不同倍性白桦无性系苗期最佳施肥量的确定1)

赵瑞 安钊仪 李春旭 刘宇 刘桂丰

(林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)



不同倍性白桦无性系苗期最佳施肥量的确定1)

赵瑞 安钊仪 李春旭 刘宇 刘桂丰

(林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

以2年生的白桦四倍体和二倍体共19个无性系苗木群体为试验材料，用前期筛选的施肥配方配制成1/1 000质量浓度的混合营养液对根部进行浇灌施肥，分别7(处理1)、10(处理2)、15 d(处理3)的间隔期施肥，以不施肥为对照(处理4)。试验采用完全随机区组设计，重复 3次。施肥自5月1日起始，8月31日结束。苗高、地径调查每隔15 d调查1次，自5月15日起，10月1日结束。结果表明：在3种施肥及对照条件下不同倍性白桦的生长均呈现“慢-快-慢”的“S”型，生长速度及生长期随着施肥量的递增而递增，苗高、地径生长量较对照分别提高42.46%、32.14%；在3种施肥处理及对照条件下不同倍性白桦无性系间生长量差异明显，二倍体高生长较四倍体提高了20.30%，在施肥处理1的条件下四倍体的地径生长较二倍体提高了3.71%。由3种施肥及对照处理条件下无性系的平均高径比、配方肥的用量及用工成本等综合分析，确定施肥间隔为15 d的处理3为白桦苗木培育时的主选施肥方案。无性系的不同对施肥量的要求不同，本项目分别为19个白桦无性系确定了精确施肥量。综合各无性系在各种施肥处理条件下苗高、地径生长量，初步选择3个二倍体、1个四倍体为优良无性系，它们分别为2Bz3、2Bz18、2B353和4B44，其平均苗高、地径较未施肥对照时分别提高了40.60%、32.26%。

施肥；白桦；无性系

Fertilization; Birch; Clone

林木生长发育因基因型不同对肥料的反应差异较大，针对不同基因型找到最佳施肥配方，同时依据林木生长发育规律，适时调整配方肥中氮、磷、钾的比例及施肥量，既满足了林木生长发育的需要，又避免了肥料浪费，这是林木合理施肥的重要研究内容[1-4]。人们对油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、柚木(TectonagrandisL.F.)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)、南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)、绿竹笋(Dendrocalamopsisoldhami)、杨树(Populusspp.)等进行配方施肥研究，找到了明显提高树木生物量及结实量的合理施肥配方[5-12]。

本团队在前期曾针对白桦不同家系开展了配方施肥对苗期生长影响的研究，为不同家系选出了适宜施肥配方[13]。此外，也曾针对白桦同一家系开展了施肥研究，选出了促进该家系开花结实的最佳施肥配方[14]。而这些前期研究，均以白桦多基因型组成的群体为对象，筛选出的最佳施肥配方适合的是多基因型群体，对于染色体加倍后的四倍体及单一基因型的无性系并不一定适合。为此，本研究针对不同倍性白桦及其无性系开展研究，分析施肥量对不同倍性及各无性系生长的影响，评价四倍体与二倍体白桦对营养元素需求的差异，筛选出白桦优良无性系及最佳施肥量，为白桦无性系良种育苗提供科学依据。

1 材料与方法

试验材料为19个无性系，是在320株白桦四倍体和148株白桦种子园母树(二倍体)中选出并通过组培获得。其中，11个无性系为四倍体，由白桦与欧洲白桦杂种加倍获得(B.platyphylla×B.pendula)，分别以4Bi(i代表序号，下同)命名；6个无性系为白桦二倍体(B.platyphylla)，分别以2Bi命名；2个无性系为白桦杂种二倍体(B.platyphylla×B.pendula)，分别以2Bzi命名。将19个无性系苗木定植在花盆(直径45 cm×高30 cm)中(底部垫托盘)，培育基质为V(草炭土)∶V(河沙)∶V(黑土)=4∶2∶2，基质的pH值为6.25，速效氮、磷、钾的质量分数分别为193.60、37.92、164.97 mg·kg-1。以2年生无性系苗为试验材料进行施肥试验。

