降水强度变化对天山云杉地表凋落物和细根分解的影响

李吉玫 张毓涛 李 翔 韩燕梁

(新疆林业科学院森林生态研究所，乌鲁木齐 830063)

降水强度变化对天山云杉地表凋落物和细根分解的影响

李吉玫 张毓涛 李 翔 韩燕梁

(新疆林业科学院森林生态研究所，乌鲁木齐 830063)

为了探明不同降水条件下干旱区山地森林主要优势树种凋落物分解特征，采用野外模拟试验,通过设计3种降水强度处理[ZP(去除降水)、CK(自然降水，对照)、DP(双倍降水)]，研究了降水强度变化对天山云杉地表凋落物(叶和枝)和细根分解的影响。研究结果表明：分解24个月后对照凋落叶、凋落枝和细根干重损失率比去除降水损失率分别高24.79%、2.54%和23.09%，比双倍降水损失率低7.04%、0.68%和10.70%，去除降水对凋落叶和细根分解的抑制作用显著，对凋落枝抑制作用较微弱，双倍降水对分解具有促进作用，但仅对细根分解的促进作用显著。对照和双倍降水处理下凋落叶和细根月平均分解率均表现为双峰型曲线，凋落枝为单峰曲线，去除降水处理下地表凋落物和细根月平均分解率相对平缓。木质素和纤维素残留率也表现为去除降水>对照>双倍降水。不同降水处理下分解过程中N元素释放模式不同，但C释放模式基本一致。相关分析表明，凋落物月分解率与0～10 cm土层温度的相关性不显著(P>0.05)，但与土壤含水量间为线性极显著正相关(P<0.05)。我们研究结果发现云杉凋落物与根系分解对降水强度变化存在明显差异，未来气候变化对土壤碳周转影响应该充分考虑这种器官间差异。

降水强度；凋落物；分解；养分释放；天山云杉；干旱区山地森林

降水变化对碳固定和释放有控制和调节作用[1]。近几十年强降雨、严重干旱和洪水等极端灾害事件频发，导致降水变化对区域生态系统碳循环过程及其对气候变化的反馈方式产生重大影响[2]。西北干旱区是全球降水波动最明显的地区之一[3]。受全球气候变化研究的推动，降水对森林生态系统的影响目前备受关注，尤其是森林碳氮等养分循环。森林凋落物在陆地生态系统碳循环中起着重要的作用，它的生产与分解及其相关过程变化不仅体现了森林生态系统内部的物质与能量循环动态，而且直接影响着陆地碳储量和大气二氧化碳浓度。细根作为地下生态系统的主体，在森林生态系统净生产力、碳和养分循环中的作用巨大[4～5]。细根分解是全球碳预算的重要组成部分，是陆地生态系统碳和养分输入的主要途径[6]。研究细根分解过程及养分的释放对于了解森林生态系统生物地球化学循环具有重要意义[7]。干旱区降雨量是凋落物分解过程中的主要决定环境因子之一。它通过影响凋落物的淋溶和破碎而显著影响分解速率[8～10]。目前降水对凋落物分解的影响研究主要得出以下3种结论：正效应、负效应和无效应，这主要归因于影响凋落物分解的气候因素、植被与分解者群落、凋落物质量等[11～13]。如在热带地区，降雨量越大,表层凋落物分解越快[14]，而在一些温带生态系统中,高降雨量的嫌气条件反而使凋落物分解减慢[15]。干旱区水热条件恶劣，各环境要素对凋落物分解的影响存在复杂性和特殊性，使得本区域的研究结果仍存在较大不确定性[1]。研究不同降水条件下干旱区凋落物分解的变化规律，掌握特殊气候背景下凋落物分解转化的特征，对于准确估计该区域内的物质循环与能量转化有着重要意义。

天山云杉(Piceaschrenkiana)是新疆山地森林的主要组成部分,在涵养水源、保育土壤等方面发挥着重要的生态功能。本文以新疆天山森林生态系统国家定位研究观测站为依托，通过野外模拟，研究降水强度变化对天山云杉地表凋落物(叶和枝)与细根分解及其养分释放的影响，旨在掌握干旱区凋落物分解与环境要素间存在的规律，为进一步研究气候变化对森林生态系统养分循环提供科学依据。

