马尾松生长性状配合力和杂种优势及相关性分析

唐效蓉，雷渊路，郭科良，杨 骏，曾令文

（1. 湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004； 2. 桂阳县林业局，湖南 桂阳 424400；3. 城步苗族自治县云马国有林场，湖南 城步 422500）

马尾松生长性状配合力和杂种优势及相关性分析

唐效蓉1，雷渊路2，郭科良3，杨 骏1，曾令文3

（1. 湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004； 2. 桂阳县林业局，湖南 桂阳 424400；3. 城步苗族自治县云马国有林场，湖南 城步 422500）

研究马尾松生长性状的配合力与杂种优势及其相关性，目的是为马尾松二代种子园进一步遗传改良及高世代种子园营建提供基础数据。以湖南省城步马尾松种子园无性系测交系交配设计的 10 个单亲家系、14 个双亲家系为材料，对其进行每木调查及遗传分析。结果表明：马尾松种子园 6 年生子代测定林不同杂交组合间树高、胸径、材积的差异均达极显著或显著。2 个测交设计中，只有第Ⅱ设计中父本间树高、胸径、材积、活枝轮数和母本间胸径 GCA 效应值的差异均达极显著或显著。第Ⅰ设计杂交组合间树高、胸径、材积的 SCA 效应值差异均达极显著，第Ⅱ设计杂交组合间树高的 SCA 效应值差异达显著。2 个设计中，杂种优势在 5% 以上的组合与性状在第Ⅰ设计中占 53.1%，在第Ⅱ设计中占 29.2%，平均达 41.15%。材积与树高、胸径、活枝轮数均呈极显著正相关，与下三轮活枝数呈显著负相关；树高与胸径、活枝轮数均呈极显著正相关；胸径与活枝轮数均呈极显著正相关，与下三轮活枝数呈极显著负相关；活枝轮数与下三轮活枝数呈极显著负相关。这说明在马尾松速生用材优良家系选择时，在优先选择树高、胸径速生的同时，活枝轮数多和下三轮活枝数少也是重要的选择标准，对活枝轮数、下三轮活枝数的选择是有效的。

马尾松；生长性状；配合力；杂种优势；相关性

杂交育种是植物遗传改良的主要途径和最有效的方法之一［1］，而其亲本的选配是杂交育种成功的关键［2］。配合力是评价亲本组配能力的重要指标。一般配合力（GCA）是指某一亲本与其它若干亲本的杂交后代在某个数量性状上表现的平均值。特殊配合力（SCA）则是指某一杂交组合F1 的实际值与根据双亲一般配合力估测的F1预期值的偏差。杂种优势是指由两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1代在某一性状上较其双亲优越的现象［3-4］。马尾松（Pinus massoniana Lamb.）是我国南方重要的用材和纸浆原料树种［5-6］，具有分布广、速生且适应性强等特点。关于马尾松生长性状配合力和杂种优势的研究已有许多报道［1,7-12］，关于其生长性状相关性的研究也有不少报道［6,9,13-14］。湖南省于 1992—1995 年连续 4 年于城步马尾松 1.5 代种子园进行杂交育种工作，到 21世纪，马尾松的遗传改良已进入二代育种阶段，已于 2002 年开始进行马尾松二代优树选择和高世代育种材料收集，并陆续于多处建立了二代种子园和高世代育种材料收集圃［9］。为了解种子园建园亲本速生性，评价亲本生长性状组配能力，我们对湖南省马尾松二代种子园部分建园亲本生长性状的遗传差异以及不同无性系的配合力和杂种优势及其相关性进行了研究，以期为马尾松二代种子园进一步遗传改良及高世代种子园营建提供参考。

1 试验区概况

试验林设在桂阳斗余林场。该场位于 112°23'26''—112°45'46'' E，25°27'15''—26°13'30'' N。该区属亚热带湿润季风气候区，气候宜人，四季分明。年均气温 17.7 ℃，≥10 ℃ 年积温 5 241 ℃，最低气温 -9 ℃，最高气温 41.3 ℃；无霜期 280天，年降雨量 1 473 mm，年日照时数 1 644 h，相对湿度 81%。1995 年冬于城步种子园采集自由授粉单亲家系种子和人工控制授粉双亲家系种子，1996 年春培育容器苗。1997 年春，以 1 年生容器苗造林，株行距为 2 m×2 m；采用随机区组设计，4 株小区，顺坡排列，10 次重复［15］。

