遮光强度对中华润楠幼苗生长节律及生理特性的影响

林伟通，庄雪影，明 怡，毛君竹，吴永彬，郑明轩

（1. 华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642； 2. 广东省岭南综合勘察设计院，广东 广州 510520）

遮光强度对中华润楠幼苗生长节律及生理特性的影响

林伟通1,2，庄雪影1，明 怡1，毛君竹1，吴永彬1，郑明轩1

（1. 华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642； 2. 广东省岭南综合勘察设计院，广东 广州 510520）

以 1 年生中华润楠盆栽幼苗为试验材料，设置不遮光、遮光 25%、遮光 50% 和遮光 75% 共 4 种遮光处理；分析不同遮光强度下中华润楠幼苗生长节律及生理特性的变化，为润楠属植物生长规律研究及育苗与栽植提供参考。结果表明：当遮光强度增加，中华润楠幼苗生长和生物量积累受到明显的抑制，但遮光 50%和遮光 75% 的处理抑制效果相近；遮荫也抑制了叶片数量和叶面积的增加，对根冠比的影响不大；叶绿素含量在遮光强度为 0%～50% 的范围内随着遮光强度加大而下降，但在遮光 75% 时叶绿素含量最大。利用 Von Bertalanffy 生长曲线模型对中华润楠苗高和地径的日生长变化进行方程拟合，根据计算方程决定系数 R2和卡方值 X2可知，不同遮光强度下的中华润楠生长节律仍然符合“S”型生长曲线。表明遮光强度对中华润楠幼苗生长节律和生理特性具有显著的影响，并且拟合曲线方程对于预测中华润楠生长变化具有可靠性。

遮光强度；中华润楠；生长节律；生理特性；曲线方程

树木的生长节律是其自身遗传特性与其所在的环境条件相适应的反映［1］，一般呈现为慢、快、慢的生长过程，其生长曲线符合“S”型增长；除了受到自身遗传因素的调控外，环境条件中的光照和气候条件能够影响植物的生长节律［2］。光照是影响植物光合作用、光形态建成和生长发育的重要因子［3］，不同植物对光强的适应性是生长环境和植物长期适应环境的结果［4］。遮荫对植物生长发育的影响，因植物的需光特性、遮荫程度、遮荫时期和持续时间不同而存在较大差异［5-6］，适宜的光照条件是树种育苗及栽植的关键技术。

中华润楠（Machilus chinensis）是生长于疏林中的润楠属常绿乔木树种，也是珍贵的用材树种和重要的生态景观树种［7-8］。润楠属大部分植物在木材加工［9］、医学药物［10-12］、化工生产［13］及城市园林植物绿化［14-15］等方面广泛应用。目前中华润楠树种资源的市场需求越来越大，国内外对该树种的研究因此日渐增多［16］；但由于外界因素的干扰和润楠属自身繁育特性的局限性，面临着资源日益匮乏的危险［17-19］。因此，本研究拟通过探讨光照条件对中华润楠苗木生长节律的影响，了解中华润楠对光照的适应性及其生长的变化规律，拟为中华润楠育苗和栽植提供科学依据，并为深化润楠属其他植物的研究提供参考。

1 研究区概况

试验地位于广州市华南农业大学树木园内（113°21'26'' E，23°9'26'' N）。该地区属于南亚热带季风气候区，雨热充沛；年平均气温 20～22 ℃，各月平均气温均在 13.0 ℃ 以上；无霜期在 347 天左右，年日照时间约 200 天；年平均降雨量 1 623.6～1 899.8 mm，但降雨量分配不均匀，雨季为每年的 4—9 月，降雨量占全年的 80% 以上。

2 研究方法

2.1 试验设计

选择 1 年生中华润楠盆栽幼苗，设置不遮光即全光照（对照组即 CK）、遮光 25%、遮光 50%和遮光 75% 共 4 种处理，每种处理设 6 次重复。

2.2 模型选择

Von Bertalanffy 生长曲线模型 y = K（1-A×ebT）3，实际上是一个呈“S”型的生长曲线，可用来描述和预测生物的生长发育。

2.3 生长曲线模型拟合优度检验

曲线方程系数 R2可说明拟合模型回归关系是否达到显著水平，但不能预测曲线方程实际值与预测值之间的关系。本文引用适合性 X2检验，利用模型实际值与预测值进行拟合优度检验。