1 研究区概括和试验方法

1.1 研究区概况

研究地点位于新疆天山森林生态系统国家定位观测研究站，地处天山山脉中段北坡，隶属于乌鲁木齐县水西沟镇，地理坐标E87°27′28.5″～87°28′47.7″,N43°24′48.3″～43°26′17.9″,海拔1 908～2 960 m。该地区属温带大陆性气候,年均气温2.0℃,年降水量400～600 mm,雨季集中在6～8月份,年蒸发量980～1 150 mm,年均相对湿度65%,无霜期89 d,≥10℃积温1 170.5℃。林下土壤为山地灰褐色森林土,腐殖质层较厚。该区植被类型是以天山云杉为主的温带针叶林，森林覆盖率达60%，林冠截留率为21.62%。研究区近5年平均降水和平均温度如图1。

图1 研究区近5年平均降水量和气温Fig.1 The average precipitation and air temperature during the recent five years

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

2011年秋季(9月底)在研究区地形、土壤性质、植被分布和树木长势较一致的典型林区内设置固定样方9块,面积均为3 m×3 m，并进行林分状况和土壤养分等调查。样方内主要地被植物有：天山雨衣草(AlchenillatianschanicaJuz.)、羊角芹(AegopodiumpodagrariaL.)、天蓝岩苣(Cicerbitaazurea(Ledeb.)Beauv)、木地肤(Kochiaprostrata)、羊茅(Festucaovina)、老鹤草(GeraniumdahuricumDC.)等。

1.2.2 降水处理设置

本试验设计去除降水(ZP)、自然降水(对照，CK)和双倍降水(DP)3个处理。每个处理重复3次。去除降水和双倍降水的设计参照陈小梅[16]和方熊等[17]的方法。去除降水样方四周用PVC板材围起，PVC板插入地面15 cm，以阻止地表径流的流入，但不影响深层土壤的水分交流。在样方四个角各插入一根角铁，用网孔为5 cm×5 cm的防护栏网搭建在四根角铁上，然后在防护栏上再盖一层等面积的透明防水毡，形成有坡度的挡雨(雪)面，这样就阻止雨(雪)水进入样方。为了不影响样方内正常的水气交换，挡雨(雪)面距离地面约1.8 m。挡雨(雪)面收集的雨(雪)水汇流至汇流槽，汇流槽两端封口使水流不外流。汇流槽收集的雨水经PVC管分流，将雨水平均分配到下坡位等面积的样方，加上自然降水，形成双倍降水处理。3种处理样方的林分和土壤养分本底值见表1。

表1 各处理样方的林分和土壤养分本底值(平均值±标准误)

1.2.3 分解试验

2011年秋季(9月底)在研究区收集天山云杉凋落叶和凋落枝，并随机挖取新鲜细根(直径小于2 mm)，带回实验室，细根用蒸馏水冲洗干净，在65℃下烘至恒重。分解试验采用野外埋藏分解袋法[18]，在每个规格为10 cm×10 cm、网孔为1 mm的分解袋各装入烘干叶10.0 g、枝10.0 g和细根7.5 g(由于细根挖缺难度较大，所以采集的细根总量有限，所以分解带中的细根相对枝和叶较少)，共648袋。装有样品的分解袋均匀平行地放置于模拟降水强度变化的各样方上、中和下部,其中细根埋藏深度在土壤表层以下5～10 cm处。为防止样品袋被风吹走，用细铁丝串在样品袋口并且两端插入地面。2012年5、7、9月和2013年5、7、9月中(每年11月到第二年的4月为大雪封山季，无法进入林区)，即分解8、10、12、20、22和24个月，在每个样方的上、中和下部各收集1袋样品，将收集的样品用蒸馏水冲洗干净，在65℃下烘干至恒重，计算其失重，并取出部分烘干样品，用于测定样品中的全C、全N、木质素和纤维素含量。在采样当月每5天用烘干法测定不同样方内0～10 cm土层和10～20 cm土壤含水量,用地温计测土壤温度。木质素和纤维素含量用酸性洗涤纤维法测定；全C采用外加热重铬酸钾氧化法测定；全N采用凯氏定氮法测定。参照文献14[18]的方法，计算叶凋落物分解率、残留率以及养分释放率等。在分解实验开始前，取凋落叶、凋落枝和细根各6份，测定初始C、N、木质素和纤维素含量(表2)。