2 研究方法

2.1 试验林生长调查

2002 年冬季，选择试验林中保存完好的 3 个重复，对其中 2 个测交设计相应杂交组合及其亲本进行每木生长调查，调查指标有树高、胸径、最大枝粗、活枝轮数、下三轮活枝数、分枝角度、树干通直度等 7 个。其中：设计Ⅰ为以 88、74 2 个无性系为父本，以 54、100、102、425 等 4 个无性系为母本；设计Ⅱ为以龙潭、庆远 16、48 等 3个无性系为父本，以 48、87 2 个无性系为母本；2 个测交设计共 14 个杂交组合，10 个单亲家系。

2.2 配合力和杂种优势分析

按照测交系交配设计对生长性状进行一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）及杂种优势计算与分析［8,15-16］。

2.3 数据统计与分析

采用 Excel 2003 和 SPSS17.0 进行数据统计和方差分析及多重比较与相关分析。

3 结果与分析

3.1 生长性状遗传差异

表 1 方差分析结果显示：第Ⅱ设计不同父本间树高、下三轮活枝数差异均达极显著，第Ⅰ设计不同母本间最大枝粗、分枝角度以及第Ⅱ设计不同父本间最大枝粗和母本间活枝轮数、下三轮活枝数的差异均达显著；第Ⅰ设计的树高、胸径、材积及第Ⅱ设计的胸径、材积在其相应杂交组合间的差异均达极显著，第Ⅱ设计的树高、活枝轮数在其杂交组合间的差异均达显著；其余差异均不显著（未列入表中）。因此，有必要对树高、胸径、材积及活枝轮数进行配合力和杂种优势分析。

表1 马尾松生长性状方差分析Tab.1 Variance analysis of the growth character of Pinus massoniana

3.2 树高、胸径、材积、活枝轮数的一般配合力及亲本评价

由表 2 结果可知：第Ⅱ设计中父本间胸径、材积 GCA 效应值的差异均达极显著，父本间树高、活枝轮数以及母本间胸径 GCA 效应值的差异均达显著；其它差异均不显著。进一步多重比较结果（表 3）表明：第Ⅰ设计 4 个母本中树高、活枝轮数 GCA 效应表现最好的亲本都是 102，胸径、材积 GCA 效应表现最好的亲本都是 54，100亲本树高、材积、活枝轮数的 GCA 效应均表现最差，425 亲本胸径的 GCA 效应表现最差；2 个父本中树高、胸径、材积、活枝轮数的 GCA 效应均以 74 亲本的表现较好。第Ⅱ设计中 2 个母本中树高、材积、活枝轮数 GCA 效应表现最好的亲本都是 48，胸径 GCA 效应表现最好的亲本是 87。3 个父本中树高、胸径、材积的 GCA 效应均以庆远 16亲本的表现最好，活枝轮数的 GCA 效应以龙潭亲本的表现最好，且均以 48 亲本的表现最差。

表2 树高、胸径、材积、活枝轮数GCA效应值方差分析Tab.2 Variance analysis of GCA effect value of tree height, DBH, volume and living branch number

表3 树高、胸径、材积、活枝轮数GCA效应值Tab.3 GCA effect value of tree height, DBH, volume and living branch number

3.3 树高、胸径、材积、活枝轮数的特殊配合力效应及杂交组合评价

表 4 结果表明：第Ⅰ设计杂交组合间树高、胸径、材积的 SCA 效应值差异均达极显著，第Ⅱ设计杂交组合间树高的 SCA 效应值差异达显著，其它差异均不显著。进一步多重比较结果（表 5）表明：第Ⅰ设计中树高、胸径、材积、活枝轮数的 SCA 效应表现最好的组合均是 54×88，其树高的效应值显著大于 102×88、425×88、54×74组合的，胸径的 SCA 效应值显著大于 102×88、425×88、54×74 和 100×74 组合的，材积的SCA 效应值显著大于 102×88、425×88、54×74和 100×74、100×88 组合的。102×88 树高的SCA 效应表现最差，其效应值显著小于 54×88 和102×74 组合的；54×74 胸径和材积的 SCA 效应表现均最差，其胸径的效应值显著小于 54×88、102×74、425×74、100×88 组合的，材积的 SCA 效应值显著小于 54×88、102×74、425×74、100×88 和 100×74 组合的；活枝轮数的 GCA 效应表现最差的组合是 54×74。第Ⅱ设计中树高、胸径、材积、枝轮数的 GCA 效应表现最好的组合都是 87×48，表现最差的组合都是 48×48。

