种为大针茅，甘青针茅、白莲蒿(Artemisiasacrorum)和甘菊。冬季火烧明显降低了群落中大针茅的重要值，而提高了甘青针茅、甘菊和密毛白莲蒿的重要值。在火烧地，出现了一些新的多年生草本植物，如狭裂白蒿(Artemisiakanashiroi)、岩败酱(Patriniarupestris)、柴胡(Bupleurumchinensis)、茵陈蒿(Artemisiacapillaries)、黄花蒿(Artemisiaannua)和远志(Polygalatenuifolia)，表明火烧消除了地上立枯物和凋落物，为竞争力较弱的多年生草种的进入提供了生存空间，种群间的竞争关系得到缓和。另外，火烧对一些植物的生长发育也产生了不利影响，导致一些物种在火烧地消失，例如本氏针茅、扁穗冰草(Agropyroncristatum)和茭蒿(Artemisiagiraldii)等17种植物(表1)。

表1 冬季火烧对草原群落植物组成的重要值的影响Table 1 Effects of winter fire on the important value of the community species

注：“-”代表物种未在样地出现

Note: “-” indicates that the species do not appear in the plot

火烧对典型草原多年生禾草和多年生杂类草功能群的重要值影响显著(P<0.05)，而对一、二年生草本和灌木、半灌木功能群的重要值影响不显著。由表2可知，火烧显著降低了多年生禾草的重要值，而显著提高了多年生杂类草的重要值。

表2 冬季火烧对草原群落功能群重要值的影响Table 2 Effects of winter fire on the important value of plant functional groups

注：不同大写字母表示显著水平(P<0.05)，下同

Note: Different capital letters indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below

2.2 冬季火烧对群落功能群组成的影响

冬季火烧对典型草原本氏针茅群落的一、二年生草本和灌木、半灌木功能群的物种组成比例影响显著(P<0.05)，但对多年生禾草和多年生杂类草的比例影响不显著。在火烧地，灌木、半灌木功能群的物种组成比例显著高于未火烧地，而一、二年生草本比例显著低于未火烧地(表3)。可见，冬季火烧未能影响多年生杂类草和多年生禾草物种组成上的优势地位，只是改变了一些偶见的灌木、半灌木、一年生和二年生草本的组成。

表3 冬季火烧对草原群落功能群组成比例的影响Table 3 Effects of fire on the composition ratio of the functional groups

2.3 冬季火烧对群落及功能群多样性的影响

通过对本氏针茅群落和不同生活型功能群的多样性指数、丰富度指数和均匀度指数在火烧地和未火烧地进行成对T检验，结果表明大针茅群落及各种功能群的多样性指数和均匀度指数，以及群落、多年生禾草和多年生杂类草功能群的丰富度在火烧地和未火烧地之间均无显著差异，但一、二年生草本和灌木、半灌木功能群的丰富度指数在两个样地之间差异显著(P<0.05)。灌木、半灌木功能群的丰富度指数在火烧地显著大于未火烧地，而一、二年生草本的丰富度指数则为火烧地显著小于未火烧地(图1)。

2.4 冬季火烧对群落及功能群地上生物量的影响

冬季火烧对植物群落的地上总生物量、多年生禾草和多年生杂类草功能群的生物量影响显著(P<0.05)，但对一、二年生草本和灌木、半灌木功能群生物量影响不显著。由表4可知，火烧地的地上总生物量和多年生杂类草功能群的生物量显著高于未火烧地，但多年生禾草功能群的生物量显著低于未火烧地，可见，冬季火烧通过降低多年生禾草功能群的生物量和提高多年生杂类草功能群的生物量来影响典型草原地上生物量的变化。

图1 冬季火烧对灌木、半灌木和一、二年生草本功能群丰富度指数的影响Fig.1 Effects of winter fire on richness index of shrub/subshrub and annual/biennial herb functional groups注：不同大写字母表示显著水平(P<0.05)，下同Note: Different capital letters indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below

表4 冬季火烧对植物群落和功能群地上生物量的影响Table 4 Effects of winter fire on the aboveground biomass of the community and functional groups in unburnt and burnt grasslands