表2供试样品初始C、N、木质素和纤维素含量

Table2ThecontentsofC，N，ligninandcelluloseofsamples(%)

凋落物LitterCN木质素Lignin纤维素Cellulose叶Leaf49．27±6．102．25±0．0327．35±3．8140．02±2．99枝Branch51．98±9．331．134±1．0449．60±5．0070．77±7．32细根Fineroot50．60±4．071．191±0．0744．49±6．7552．92±4．68

残留率计算公式为：

(1)

月平均分解率计算公式：

(2)

养分残留率：

(3)

凋落物分解指数模型

y=ae-kt

(4)

分解50%所需要的时间

(5)

分解95%所需要的时间

(6)

式中：D为样品干重残留率(%)；Wi为第i个月样品干重(g)；W0为投放时分解袋内样品初始干重(g)；Dm为样品月分解率(%)；W为测定时所取样品干重减少量(g)；Nm为第i次取样和第i-1次取样中间间隔的月份数；R为第i个月所取样品养分元素的残留率(%)；其中Ci为第i次取样时养分含量(mg·g-1)；Mi为i次取样时样品总干重(g)；C0为初始养分含量(mg·g-1)；M0为初始样品总干重(g)；y为样品质量残留率(%)；a为拟合参数；t为分解时间(月)；k为样品的分解系数(kg·kg-1·a-1)。

1.3 数据处理

用Origin7.5进行数据分析和作图。各处理之间干重残留率的差异用单因素方差分析(one-way ANOVA)进行分析，在0.05水平显著的情况下利用Turkey法进行多重比较，干重月分解率与土温和含水量的关系用相关性分析。

2 结果与分析

2.1降水强度变化对地表凋落物和细根干重残留率变化的影响

3种处理凋落叶、凋落枝和细根干重残留率均表现为去除降水>对照>双倍降水(图2)。方差分析结果表明降水变化对凋落枝干重残留率没有显著影响(P>0.05)，对凋落叶和细根干重残留率有影响(P<0.05)。分解24个月后对照凋落叶、凋落枝和细根干重损失率分别为24.30%、6.75%和35.67%，对应地比去除降水损失率分别高24.79%、2.54%和23.09%，比双倍降水损失率低7.04%、0.68%和10.70%。说明去除降水对天山云杉凋落叶和细根分解的抑制作用显著，对凋落枝抑制作用较微弱，双倍降水对分解具有促进作用，但仅对细根分解的促进作用显著。

3种处理下天山云杉地表凋落物和细根的分解系数K值均表现为双倍降水>对照>去除降水(表3)。如与对照细根分解50%和95%的时间相比，去除降水处理分别增加了5.47和23.75年，双倍降水处理分别减少了0.44和1.91年。

图2 不同降水强度处理下天山云杉凋落叶、凋落枝和细根干重残留率 横坐标括号里的数字表示该时间对应的放置月份数 下同。Fig.2 The mass remaining of litter leaf,litter branch and fine root under three precipitation intensity treatments The number in brackets under horizontal axis were months that the samples were placed corresponding sampling time.The same as below.

