舟山群岛红楠林种内和种间竞争研究

高浩杰 高平仕 王国明

(1.浙江省舟山市农林科学研究院，定海 316000； 2.浙江省岱山县农林水利围垦局，岱山 316200)

舟山群岛红楠林种内和种间竞争研究

高浩杰1高平仕2王国明1

(1.浙江省舟山市农林科学研究院，定海 316000；2.浙江省岱山县农林水利围垦局，岱山 316200)

红楠(Machilusthunbergii)林是浙江沿海地区典型森林类型之一，研究竞争强度的动态变化规律及红楠种群的生态适应机制，对舟山群岛常绿阔叶林的保护与可持续利用具有重要意义。利用Hegyi单木竞争指数模型，对舟山桃花岛次生林优势种红楠的种内和种间竞争强度进行定量分析。结果表明：红楠3种类型的竞争强度均随对象木胸径的增大而逐渐减小，小径级的红楠承受的竞争压力较大；红楠的种内和种间竞争强度分别占总竞争强度的44.55%和55.45%，两者大致相等，说明其受到的种内和种间竞争压力均衡；落叶树种的平均竞争指数大，常绿树种的平均竞争指数小，使红楠受压的主要树种是朴树和枫香树；红楠种内和种间竞争强度的顺序为：红楠种内>朴树>枫香树>椿叶花椒>柘>梾木>化香树>赛山梅>黄檀>日本珊瑚树>天仙果等；3种类型的竞争强度与对象木胸径均呈显著负相关，且服从幂函数关系CI=AD-B，当红楠胸径达到20 cm以上时，竞争强度变化很小，利用所得的预测模型能很好地预测红楠种内和种间竞争强度。当红楠胸径小于20 cm时，应对其进行抚育管理以提高红楠成活率和促进植被恢复。

红楠；种内竞争；种间竞争；竞争指数；舟山群岛

竞争是指两个以上有机体在所需的环境资源或能量不足的情况下，因某种必需的环境因子受限制，或因空间不够而发生的相互关系[1]。植物种群的竞争能力不仅取决于其本身的生物学特性，也受到其他生物和非生物因素的影响。竞争的结果不仅影响个体的生存、生长和繁殖，而且影响种群的结构组成、空间分布、动态变化和群落的物种多样性[2～5]。国内许多学者采用不同的竞争指数模型研究物种的种内种间竞争能力，在众多的竞争指数模型中，以Hegyi于1974年提出的单木竞争指数模型预测效果最好，这个指数能较好地反映植物对环境资源的需求与现实生境下植物对环境资源占有量之间的关系[6～9]。