2.5 冬季火烧对土壤有机碳和全氮的影响

在0～10 cm土层，土壤有机碳和全氮在火烧草地和未火烧草地差异达到显著，而在10～20 cm， 20～30 cm和30～50 cm土层，土壤有机碳和全氮在火烧草地和未火烧草地未达到差异显著(P<0.05)，可见，冬季火烧对草地土壤有机碳和全氮的影响主要集中在0～10 cm土层。火烧草地的土壤有机碳和全氮含量在0～10 cm土层中均显著高于未火烧草地(图2)。

在火烧草地和未火烧草地的0～50 cm土层中，土壤有机碳和全氮含量从上到下垂直变化递减梯度明显(P<0.05)。土壤有机碳在火烧草地和未火烧草地均表现为在0～10 cm土层显著高于20～30 cm和30～50 cm土层，但在未火烧草地在10～20 cm土层显著高于30～50 cm土层，而在火烧草地，10～20 cm， 20～30 cm和30～50 cm土层之间差异不显著。在火烧草地和未火烧草地，土壤全氮含量在不同土层的变化趋势相同，均表现为在0～10 cm土层显著高于其它土层，在10～20 cm土层显著高于30～50 cm土层，而20～30 cm和30～50 cm土层之间无显著差异(图2)。

图2 冬季火烧对土壤有机碳和全氮的影响(平均值±标准误)Fig.2 The soil organic C and N content in the different soil layers in unburnt and burnt grasslands (mean±SE)注：不同大写字母表示相同深度不同处理间差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示相同处理下不同深度间差异显著(P<0.05)Note: Different capital letters indicate significant difference at the 0.05 level among the same soil layer under the different treatments; different small letters indicate significant difference at the 0.05 level among the same treatment under different soil layers

3 讨论

火烧干扰对草地植物和群落的影响是复杂的，它可能刺激一些植物的生长，同时也会对一些植物的生长发育起抑制作用。在该区，冬季火烧明显降低了优势种大针茅的重要值，而提高了甘青针茅的重要值，说明大针茅是不耐火植物，火烧后的生境不利于大针茅的生长发育，而是较利于甘青针茅的生存。刘昊等[15]也指出火烧不利于大针茅而有利于羊草的生长发育。这些植物的耐火程度可能与它们的水分生态类型相关。大针茅是旱生植物，而甘青针茅和羊草都属于旱中生植物，旱中生植物的致死温度高于旱生植物。植物组织的死亡取决于其水分含量。中生草本植物在细胞水平上的致死温度位于50～55℃之间[15]。可见，相同时间的火烧对不同植物的伤害程度和伤害结果也会不一样。也有研究表明非生长季的火烧会影响不同植物的生长发育，不同时间的火烧对同种植物的伤害程度也会不同[16]。

本研究中发现冬季火烧显著提高了灌木、半灌木的物种组成比例和显著降低了一二年生草本的物种组成比例。刘昊等[15]指出草地中的火烧有利于草本而不利于灌木，与本研究结果不一致。在该区，灌木、半灌木和一二年生草本功能群物种组成比例均较小，物种属于伴生种或偶见种，在群落中的重要值也较小。冬季火烧并未显著影响灌木、半灌木和一二年生草本功能群的重要值，说明冬季火烧仅仅是影响了这些偶见种或伴生种出现的机率，对他们在群落中的地位未有明显影响。多年生植物比一年生植物耐火能力强[15]，因此在冬季火烧后草地中一、二年生草本物种组成比例显著下降，多年生禾草和多年生杂类草仍然是群落的优势功能群。