2.2降水强度变化对地表凋落物和细根干重月平均分解率的影响

天山云杉月平均分解速率表现为双倍降水>对照>去除降水(图3)。对照和双倍降水处理凋落叶和细根月分解率曲线均表现为双峰型，而且第1次高峰均出现在分解进行的第12个月，第2个高峰出现在分解进行的第22个月。凋落枝月分解率在对照和双倍降水处理下表现为随着分解时间的延长呈现先增加后降低的单峰曲线，峰值出现在分解的第10个月。去除降水处理下凋落叶、凋落枝和细根的月分解率曲线都相对较平缓。

表3不同降水处理下天山云杉凋落叶、凋落枝和细根分解系数

Table3Thedecompositionconstantoflitterleaf,branchandfinerootunderthreeprecipitationtreatments

凋落物Litter处理Treatment拟合参数Fittingparametera分解系数Decompositioncostantk决定系数AdjR2T0．5T0．95叶Leaf去除降水ZP87．310．0630．87112．2353．11自然降水CK88．740．1560．9004．5819．89双倍降水DP90．040．2180．9043．2113．96枝Branch去除降水ZP96．190．0340．93320．9691．06自然降水NP95．350．1030．9087．0230．47双倍降水CK92．800．1190．9406．19126．878细根Fineroot去除降水ZP93．800．0790．9078．75038．139自然降水CK86．770．2180．8933．31314．385双倍降水DP90．520．3040．9602．87412．479

图3 不同降水处理下天山云杉凋落叶、凋落枝和细根月分解率Fig.3 The monthly decomposition rates of litter leaf,litter branch and fine root under under three precipitation treatments

图4 不同降水处理下天山云杉凋落叶、凋落枝和细根分解过程中木质素和纤维素残留率Fig.4 The lignin and celluous remaining ratio of litter leaf,litter branch and fine root under under three precipitation treatments

2.3降水强度变化对地表凋落物和细根中纤维素和木质素分解的影响

木质素和纤维素的残留率表现为去除降水>对照>双倍降水(图4)。分解24个月后对照凋落叶、凋落枝和细根中木质素分解率分别为15.4%、9.3%和14.51%，对应地比去除降水处理分解率分别高39.5%、27.90%和30.32%，比双倍降水分解率低51.68%、13.67%和35.01%。分解24个月后对照凋落叶、凋落枝和细根中纤维素分解率分别为20.6%、12.68%和22.30%，对应地比去除降水处理分别高52.18%%、24.35%和11.890%，比双倍降水分解率低42.28%、25.94%和41.26%。

2.4降水强度变化对地表凋落物和细根中C和N释放的影响

分解24个月后对照凋落叶、凋落枝和细根中C元素损失率分别为34.00%、15.90%和40.90%，对应地比去除降水C元素损失率分别高16.09%、8.79%和25.89%，比双倍降水C元素损失率低6.59%、11.30%和12.03%(图5)。对照、双倍降水处理下凋落叶、凋落枝和细根在分解前12个月C元素率高于分解后12个月，这可能是分解前12个月降水可能通过淋溶作用直接加速了凋落物中易分解的碳水化合物C元素的释放，分解后12个月淋溶作用逐渐消失。

分解过程中，凋落叶N元素在对照和双倍降水处理下均表现为净释放，没有出现富集，去除降水处理在分解的前12个月表现为N富集，之后转变为净N释放(图5)。凋落枝在对照在分解的前10个月表现为N富集，之后转变为净N释放，在去除降水处理中N元素表现为富集，在双倍降水处理下表现为净释放。分解24个月后，双倍降水处理细根N元素表现为净释放；对照和去除降水处理在分解的前8个月表现为微弱的N富集，但很快转变为净N释放，并持续到试验结束。

图5 不同降水处理下天山云杉凋落叶、凋落枝和细根分解过程中C元素和N元素残留率Fig.5 The C and N element remaining ratio of litter leaf, litter branch and fine root under under three precipitation treatments

图6 天山云杉凋落叶、凋落枝和细根分解月分解率与0～10 cm土层土壤温度和含水量的关系Fig.6 The relationship between monthly decomposition ratio of litter leaf,litter branch and fine root under and 0-10 cm soil layer temperature and water content

2.5天山云杉地表凋落物和细根月分解速率与土壤含水量和温度的关系

相关分析表明，天山云杉凋落叶、凋落枝和细根干重月分解率与0～10 cm土层土壤温度的相关性不显著(P>0.05)，但与土壤含水量间为线性极显著正相关(P<0.05)。随着土壤含水量的增加，月分解率不断增加。