近年来我国生态学者已在各气候带对植物间的竞争关系进行了很多卓有成效的研究[5～13]，目前在理论和应用上已取得一定成果。但这些研究大部分都在山地区域，在岛屿地区的研究并不多见，尤其是东海近陆岛屿常绿阔叶林优势种群种内和种间竞争的研究还未见报道。华东地区岛屿众多，这些岛屿多处在我国对外开放的前沿地带，虽然经济发展速度快，但也是我国生态环境比较脆弱的地区之一。由于人为破坏严重，舟山群岛的常绿阔叶林面积不断减少，尚存的山地丘陵原始植被只分布于桃花岛、朱家尖岛、普陀山岛等地。桃花岛红楠(Machilusthunbergii)林是东海近陆岛屿发育最为典型的岛屿森林群落，其植被性质在华东沿海地区众多岛屿中具有一定的代表性[14～15]。对该常绿阔叶林红楠种内和种间的竞争强度进行分析，旨在探讨红楠种群内部及其与伴生树种之间的竞争关系，以期揭示红楠种群的生态适应机制以及红楠在群落内的动态变化，为华东沿海地区地带性植被的保护和可持续经营提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于浙江省舟山市，该地区处于长江口南侧、杭州湾外缘的东海洋面上。桃花岛地理位置为29°46′～29°51′N、122°13′～122°19′E，岛呈菱形，东西长约11.5 km，南北宽约6.5 km，区域面积41 km2，为舟山群岛第七大岛。全岛地势由东南向西北倾斜，位于岛东南部的对峙山为舟山群岛最高峰，海拔544.4 m。桃花岛属北亚热带南缘海洋性季风气候，年平均气温16.1℃，最冷月1月平均气温5.5℃，最热月8月平均气温26.9℃，常年日照时数2 150.7 h，全年≥10℃平均积温5 009.6℃，无霜期235 d，年均降水量1 200 mm，雨季主要集中在4～9月。桃花岛植被属“中亚热带常绿阔叶林北部亚地带”的浙闽山丘甜槠、木荷林区中天台、括苍山山地丘陵、岛屿植被片，该岛是浙江海岛植被资源最丰富的地区之一。桃花岛红楠林多为20世纪80～90年代砍伐后封山育林形成的次生林，林龄约30～40年。红楠林样地位于海拔200～260 m的山坡中上部，坡向为西坡，坡度在30.3°～37.8°，郁闭度在0.9以上。研究样地距离村庄较远，交通闭塞、人为干扰程度较低，红楠占绝对优势，为群落的建群种，乔木主要以红楠、朴树(Celtissinensis)、枫香(Liquidambarformosana)、椿叶花椒(Zanthoxylumailanthoides)、梾木(Cornusmacrophylla)等为主；灌木主要有柃木(Euryajaponica)、山胡椒(Linderaglauca)、白檀(Symplocospaniculata)、紫麻(Oreocnidefrutescens)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

于2015年5～6月在舟山群岛桃花岛红楠天然林，设置面积为100 m×100 m的固定样地，将样地划分为400个5 m×5 m的样方，对样方内胸径≥5 cm的木本植物进行每木调查，测量并记录种名、坐标、胸径、树高、冠幅、分枝或萌条状况。每个需要测量的植株在树高1.3 m处涂上油漆，并对每棵树进行挂牌编号。同时记录样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位等基本信息。选取样地内所有胸径≥5 cm的红楠作为对象木，然后根据林隙半径、上层树的影响范围和样地的树高及冠幅确定竞争木距离范围[8～9,16～17]。在样地调查中，我们发现林窗半径为5 m左右，因此将竞争范围确定为5 m。

2.2 数据处理

2.2.1 竞争指数

本研究采用Hegyi提出的单木竞争指数(CI)[18～19]，计算公式为：

(1)

(2)

式中：CIi为第i株对象木的竞争指数；Lij为对象木i与竞争木j之间的距离(m)；di和dj分别为对象木i和竞争木j的胸径(cm)；N为竞争木株数；CI为某优势种群的竞争指数；S为某优势种群的对象木株数[7～8,20～22]。

2.2.2 边缘矫正

处在样地边缘的对象木，其竞争木可能位于样地之外，为消除边缘的影响，必须进行边缘矫正。采用8邻域法，在样地的上、下、左、右、左上、左下、右上、右下8个邻域复制原样地，形成9个样地组成的大样地。计算竞争指数时，对象木仅包含原样地内的红楠[17,23]。

3 结果与分析

3.1 对象木和竞争木特征

在1 hm2固定样地中，共调查红楠对象木718株，最小胸径5.0 cm，最大胸径47.1 cm，平均胸径12.7 cm。从表1可以看出，红楠种群的径级分布不均匀，5～15 cm径级的红楠个体数量最多，占对象木的73.96%，15 cm以上的红楠个体只占26.04%，说明红楠种群的年龄结构以小径级为主。红楠各径级的个体数量总体上随径级增大而减少，种群年龄结构呈明显的增长型，说明红楠种群幼龄植株储备充足，总体更新状况良好。竞争木共8 360株(表3)，平均每株红楠对象木在半径为5 m的样圆内有竞争木11.6株，树种包括红楠、朴树、枫香树、椿叶花椒、梾木、柘(Macluratricuspidata)、化香树(Platycaryastrobilacea)、赛山梅(Styraxconfusus)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、日本珊瑚树(Viburnumodoratissimumvar.Awabuki)、黄檀(Dalbergiahupeana)等22种，隶属于19科22属。