对比表 3、表 5 中 GCA 和 SCA 效应值可以看出：由 2 个 GCA 最高的亲本组配的杂交组合，其SCA 效应未必是最好的。

表4 树高、胸径、材积、活枝轮数SCA效应值方差分析Tab.4 Variance analysis of SCA effect value of tree height, DBH, volume and living branch number

表5 树高、胸径、材积、活枝轮数SCA效应值Tab.5 SCA effect value of tree height, DBH , volume and living branch number

3.4 树高、胸径、材积、活枝轮数的杂种优势及杂交组合优选

由表 6 可知：不同杂交组合间材积的杂种优势差异最大，其变幅为 -60.144 5%～71.977 7%；胸径的杂种优势差异次之，其变幅为 -36.303 6%～19.141 9%；活枝轮数的杂种优势差异较小，其变幅为 -20.000 0%～33.333 3%；树高的杂种优势差异最小，其变幅为 -16.564 4%～23.026 3%。14个杂交组合中树高具有杂种优势的组合共 8 个，杂种优势在 5% 以上组合 4 个，呈现一定的杂种劣势的组合 6 个；胸径和材积具有一定杂种优势，且杂种优势在 5% 以上的组合均为 7 个，呈现一定的杂种劣势的组合也均为 7 个；活枝轮数具有杂种优势的组合共 8 个，杂种优势在 5% 以上的组合 6 个，呈现一定的杂种劣势的组合 6 个。2 个设计中，杂种优势在 5% 以上的组合与性状在第Ⅰ设计中占53.1%，在第Ⅱ设计中占 29.2%，平均为 41.15%。不同测交设计杂种优势比例的差异可能与各组合亲本性状的相对差异和互补程度有关，平均杂种优势比例较高可能与亲本的年龄有关。

对比表 5、表 6 中 SCA 效应值和杂种优势可以看出，树高、胸径、材积、活枝轮数的 SCA 效应表现最好的组合，并不一定是其相应设计中杂 种优势最强的组合。

表6 树高、胸径、材积及枝轮数杂种优势Tab.6 The heterosis of tree height, DBH , volume and living branch number

3.5 生长性状的相关性

从表 7 中看出：材积与树高、胸径、活枝轮数均呈极显著正相关，与下三轮活枝数呈显著负相关；树高与胸径、活枝轮数均呈极显著正相关；胸径与活枝轮数均呈极显著正相关，与下三轮活枝数呈极显著负相关；活枝轮数与下三轮活枝数呈极显著负相关。这说明在马尾松速生用材优良家系选择时，在优先选择树高、胸径速生的同时，活枝轮数多和下三轮活枝数少也是重要的选择标准。

表7 马尾松生长性状的相关分析Tab.7 Correlation analysis of the growth characersof Pinus massoniana

4 结论与讨论

（1）马尾松种子园 6 年生子代测定林不同杂交组合间树高、胸径、材积的差异均达极显著或显著，与周志春［12］、金国庆［1,7］、谭小梅［10］等的研究结果一致。

（2）2 个测交设计中只有第Ⅱ设计中父本间树高、胸径、材积、活枝轮数和母本间胸径 GCA效应值的差异均达极显著或显著。第Ⅰ设计杂交组合间树高、胸径、材积的 SCA 效应值差异均达极显著，第Ⅱ设计杂交组合间树高的 SCA 效应值差异达显著。这与周志春［12］、金国庆［1,7］、谭小梅［10］、刘青华［8］等的研究结果有些差异，可能与测交设计的亲本数量较少有关。