3 讨论

3.1降水强度变化对天山云杉地表凋落物和细根分解的影响

降水变化对凋落物分解的影响研究目前主要有正效应、负效应和无效应等3种不同的结论，这除了与凋落物基质含量和生态系统类型有关，还与降水量有密切关系。当年降水量<100 mm时，土壤大部分时间处于极度干旱状态，凋落物的分解基本受降水的控制；当降水量>200 mm时，土壤含水量较低，但可维持土壤生物活性，降水对凋落物分解的影响显著下降[1]。如钟华平和杜占池[19]、王其兵等[20]的研究说明降水在凋落物分解过程中起重要作用，减少降水导致凋落物分解速率降低。李雪峰等[21]在长白山通过开展降水量对蒙古栎凋落物分解的研究表明，凋落物分解速率与降水量为负相关。这主要是由于较高降水量导致土壤含水量达到饱和，湿润土壤中的水分阻碍了微生物的氧气供给，抑制了分解者的生物活性和减少了微生物的数量，进而使得细根分解减慢[1]。赵红梅等[22]的研究表明季节性增加降水对荒漠植物分解没有显著影响，这主要是由于该地区降水量较低，即使是增倍降雨，对土壤含水量的影响也不显著。有学者的研究表明，地中海地区森林凋落物分解过程雨量多的春季和秋季，凋落物分解明显高于干旱炎热的夏季[10]。尹承军等[23]在内蒙古典型草原对4种植物凋落物分解速率与气候因子关系的研究也发现，降水量的增大有利于调落物的分解。本文的研究表明降水对天山云杉地表凋落物和细根分解影响不同，其中去除降水显著抑制了凋落叶和细根的分解速率，对凋落枝分解的抑制作用不显著。双倍降水对细根的分解起显著促进作用(P<0.05)，对凋落叶和凋落枝分解的促进作用不显著(P>0.05)，但仍然表现为双倍降水处理的分解率高于对照和去除降水。本文去除降水抑制分解的主要原因可能是低的土壤含水量导致参与分解的生物数量和活性降低，不利于凋落物中营养元素的快速释放，这一点可以从地表凋落物和细根分解速率与土壤含水量的正相关性体现。而双倍降水处理下土壤水分产生干湿交替变化，增加了土壤生物数量和活性，加速了凋落物营养元素的释放。相关分析结果也表明地上凋落物和细根月分解速率与土壤含水量呈现显著正相关。二是长期去除降水导致凋落物缺少物理破碎与淋溶侵蚀的过程，降低了凋落物生物量损失。双倍降水引起凋落物和细根物理破碎与淋溶侵蚀过程加剧，加速了生物量损失。三是去除降水降低了植被净生产力，为凋落物和细根的形成提供的物质来源十分有限，间接地抑制了凋落物和细根的周转速率，双倍降水可能有利于提高净生产力。

双倍降水和自然降水处理的月分解速率的峰值都出现7月，秋末和初夏(9月至第二年的5月)分解缓慢。魏晴等[24]通过开展增雨雪对矮嵩草草甸4种植物凋落物分解的影响试验，发现了4种植物凋落物分解率最高的都是发生在7月份。这也主要是由于研究区7月为降水量最高的月份，林地内土壤湿润，最适合土壤动物和微生物的繁殖和生长，从而加速了凋落物的分解，而9月至第二年的5月天气寒冷，地表温度较低，凋落物难以分解。

干湿交替促进了细菌对活性底物(如半纤维素)的分解，而不利于真菌对难分解复合物(如木质素、纤维素)的分解。本文的研究结果表明分解24个月后，3种处理下木质素和纤维素的分解率仍然较低，尤其是凋落枝，双倍降水、自然降水和去除降水，分解24个月后木质素分解率仅为12.9%、9.3%和8.98%；对应的纤维素分解率仅为16%、12.68%和9.59%。与自然降水相比，双倍降水处理下凋落物分解过程中木质素和纤维素分解率更高，残留率低，而去除降水则表现为分解率较低，而残留率较高的趋势。说明减少降水对木质素和纤维素的分解有抑制作用，而双倍降水具有促进作用。这可能是由于在去除降水处理中，较低的土壤含水量限制了木质素和纤维素分解酶的活性。赵红梅等[25]在古尔班通古特沙漠对荒漠植物凋落物分解研究也得出来类似的结论，他们认为与降水较多的季节相比，凋落物中木质素在降水稀少的季节释放的更慢。这可能与凋落物中基质含量有关。