X2=∑i(ni-mi)2/mi

公式中 ni为第 i 天的实际测定值，mi为第 i 天的模型预测值，如果检验公式 X2＜X20.05，说明方程拟合程度高，预测值与实际值基本吻合，方程可用于对植物生长的预测；若 X2≥X20.05，则说明方程拟合得不好，预测值与实际值不相吻合，不能将方程用于对植物生长的预测。X20.05按自由度 f=n-1查 X2值表得到，n 为实际值与预测值的对数。

2.4 调查方法

苗高用钢尺测量，每 15 天测量 1 次；地径用游标卡尺测量，每 15 天测量 1 次；测量横向和纵向冠幅，并取平均值得出平均冠幅。采用将植物放置 85 ℃ 烘箱烘 2 天，烘干至恒质量的方法测定植株总干质量；根冠比=地下部分干质量/地上部分干质量；叶面积采用 Image J 软件计算；叶片数指植物实际叶片数，并计算植物叶面积/叶片数；叶片叶绿素含量采用丙酮浸提法测定。

2.5 数据处理

用 SPSS 21.0 对试验数据进行处理与分析及曲线方程的拟合，采用 LSD 法进行多重比较，差异显著性采用 t 检验，图表制作用 Microsoft office 2010。

3 结果与分析

3.1 遮光强度对中华润楠幼苗生长的影响

表 1 结果表明：遮光强度对中华润楠幼苗的苗高、地径及冠幅生长均具有极显著影响（P＜0.01），且随着遮光强度的增加，生长受到明显的抑制。CK 的苗高、地径和平均冠幅均最大，分别为 21.82 cm、4.01 mm 和 23.20 cm；遮光 75% 处理的苗高、地径和平均冠幅均最小，分别为 2.80 cm、1.62 mm 和 9.53 cm；遮光 25% 和遮光 50% 2 种处理的苗高、地径和平均冠幅均介于 CK 和遮光 75% 的处理之间，并且两者之间的苗高和平均冠幅差异不大，但遮光 25% 处理的地径生长相对较优。

表1 不同遮光强度的中华润楠幼苗苗高、地径、平均冠幅t 检验及LSD多重比较Tab.1 Effects of shading indensity on the height, diameter,crown width and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings

3.2 遮光强度对中华润楠幼苗生物量的影响

从表 2 中可以看出：遮光强度对中华润楠幼苗的根、茎、叶干质量以及总干质量均有极显著的影响（P＜0.01），且干质量与光照强度均成正比；CK 的根、茎、叶干质量以及总干质量最大，分别是 1.23、1.05、2.28、4.56 g；其次是遮光25% 处理的，较小的是遮光 50% 处理的，最小的是遮光 75% 处理的；遮光 25% 和遮光 50% 处理的根、茎、叶干质量以及总干质量的差异均较小。

表2 不同遮光强度的中华润楠幼苗生物量t 检验及LSD多重比较Tab.2 Effects of shading indensity on the biomass and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings（g）

3.3 遮光强度对中华润楠幼苗叶片叶绿素含量的影响

由表 3 可知：不同遮光强度的中华润楠幼苗叶片数和叶面积均具有极显著的差异（P＜0.01），根冠比的差异不显著（P＞0.05）。CK 的叶片数最多、叶面积最大，分别为 21.67 片和 1 176.34 cm2；其次是遮光 25% 处理的，分别是 15.67 片和 476.74 cm2；较差的是遮光 50% 处理的，分别是 10.33 片和 339.32 cm2；遮光 75% 处理的叶片数最少，叶面积最小，分别为 5.67 片和 113.28 cm2。遮光强度对中华润楠根冠比的影响不大，各处理根冠比大小排序为遮光 25%＞遮光 50%＞CK＞遮光 75%。

表3 不同遮光强度的中华润楠幼苗根冠比、叶面积/叶片数、叶面积t 检验及LSD多重比较Tab.3 Effects of shading indensity on the relative indexes of leaves and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings

3.4 遮光强度对中华润楠幼苗根冠比、叶片数、叶面积的影响

表 4 结果显示：不同遮光强度下的中华润楠幼苗叶片叶绿素 a（Chla）、叶绿素 b（Chlb）含量和叶绿素（Chl）总含量的差异均达极显著；遮光 75% 处理的 Chla、Chlb 和 Chl 含量均最高，分别为 1.703、0.751、2.453 mg/g。除遮光 75%的处理外，各处理 Chla 含量的大小依次是 CK＞遮光 25%＞遮光 50%，且 3 个处理间差异不显著；各处理 Chlb 含量的大小依次是遮光 25%＞CK＞遮光 50%，遮光 25% 和 CK 处理间差异不显著；各处理 Chl 依次是 CK＞遮光 25%＞遮光 50%，CK 与遮光 25% 处理间差异不显著。

表4 不同遮光强度的中华润楠幼苗叶片叶绿素含量t 检验及LSD多重比较Tab.4Effects of shading indensity on the chlorophyll content and and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings（mg/g）

3.5 不同遮光强度的中华润楠幼苗苗高生长模型的建立与方程拟合

利用 Von Bertalanffy 生长曲线模型对中华润楠苗苗高生长日变化进行方程拟合，结果显示（表5），不同遮光强度下的中华润楠拟合模型的回归关系均达到显著水平，遮光 75%、遮光 50%、遮光 25% 处理和对照的方程决定系数 R2分别为0.989、0.995、0.994 和 0.997。决定系数 R2越接近 1 说明方程越可靠。按照自由度 df=n-1，查的卡方值为 27.59，各个方程的卡方值 X2均小于进一步证明该方程能用来预测和分析中华润楠苗高生长变化规律。从图 1 可知，遮光能够明显地影响苗木苗高的生长，遮光强度越大，抑制生长的作用越明显。

表5 不同遮光强度各处理中华润楠幼苗苗高的生长曲线方程及拟合优度Tab.5Growth curve equation and goodness of fit of Machilus chinensis seedlings under different shading indensity

图1 不同遮光强度下中华润楠幼苗苗高生长日变化曲线Fig.1 The trend of Machilus chinensis seedling height of different shading indensity

3.6 不同遮光强度的中华润楠幼苗地径生长模型的建立与方程拟合

对不同遮光强度的中华润楠地径生长日变化进行生长曲线方程拟合，结果（表 6）显示，各处理拟合方程的决定系数 R2均在 0.97 以上，说明方程拟合的效果好，可靠性较高。通过实际测量值与方程预测值可以计算得到卡方值 X2，根据自由度 df=n-1 查的卡方表 X20.05为 27.59，不同遮光强度处理的 X2均小于 X20.05，验证了用该拟合方程对苗木地径生长进行预测和分析的可靠性。由图 2 可以得知，随着遮光强度的增强，苗木地径生长同样受到明显的抑制作用。

表6 不同遮光强度各处理中华润楠幼苗地径的生长曲线方程及拟合优度Tab.6Growth curve equation and good attitude of Machilus chinensis seedlings of diameter under different shading indensity

图2 不同遮光强度下中华润楠幼苗地径生长日变化曲线Fig.2 The trend of Machilus chinensis seedling diameter of different shading indensity

4 结论与讨论

树木的生长发育规律及其与主要生态因子的内在联系是树种生物学和生态学特性的重要内容［20］。光照是植物生长所必需的资源，与植物的生长发育密切相关，不同植物对光的需求和对光的适应性不尽相同［21］。叶片是植物进行光合作用的主要场所，其数量和面积是影响光合作用的重要指标。本研究结果表明，遮荫能够明显地抑制中华润楠幼苗的生长、生物量的积累和叶片数量增加及叶面积增长，当遮光强度在 25%～50% 之间时，其生长与生理指标均变化不大；当遮光强度为 75% 时，抑制作用明显。其原因是中华润楠在低强度光照条件下光合作用受到影响，进而使得其生长减缓。这是植物本身对不同光照条件做出形态特征上的适应性变化［4］。植物地上部分与地下部分具有明显的生长相关性。本试验中不同遮光强度下的根冠比差异不大，说明中华润楠处于不同遮荫环境下其地上部分与地下部分受到的影响是相近的。