表1对象木的胸径分布与竞争强度

Table1DBHdistributionandcompetitionintensityofobjectivetrees

径级Diameterclass(cm)株数Number百分比Percentage(%)平均胸径AverageofDBH(cm)竞争指数Competitionindex平均竞争指数Averageofcompetitionindex5～1032344．997．373181．659．8510～1520828．9712．061250．386．0115～209112．6716．98366．064．0220～25334．6021．9686．062．6125～30365．0126．8892．992．5830～35121．6731．6618．051．5035～4091．2537．2315．791．75>4060．8442．007．191．20合计Total718100—5018．17—

不同径级红楠受到的竞争强度存在较大差异，其中径级在5～10 cm的对象木受到的平均竞争指数达到9.85，而径级在40 cm以上的对象木受到的平均竞争强度为1.20。表明小径级的红楠个体承受的竞争压力较大，大径级的红楠个体承受的竞争压力较小。

3.2 红楠的种内和种间竞争

由表2～3可知，红楠的种内竞争强度为2 235.54，占总竞争强度的44.55%，种间竞争强度为2 782.63，占总竞争强度的55.45%。说明红楠受到的林分竞争强度是由种内竞争和种间竞争共同形成的，两者都起着重要作用，共同决定红楠现有种群的分布格局和动态变化。红楠3种类型的竞争强度与对象木胸径表现出大致相同的变化规律。即整个林分、伴生树种及红楠种内的竞争强度均随对象木胸径的增大呈明显减小的趋势。

红楠种群的种间压力因竞争木树种不同而不同。在伴生树种中竞争指数最大是朴树，竞争指数为869.93，其次是枫香树和椿叶花椒，竞争指数分别为763.43和380.31。柘和梾木的竞争指数很接近，分别为166.39和155.72。化香树因个体数量较多且平均胸径较大，所以对红楠产生了较大的竞争压力，竞争指数为110.52。赛山梅虽然平均胸径较小，但个体数量较多，所以对红楠也产生一定的威胁，竞争指数为86.05。红楠种内和种间竞争强度的大小顺序为红楠种内>朴树>枫香树>椿叶花椒>柘>梾木>化香树>赛山梅>黄檀>日本珊瑚树>天仙果(Ficuserecta)>棕榈(Trachycarpusfortunei)>山合欢(Albiziakalkora)>青冈(Cyclobalanopsisglauca)>油桐(Verniciafordii)>紫楠(Phoebesheareri)>毛红椿(Toonaciliata)>杜虹花(Callicarpaformosana)>苦木(Picrasmaquassioides)>柞木(Xylosmacongesta)>笔罗子(Meliosmarigida)>八角枫(Alangiumchinense)。

表2红楠种内竞争强度

Table2InterspecificcomptitionintensityofM.thunbergii

径级Diameterclass(cm)竞争指数Competitionindex平均竞争指数Averageofcompetitionindex标准差Standarddeviation样本数Samplenumber5～101316．904．085．8032310～15610．602．943．2020815～20211．302．323．549120～2538．201．160．603325～3039．331．090．533630～359．520．790．161235～405．700．630．279>403．990．670．366合计Total2235．54——718

表3 竞争木的种类组成和竞争强度

就平均竞争指数而言，竞争能力最强的是朴树，其次是枫香树。一般来说生态习性相近的种，种间竞争也激烈，这可能意味着朴树和枫香树与红楠具有相似的生态习性，它们都属阳性喜光树种。棕榈和山合欢的总竞争指数虽然处于中等水平，但平均竞争指数均较高。红楠林中植株与植株之间的距离相差不大，所以很可能是因为棕榈和山合欢的平均胸径大于红楠对象木平均胸径，导致单木竞争指数偏高。此外，红楠的总竞争指数是所有竞争树种中最高的，但平均竞争指数却处于中等水平。