3.2降水强度变化对天山云杉地表凋落物和细根分解过程中C和N释放的影响

有学者对多种具有不同化学特性的凋落叶和根凋落物进行了跨21个站点、长达10年的分解试验进行研究，结果发现凋落叶初始含N量不低于1.02%时，在分解过程中基本不发生N固持作用，当初始含N量低于0.80%时，会富集初始N含量的170%左右[18]。本研究中天山云杉地上凋落物和细根初始N含量介于1.14%～1.25%，但在不同的降水处理下凋落物分解过程中N元素释放模式不同，具体表现为凋落叶N元素在对照和双倍降水处理下表现为净释放，去除降水处理表现为富集—释放。对照凋落枝表现为富集—释放，在去除降水处理表现为富集，双倍降水处理表现为净释放。双倍降水处理细根N元素表现为净释放，对照和去除降水处理表现为富集—释放。整个试验阶段降水处理并没有改变天山云杉地上凋落物和细根分解过程中C的释放模式。与去除降水处理相比，双倍降水和自然降水处理凋落物N和C元素释放量更高。这一方面是由于降水通过淋溶作用加速了养分的释放。另一方面是由于降水改变了土壤水分含量，土壤水分通过影响分解者的活动以及微生物活性影响其养分释放。这与已有研究得出的在凋落物分解的初期(分解率达80%)，水分条件控制养分的释放的结论基本一致[23]。

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《植物研究》编辑部

Natural Science Foundation of the XinJiang Uygur(2016D01A008)

introduction：LI Ji-Mei(1980—),female,research associate,mainly engaged in research on forest ecology in arid.

date:2016-12-07

ImpactofPrecipitationIntensityontheDecompositionofFloorLitterandtheFineRootsofPiceaschrenkiana

LI Ji-Mei ZHANG Yu-Yao LI Xiang HAN Yan-Liang

(Institute of Forest Ecology,Xinjiang Academy of Forestry,Urumqi 830063)

To study the characteristics of litter decomposition of the dominant tree species of mountain forests in arid areas under different precipitation conditions, a field simulation experiment was performed with three precipitation treatments of ZP(zero precipitation), CK(natural precipitation), and DP(double precipitation). The impact of precipitation intensity on the decomposition of litter(leaves and branches) and the fine roots ofPiceaschrenkianawas investigated. Compared with decomposition rates of leaf, branch and fine root under CK treatment, those of under ZP treatment were 24.79%,2.54% and 23.09% lower, whereas, those of under DP treatment were 7.04%, 0.68% and 10.70% higher, respectively. ZP treatment significantly inhibited the decomposition of leaf litters and fine roots(P<0.05) and weakly inhibited the decomposition of branch litters(P>0.05). DP treatment only significantly promoted the decomposition of fine roots(P<0.05). For the CK and DP treatments, the monthly average decomposition rates of leaf litters and fine roots and branch litters showed single-peak curves, respectively, whereas the monthly average decomposition rates of litters and fine roots were relatively stable for ZP treatment. The remaining rates of the lignin and cellulose from different organs showed that ZP>CK>DP. With the different precipitation treatments, the release patterns of N were different, whereas the release patterns of C were essentially the same. By correlation analysis, the monthly decomposition rate of litter was not significantly correlated with soil temperature at depths in 0 10 cm(P>0.05) but showed a significant positive linear correlation with the soil water content(P<0.05). Our findings highlight that future climatic change effects should fully consider the organ-dependent differences of litter and root decomposition in arid mountain forests.

precipitation intensity；litter；decomposition；nutrient release；Piceaschrenkianavar.tianshanica；arid mountain forest

新疆维吾尔自治区自然科学基金(2016D01A008)

李吉玫(1980—)，女，副研究员，从事干旱区森林生态研究。

2016-12-07

S791.18

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.03.006