叶绿素是植物体内进行光合作用的重要色素，不同遮荫环境条件下叶绿素含量会发生变化，以使植物更好地适应非正常光照条件。这是植物对逆境条件的一种应激反应［3,22］。本研究结果表明，在一定光照强度下随着遮荫时间的延长，叶片由于长时间处于光照不足的条件下，最终使得叶片叶绿素总含量降低，但对照、遮光 25% 和遮光 50% 处理间差异较小；在遮光75% 时，叶绿素含量超过对照的。这种现象出现的原因可能是全光照条件下植物叶绿素正常合成并促进叶面积增长，适度遮荫环境下叶绿素的合成受阻及叶面积增长受到抑制［23-24］，使得对照和适度遮荫时叶片单位质量的叶绿素含量趋于相同；在 75% 重度遮光下，虽然植物叶绿素的合成受阻，但在弱光环境下植物生长及叶面积增长受到更显著的抑制，使得其单位叶片单位质量的叶绿素含量高于对照。这是植株通过增加叶片单位叶绿素含量来适应弱光环境的一种生理适应性。

关于植物生长节律方面的研究对于了解和掌握树种的生长发育及有机物的积累和消耗具有重要作用［25-26］，可根据该树种的生长节律来制定育苗技术措施，人为地促进苗木的生长［27］。本试验中不同遮光强度下中华润楠苗高和地径的生长节律均符合 Von Bertalanffy 生长曲线拟合方程，通过计算方程决定系数 R2和卡方值 X2，证明了拟合的方程具有可靠性，能够用于预测生长在不同遮荫环境条件下的中华润楠生长规律，有利于苗木的科学管理。本研究在广州天河区华南农业大学树木园进行，设置 4 个不同遮光强度梯度对中华润楠生长节律进行研究，分析结果是以当地气候特征为基础的，对于其它遮光强度下的规律有待进一步研究。

［1］包 珩．墨西哥柏幼苗生长规律及光合特性研究［D］．南京：南京林业大学，2012.

［2］Petterle A，Karlberg A，Bhalerao R P．Daylength mediated control of seasonal growth patterns in perennial trees［J］．Current Opinion in Plant Biology，2013（16）：301-306.

［3］位 杰，吴翠云，王合理，等．不同光照强度对灰枣叶片生理特性的影响［J］．河南农业科学，2014，43（12）：112-116.

［4］徐 飞，郭卫华，徐伟红，等．不同光环境对麻栎和刺槐幼苗生长和光合特征的影响［J］．生态学报，2010，30（12）：3098-3107.

［5］Senevirathna A M，Stirling C M，Rodrigo V H.Growth，photosynthetic performance and shade adaptation of rubber（Hevea brasiliensis）grown in natural shade［J］．Tree Physiol，2003，23（10）：705-712.

［6］杨 莹，王传华，刘艳红．光照对鄂东南 2 种落叶阔叶树种幼苗生长、光合特性和生物量分配的影响［J］．生态学报，2010，30（22）：6082-6090.

［7］刘凯昌，庄雪影，薛春泉，等．广东森林植物［M］．武汉：华中科技出版社，2013：71.

［8］邹 滨，曾繁助，叶育石．乐昌植物志［M］．武汉：华中科技出版社，2013：91-93.

［9］Song Y，Dong W，Liu B，et al．Comparative analysis of complete chloroplast genome sequences of two tropical trees Machilus yunnanensis and Machilus balansae in the family Lauraceae［J］．Frontiers in Plant Science，2015（6）：541-551.

［10］江苏新医学院．中药大辞典［M］．上海：上海科学技术出版社，1997：114，1009，1423.

［11］Lee S，Lin H，Chen C．Acylated flavonol monorhamnosides，α-glucosidase inhibitors, from Machilus philippinensis［J］．Phytochemistry，2008，69（12）：2347-2353.

［12］Kim S J，You J，Choi H G，et al．Selective inhibitory effects of machilin A isolated from Machilus thunbergii on human cytochrome P450 1A and 2B6［J］．Phytomedicine，2015，22（6）：615-620.

［13］邓书端，李向红，付 惠，等．滇润楠叶提取物在盐酸中对钢的缓蚀性能研究［J］．林产化学与工业，2009，29（S）：117-120.

［14］陈 强，周 筑，毕 波，等．断根对滇润楠生长发育的影响［J］．广西林业科学，2009，38（1）：23-25.

［15］郉福武，陈 坚，曾庆文，等．东莞植物志［M］．武汉：华中科技出版社，2010：67-69.

［16］常云妮，钟全林，程栋梁，等．氮添加对华润楠苗木碳氮磷化学计量特征的影响［J］．甘肃农业大学学报，2013，48（5）：94-99.