本研究表明冬季火烧显著提高典型草原群落的初级生产力。在美国堪萨斯州的Konza草原研究自然区，每年火烧的草原比未火烧区有更高的草地净初级生产力[17]。草地初级生产力主要取决于干扰对各功能群中植物种间相互竞争的作用[6]。在多年生植物占优势的典型草原，草地初级生产力主要受多年生禾草和多年生杂类草的制约。在火烧草地，多年生禾草和多年生杂类草分别占群落生物量的40.90%和37.24%，而在未火烧草地，多年生禾草和多年生杂类草分别占到62.74%和19.37%。冬季火烧通过降低多年生禾草的生物量和提高多年生杂类草的生物量来影响典型草原地上生物量的变化。另外冬季火烧还显著降低了多年生禾草的重要值与显著提高了多年生杂类草的重要值。在未火烧的封育23年的草地，消除了家畜采食和践踏影响，为优质的家畜喜食的多年生禾草的生长提供了竞争优势，同时高大禾草的生长(由于光照、水分和土壤养分的竞争)抑制了多年生杂类草和一二年生草本植物的生长，聚集了较多的枯落物。因此在这种以大针茅一类的高大密丛型禾草中，一旦发生火灾，高于95℃的温度持续 2个多小时是比较普遍的[16]。密丛型禾草的分蘖节位于地表，致使在火烧过程中大部分更新芽受到损害或被杀死，使其重要值显著下降。而火烧干扰消除了大针茅等多年生禾草在群落中的绝对优势地位，有利于其它牧草对光照、水分和养分等资源的竞争，同时也消除了地上立枯物和凋落物，为竞争力较弱的植物的进入提供了生存空间，种群间的竞争关系得到缓和，因此火烧后草地初级生产力的迅速恢复得益于多年生杂类草的迅速恢复。但也有研究指出火对休眠的禾草种子的影响可能非常小，在一些情况下，在火烧过草地上的种子比未烧过的草地上的种子发芽率会更高。在82～116℃的温度下，禾草种子可以忍受达5 min左右[15]。在这种解释下，多年生禾草的重要值和生物量对冬季火烧的响应不明显。但在该区，无论火烧或未火烧，种子繁殖在植被恢复或繁殖更新过程中，发挥作用非常小，主要依赖有性繁殖[18]，因此多年生禾草的分蘖节在火烧过程中受到严重伤害是其生长发育受到抑制的重要原因。

火烧是影响草地物种多样性的主要因子之一。许多研究表明火烧对草地的物种多样性影响显著[19-23]。火烧显著降低了野生黄花蒿群落的物种多样性[24]，但也有研究指出火烧可显著增加藏青蒿群落的物种多样性[25]。本研究中除了冬季火烧显著提高灌木、半灌木的物种丰富度和显著降低一、二年生草本的物种丰富度之外，火烧未能显著影响群落的物种多样性，同时对其它功能群的物种多样性影响也不显著，这一结论有待进一步研究。在本研究中，灌木、半灌木功能群仅包含2个物种，一二年生草本功能群总共有7个物种，而且都属于伴生种或偶见种，在群落中常呈随机分布。火烧对灌木、半灌木和一、二年生草本的物种丰富度影响显著可能与这些偶见种的随机分布有关。

草地经历火烧干扰后，土壤理化性质发生变化[26]，进而影响地上植物的生长发育。植被火烧将改变土壤有机质输入量和有机质分解速率[27]。本研究表明，冬季火烧对草地土壤有机碳和全氮的影响主要集中在0～10 cm土层，而对10～50 cm土层的土壤有机碳和全氮影响不显著。冬季火烧后1年草地的土壤有机碳含量在0～10 cm土层中显著高于未火烧草地。这同于研究冬季火烧对川西亚高山草甸土壤理化性质的影响时发现火后0～5 cm土层的有机碳含量显著增加[28]。但也有研究表明火烧显著降低土壤有机碳含量或对土壤有机碳影响不显著[29]。另外，火烧在一定程度上能调节和影响土壤氮循环[30]。本研究得出火烧显著增加了0～10 cm土层中的全氮含量。冬季火烧也显著提高了川西亚高山草甸表层0～5 cm土壤中的全氮含量[28]。但南非半干旱牧场火灾后5 cm以上土层土壤的总氮含量显著减少[31]。因此，目前关于火烧后土壤有机碳含量全氮含量的变化没有统一的研究结果。这可能取决于火烧强度[32-33]、火烧时间[34]和土壤恢复的时间长短[28]。

4 结论

冬季火烧显著降低了多年生禾草的重要值，提高了多年生杂类草的重要值，但未能影响二者在物种组成上的优势地位，只是改变了一些偶见的灌木、半灌木、一年生和二年生草本的组成和丰富度指数。冬季火烧通过降低多年生禾草功能群的生物量和提高多年生杂类草功能群的生物量来影响典型草原地上生物量的变化。冬季火烧对草地土壤有机碳和全氮的影响主要集中在0～10 cm土层。冬季火烧显著提高了0～10 cm土层中的土壤有机碳和全氮含量，增加了草地表层土壤肥力。