3.3 竞争强度与对象木胸径的关系及其预测结果

林木竞争受到多种因素影响制约，如植株个体大小、植物种类、植株生长速度、不同发育阶段以及地理环境等，其中对象木胸径是影响竞争能力的一个重要因素[1]。以竞争强度为因变量，对象木胸径为自变量，分别采用线性、对数函数和幂函数对竞争强度与对象木胸径的关系进行回归分析。发现竞争强度与对象木胸径服从幂函数关系，即

CI=AD-B

(3)

式中：CI为竞争指数；D为对象木胸径；A、B为模型参数。

整个林分、伴生树种及红楠种内的竞争强度与对象木胸径的拟合方程分别为CI林分=77.047D-1.09，CI种间=46.471D-1.228和CI种内=22.67D-0.952。经显著性检验，相关系数R均达到显著水平。所有模型的幂值均为负值，表明对象木的胸径越大，受到的竞争强度就越弱，即红楠3种类型竞争强度均随对象木胸径的增大而减小，这与本文前面的结论一致。由所求参数的模型参数可得到不同竞争类型的回归曲线，由图1可知，林分对对象木的生长影响最大，红楠种内和与伴生树种的竞争指数曲线非常接近。

图1 红楠竞争强度与对象木胸径的回归曲线Fig.1 Regression curves of competition intensity and DBH of M.thunbergii

将不同径级的红楠胸径D带入模型中可以模拟和预测该胸径红楠的种内种间竞争指数(表4)。预测结果表明，红楠种内和种间竞争强度均随对象木个体的增大而降低。当对象木胸径<20 cm时，红楠受到的竞争激烈，竞争强度下降趋势明显。当对象木胸径>20 cm时，红楠受到的竞争较小，竞争强度下降幅度不明显。

表4 红楠种内种间竞争强度与对象木胸径的模型预测

4 讨论

Hegyi单木竞争指数模型反映了植物个体对环境资源利用的差异，是个体间竞争的适合量度[24]。从个体水平去研究林分中植物间的竞争关系，可以较好地估计出个体和群体间的竞争关系[17]。本文通过对718株对象木及8 360株竞争木的研究表明，在红楠林中种内竞争强度为2 235.54，种间竞争强度为2 782.63，种内竞争和种间竞争相差不大。这意味着红楠在群落动态变化中，其更新和扩充受到自身和其它树种的强烈影响，自疏作用和它疏作用较为接近。这一结果与“黄土高原马栏林区辽东栎林种内和种间竞争”特点相似[13]。

红楠与整个林分、伴生树种及红楠种内的竞争强度与对象木胸径呈显著负相关，竞争强度与对象木胸径的关系服从幂函数且幂为负数。说明红楠种内和种间竞争强度均随对象木径级的增大而减小，对象木胸径大的个体受到的竞争强度小，胸径小的个体受到的竞争强大较大。产生这种现象的主要原因是小径级的红楠生长速度快，争夺空间和资源竞争激烈，林分密度大，植物间的距离近，林冠处于被压状态，种内和种间拥挤效应都很大。随着红楠胸径的增大，红楠种群因自疏作用和它疏作用，植株间的距离增加，特别是到了成熟阶段，保留下来的个体处于主林层，林冠逐渐定型，红楠与周围伴生树种同时占据合适的生态位，从而受到的竞争压力减小。