由 2 个 GCA 最高的亲本组配的杂交组合，其SCA 效应未必是最好的［6,8,15-16］。

（3）2 个设计中，杂种优势在 5% 以上的组合与性状在第Ⅰ设计中占 53.1%，在第Ⅱ设计中占 29.2%，平均达 41.5%。杂种优势的大小取决于双亲性状的相对差异和互补程度，亲本间并不是差异越大越好［3］。本研究中第Ⅰ设计的组合间杂种优势总体相对较大，且比例也大，可能与其各亲本各性状观测值差异并不是太大（不显著）和互补程度高有关。2 个设计的平均杂种优势比例较高，可能与亲本的年龄有关。杂种优势体现出过程性特点，具有时间属性，杨树高生长的杂种优势在 5～8 年生的速生期明显［3］。Harfouche A.认为，海岸松生长性状上存在的杂种优势的变幅随着年龄的增长而减少，J.N.King 等的研究结果显示，显性方差随着年龄的增加而减少［4］。

树高、胸径、材积、活枝轮数的 SCA 效应表现最好的组合，并不一定是其相应设计中杂种优势最强的组合［15］。

（4）龙光生等［14］的研究显示，11 年生马尾松树高与活枝轮数以及下三轮活枝总数呈弱度至中度正相关，胸径与活枝轮数呈微弱正相关。周志春等［12］的研究表明，9 年生马尾松侧枝数与高、径生长呈显著正相关。本研究的结论与之有一定差异，6 年生马尾松材积与树高、胸径、活枝轮数均呈极显著正相关，与下三轮活枝数呈显著负相关；树高与胸径、活枝轮数均呈极显著正相关；胸径与活枝轮数均呈极显著正相关，与下三轮活枝数呈极显著负相关；活枝轮数与下三轮活枝数呈极显著负相关。本研究的结论与以上相关研究［6,14］的结论有差异，产生这种差异的原因是否与其年龄有关，还有待进一步的研究来证实。以上结果说明在马尾松速生用材优良家系选择时，在优先选择树高、胸径速生的同时，活枝轮数多和下三轮活枝数少也是重要的选择标准，对活枝轮数、下三轮活枝数的选择是有效的。

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（文字编校：唐效蓉）

The growth characters combining ability and heterosis and correlation analysis of Pinus massoniana

TANG Xiaorong1，LEI Yuanlu2，GUO Keliang3，YANG Jun1，ZENG Lingwen3

（1. Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China；2. Forestry Bureau of Guiyang County，Guiyang 424400，China；3. Yunma State-owned Forest Farm in Chengbu Miao Autonomous County，Chengbu 422500，China）

The study of the growth characters combining ability and heterosis and correlation analysis of Pinus massoniana is in order to provide the basic data for improvement of second genetic seed orchard and construction of the advance generation seed orchard of P.massoniana.Taking of 10 single parent family，inbred mating design 14 two parent families as materials P.massoniana seeds orchard of Chengbu County in Hunan Province，and the each plant was investigated and genetic analyzed.The results show that the tree height，DBH and volume of 6-years-old testing plantation of P.massoniana in seeds orchard with different combinations between scheduled were significantly.In the two intersection test designs，only the difference of male tree height，DBH，volume，living branch numbers and the GCA effect value between female tree and DBH of II intersection test design were very significant or significant.The difference of SCA value effect between tree height，DBH and volume at the height of I intersection test design was significant，and the difference of SCA value effect of tree height in hybridized combination of II intersection test design was significant.In the two intersection test designs，the combination of heterosis was more than 5% in the I intersection test design was accounted for 56% and 24% in the II intersection test design,with an average of 45.2%.The volume and tree height，DBH，living branch number of rounds were positively correlated，negatively correlated with living branch number under three round.The tree height and DBH，living branch number of rounds were significantly and positively.The DBH and living branch number were positively correlated，and negatively correlated living branch number under three round.The living branch numbers and under three round living branch number was negatively correlated.This shows that when selecting fast-growing timber families of P.massoniana, the choice of tree height and DBH is first choice，and the large living branch number and the lower under three round living branch number were also important selection criteria.

Pinus massoniana；growth characters；combining ability；heterosis；correlation

S 791.248

A

1003-5710（2017）04-0007 -06

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.04.002

2017-05-12

“十二五”国家科技支撑计划课题“南方针叶树种高世代育种技术研究与示范”（2012BAD01B02）

唐效蓉（1964-），女，湖南省邵东县人，研究员，主要从事林木遗传育种与栽培技术研究工作；E-mail：pinustang@163.com