试验设计：在前期最佳施肥配方筛选的基础上[14]，设置了3种施肥梯度，分别每7(处理1)、10(处理2)、15 d(处理3)施肥1次，以不施肥为对照(处理4)。施肥时，采用完全随机区组，每个无性系在各施肥处理中设3次重复，单株小区(其中4B37为2株小区)，19个无性系共计240株参与试验，全部试验苗木放在环境条件一致的区域内。施肥时配制成1/1 000质量浓度的混合营养液，5月1日开始根部施肥，8月31日结束。最终计算各种施肥处理条件下每株苗木累计施加氮、磷、钾的量，其中处理1氮、磷、钾的量分别为9.31、11.81、9.49 g·株-1，处理2分别为6.62、8.07、6.49 g·株-1，处理3分别为4.79、5.74、4.60 g·株-1。

苗高、地径等生长性状调查：生长节律调查于5月15日开始，每隔15 d调查1次，10月1日结束，共计调查10次。采用10月1日调查的最终数据进行苗高、地径等性状的方差分析及多重比较。

数据处理：用SPSS22.0软件进行方差分析，采用最短显著极差法(Duncan法)对白桦苗高、地径进行多重比较。用Microsoft Excel对调查所得生长节律数据进行处理并绘制生长趋势折线图。

2 结果与分析

2.1 各施肥条件下不同倍性白桦的生长节律

为了研究不同施肥条件下白桦四倍体和二倍体的生长发育过程，绘制了苗高、地径生长节律曲线(图1)。从图1可以看出，四倍体和二倍体白桦苗高和地径生长均呈“慢-快-慢”的“S”型，在施肥处理开始的5月15日至7月1日的1.5个月内，不同处理间对白桦苗高和地径生长的影响差异不明显，呈现缓“慢”递增的趋势；自7月1日后均进入“快”速生长期，但施肥处理间的差异逐渐增大，生长速度随着施肥量的递增而递增，处理1的生长最快，处理2其次，处理3处于第3位，未施肥的处理4生长列最后；在4种处理条件下白桦生长速度降低拐点以及结束生长的时间不同，白桦在未施肥(处理4)时提早降低长势，于8月15日左右停止生长，凡施肥的白桦于9月1日左右结束生长。因此，施肥提高了白桦生长速度、延长了生长期，进而增加了生长量。

图1 不同施肥处理条件下不同倍性白桦的苗高、地径生长趋势

实线为二倍体；虚线代表四倍体；1-2B、2-2B、3-2B、4-2B分别代表针对二倍体处理1、2、3、4；1-4B、2-4B、3-4B、4-4B分别代表针对四倍体处理1、2、3、4。

不同倍性白桦苗高、地径生长曲线比较发现，在未施肥条件下四倍体苗高、地径生长明显低于二倍体的，四倍体地径生长在施肥处理1条件下表现出较速生的优势，较二倍体提高了3.71%。可见，四倍体白桦更喜肥。

2.2 各施肥条件下白桦无性系间苗期生长性状的方差分析

针对不同倍性白桦无性系、施肥处理、无性系与施肥的交互作用等进行苗高、地径及高径比的差异显著性分析(表1)。结果表明，这些性状在不同白桦无性系间、四倍体和二倍体内部各无性系间以及施肥处理间的差异均达到了显著或极显著水平(P<0.05或P<0.01)。无性系与施肥处理的交互作用仅在无性系苗高及四倍体高径比性状上达到了显著或极显著水平，说明施肥对白桦无性系的互作影响主要表现在高生长上，以苗高性状对每个无性系开展最佳施肥量选择具有科学性。

表1 无性系苗高和地径的方差分析

2.3 不同施肥处理条件下各无性系苗高和地径的多重比较

为了分析白桦各无性系苗高、地径等在不同施肥处理条件下的生长表现，进行了各无性系苗高、地径、高径比等性状的多重比较分析(表2)。

由高生长的多重比较结果可见(表2)，白桦二倍体普遍较四倍体长的高，在表中排在前9位的无性系中有6个为二倍体，占参试白桦二倍体的3/4，其群体高生长量较四倍体提高了20.30%；但在四倍体中也有生长量较大的无性系，其中4B44号在各种处理的平均高生长达到了274.5 cm，分别较四倍体和二倍体平均高生长提高了31.33%、9.17%。地径生长量的多重比较表明，排在各种处理首位的无性系均为四倍体，生长量最大者是在处理1条件下的4B8号无性系，其地径生长量达到31.92 mm，较群体均值(23.04 mm)提高了38.54%。综上研究表明，不同倍性白桦的苗高、地径生长对施肥处理反应不同，二倍体高生长随着施肥量的增加而增加，而四倍体地径生长随着施肥量的增加而增加。