［17］何 飞，隆廷伦，刘兴良，等．保护植物润楠资源现状及分类学地位探讨［J］．四川林业科技，2012，33（5）：29-30.

［18］Tang S C，Wei F N．Machilus attenuate（Lauraceae），a new species from Guangxi，China［J］．Trop Subtrop Bot，2008，16（6）：567-570.

［19］徐振东，杨 曼，胡 蝶，等．润楠属主要树种的资源状况、研究现状和开发利用前景［J］．长江大学学报：自然科学版，2016，13（3）：13-17.

［20］樊后保，王义弘．不同光照条件下蒙古栋物候期及树高生长节律的研究［J］．福建林学院学报，1992，12（2）：148-153.

［21］覃凤飞，李 强，崔棹茗，等．越冬期遮阴条件下 3 个不同秋眠型紫花苜蓿品种叶片解剖结构与其光生态适应性［J］．植物生态学报，2012，36（4）：333-345.

［22］段如雁，韦小丽，孟宪帅．不同光照条件下花榈木幼苗的生理生化响应及生长效应［J］．中南林业科技大学学报，2013，33（5）：30-34.

［23］曹良军，刘宝臣，唐伟斌，等．遮阴对麦冬叶面积和叶绿素含量的影响［J］．中国园艺文摘，2011（27）：1-3.

［24］刘宝臣，唐伟斌．遮荫对麦冬和玉簪叶面积及叶绿素含量的影响［J］．北方园艺，2012（14）：77-79.

［25］Sheffield M C P，Gagnon J L，Jack S B，et al．Phenological patterns of mature longleaf pine (Pinus palustris Miller) under two different soil moisture regimes［J］．Forest Ecology and Management，2003，179（1-3）：157-167.

［26］Antti J L，Seppo R，Heli P，et al．Annual growth rhythm of Larix sibirica and Larix gmelinii provenances in a field trial in southern Finland［J］．Scandinavian Journal of Forest Research，2013（28）：518-532.

［27］纪凯婷，芦建国，郭聪聪．夏蜡梅 1 年生实生苗的生长节律［J］．西北农林科技大学学报：自然科学版，2015，43（9）：165-170.

（文字编校：唐效蓉）

Effect of shading indensity on growth rhythm and physiological characteristics of Machilus chinensis seedlings

LIN Weitong1,2，ZHUANG Xueying1，MING Yi1，MAO Junzhu1，WU Yongbin1，ZHENG Mingxuan1
（1. College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China；2. Lingnan Comprehensive Surveying and Designing Institute of Guangdong Province，Guangzhou 510520，China）

The annual seedling of Machilus chinensis potted seedlings was used as experimental material，set not shading，shading 25%，shading 50% and shading 75% of a total of four shading indensity treatment.The growth rhythm and physiological characteristics of M.chinensis seedlings under different shading indensity were compared，and provide reference for the research on the growth rhythm，nursery and planting of M.chinensis.The results showed that the growth and biomass accumulation of the seedlings were significantly inhibited with different shading.But the shading indensity 50% and shading indensity 75% of the inhibitory effect is similar.Shading indensity also inhibited the increase in leaf number and leaf area，but the effect on the root and shoot ratio is not significant.With the shading intensity，chlorophyll content becomes larger and decreased under the range of shading indensity 0% to shading indensity 50%，but in the shading indensity 75% of the largest chlorophyll content.The Von Bertalanffy growth curve model was used to fit the growth of the height and diameter of M.chinensis，according to the calculation equation to determine the coefficient R2and chi-square value X2，the growth rhythm of Machilus chinensis under different shading indensity still accorded with the quot;Squot; growth curve.The results showed that different shading indensity conditions had a significant effect on the growth rhythm and physiology characteristics of the M.chinensis seedlings，and the fitting curve equation is reliable for predicting the growth of M.chinensis.

shading indensity；Machilus chinensis；growth rhythm；curve equation

S 792.24

A

1003-5710（2017）04-0018 -06

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.04.004

2017-04-14

深圳市科技创新委科技研发项目（CXZZ20150430105402792）；广东省林业科技创新专项资金项目（2012KJCX014-01，2015KJCX021）

林伟通（1991-）男，广东省乳源瑶族自治县，硕士；研究方向：植物资源与区系及林木栽培育种研究；E-mail：linwt123@126.com

吴永彬，博士，高级实验师；E-mail：ybwu@scau.edu.cn