不同类型竞争木对红楠的竞争压力差异明显。落叶树种的平均竞争指数大，常绿树种的平均竞争指数小，如红楠、日本珊瑚树、青冈、紫楠的平均竞争指数均较小。通过调查发现，与红楠竞争激烈的树种主要是朴树、枫香树、椿叶花椒、柘、梾木、化香树等地带性植被的先锋树种。红楠具有喜光照的生活特性，这几个伴生树种都属阳性树种，它们对环境的要求相似，不可避免的产生较为强烈的种间竞争。今后在舟山群岛地带性常绿阔叶林恢复和重建的过程中，需要针对不同的植被现状进行人工干预和规划。对于一些朴树、枫香树占绝对优势的落叶林，虽然群落中储备了红楠等常绿树种，在管理过程中，可以考虑适度疏伐朴树、枫香树等竞争力较强的树种，减缓种间竞争，让其演替为常绿阔叶林。在人工林营林过程中，应尽量避免红楠与朴树、枫香树等竞争力强的的树种混交，提高红楠的成活率和生产力。

通过对竞争强度与对象木胸径的模型预测，结果发现，在红楠胸径达到20 cm之后，竞争强度变的很小且趋于稳定。因此，在红楠天然林更新中，有必要采取一定的人工措施，如对周围的伴生树种进行择伐，对幼树进行适当人工移植，这样可以有效降低红楠个体受到的竞争压力，促进其更新。

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Science and Technology Plan Projects of Zhoushan City(2013C31074)

introduction：GAO Hao-Jie(1985—),male,master,Mainly engaged in the study of plant ecology.

date:2016-11-25

IntraspecificandInterspecificCompetitionofMachilusthunbergiiForestinZhoushanIslands

GAO Hao-Jie1GAO Ping-Shi2WANG Guo-Ming1

(1.Zhoushan Academy of Agriculture and Forestry Sciences of Zhejiang,Dinghai 316000；2.Daishan Agri-forest and Water Conservancy Bureau of Zhejiang,Daishan 316200)

Machilusthunbergiiforest is one of the typical forest type in coastal areas of Zhejiang. To protect and obtain sustainable utilization of evergreen broadleaved forest in Zhoushan islands, studying the rule of dynamic changes of competition intensities and the ecological adaptation mechanism ofM.thunbergiiis important and meaningful. By using Hegyi’s single-tree competition index model, the intraspecific and interspecific competition intensities ofM.thunbergii, one of the dominant species in secondary forest of Taohua Island were quantitatively analyzed. Three types of competition intensity ofM.thunbergiiwere decreased gradually with the increase of objective trees diameter, which showed a stronger competition at a smaller diameter. The intraspecific and interspecific competition intensity ofM.thunbergiiaccounted for 44.55% and 55.45% in the total competition intensity, respectively. The intraspecific competition intensity inM.thunbergiiand the interspecific competition intensity of accompanying species were approximately equal, which meant that the intraspecific and interspecific competition were in balance status. The average competition index of deciduous species were strong, while those of evergreen species were weak. The competition mainly came from two competitors: Celtis sinensis and Liquidambar formosana. The order of the intraspecific and interspecific competition intensity ofM.thunbergiiwas:Machilusthunbergii>Celtissinensis>Liquidambarformosana>Zanthoxylumailanthoides>Macluratricuspidata>Cornusmacrophylla>Platycaryastrobilacea>Styraxconfusus>Dalbergiahupeana>Viburnumodoratissimumvar.Awabuki>Ficuserecta. There was a significantly negative correlation between three types of competition intensity and the DBH of objective trees. The relationship between the competition intensity and the DBH of objective trees followed the equationCI=AD-B. The change in competition intensity was very small when the DBH ofM.thunbergiireached 20 cm. The model could effectively simulate and predict the intraspecific and interspecific competition ofM.thunbergii. The tending management should be actualized to improve the survival ofM.thunbergiiand promote vegetation restoration when the DBH ofM.thunbergiiwere under 20 cm.

Machilusthunbergii;intraspecific competition;interspecific competition;competition index;Zhoushan Islands

舟山市科技计划项目(2013C31074)

高浩杰(1985—)，男，硕士，主要从事植物生态学研究。

2016-11-25

Q948.12+2.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.03.015