由表2还看出，2Bz3、4B44、2Bz18、2B353等无性系在各种施肥处理条件下的排列位置均在前几位，为稳定遗传的无性系，这4个无性系的平均苗高、地径分别达到276.67、23.37 mm，较群体均值(225.98、23.04 mm)提高了22.43%、1.43%，可作为优良无性系的选择对象。4B13、4B16等无性系在各施肥条件下排位一直在后面，这些无性系在材性性状上如果没有上乘表现，将来被淘汰的可能性很大。

无性系处理3苗高/cm地径/mm高径比处理4苗高/cm地径/mm高径比2B10(220．00±11．27)de (22．12±0．57)abcd(9．95±0．26)defg(182．67±21．94)cdef(18．30±1．60)abc(9．96±0．35)bcde2B11(243．67±18．77)bcd(23．00±0．84)abc(10．60±0．80)cdef(164．00±9．00)defg(20．30±1．17)abc(8．08±0．08)fg2B18(246．33±8．08)bcd(23．70±2．14)abc(10．46±1．07)cdef(165．00±13．23)defg(18．50±1．64)abc(8．94±0．74)cdef2B2(191．00±1．00)fg(20．55±5．88)cd(9．92±3．28)defg(189．33±17．16)bcde(20．49±0．35)ab(9．25±0．93)cdef2B353(269．33±31．88)ab(21．37±0．64)abcd(12．59±1．20)ab(230．00±3．61)a(17．73±1．01)bc(13．01±0．92)a2B9(257．33±2．52)abc(23．17±0．41)abc(11．11±0．09)bcd(190．67±3．06)bcd(17．99±0．21)bc(10．60±0．05)bc2Bz18(281．67±2．89)a(23．64±2．39)abc(12．00±1．20)abc(211．33±11．15)ab(19．91±0．46)abc(10．62±0．73)bc2Bz3(277．67±3．79)a(21．64±0．58abcd(12．84±0．53)a(202．00±17．00)bc(17．90±3．09)bc(11．60±2．94)ab4B13(175．00±11．14)g(20．75±1．47)bcd(8．44±0．23)gh(117．33±15．31)h(15．18±0．62)d(7．75±1．23)fg4B15(244．33±7．23)bcd(23．79±1．00)abc(10．28±0．46)cdef(182．33±3．21)cdef(18．34±0．85)abc(9．95±0．54)bcde4B16(187．33±4．93)fg(22．54±0．94)abcd(8．31±0．15)gh(138．00±20．88)gh(18．28±2．00)abc(7．53±0．41)fg4B19(202．33±7．09)efg(22．44±0．69)abcd(9．02±0．34)efgh(161．67±8．14)fg(18．12±1．27)abc(8．94±0．42)cdef4B27(205．33±3．06)ef(18．94±0．63)d(10．85±0．22)cde(138．67±8．50)gh(15．04±2．36)d(9．32±0．98)cdef4B36(189．00±4．36)fg(18．92±0．07)d(9．99±0．22)defg(179．67±4．73)cdef(18．20±1．09)abc(9．89±0．43)bcde4B37(186．00±31．65)fg(24．56±3．17)ab(7．57±0．72)h(143．33±28．03)g(20．86±1．84)a(6．83±0．87)g4B39(239．00±16．37)cd(23．69±0．67)abc(10．10±0．90)defg(163．00±2．65)efg(18．84±0．62)abc(8．66±0．34)def4B42(206．00±4．00)ef(23．29±1．08)abc(8．86±0．33)fgh(162．67±3．51)efg(17．49±0．76)cd(9．31±0．50)cdef4B44(275．33±6．43)a(24．93±0．49)a(11．04±0．05)bcd(205．00±5．20)bc(19．72±0．23)abc(10．40±0．38)bcd4B8(233．00±4．36)cd(22．44±1．58)abcd(10．41±0．58)cdef(158．00±6．56)fg(19．18±1．54)abc(8．28±0．86)efg平均25．78±36．9122．50±2．3710．09±1．66171．40±30．4318．56±1．979．29±1．71

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

此外，从白桦二倍体各无性系的生长情况可以看出，杂种二倍体无性系的生长具有最突出表现，在19个无性系多重比较中，仅有的两个杂种无性系2Bz3、2Bz18高生长均排在前几位，表现出较好的培育前景，也暗示着杂种无性系具有较大选择潜力。

高径比值越小，其根系越发达，造林成活率越高。由3种施肥处理条件下无性系的平均高径比值可见(表2)，最小比值为处理1的9.71，其次处理3为10.09，最大的是处理2的10.23，三者之间差异不大，虽然处理1的高径比最低，但施肥次数较多，其未来的造林成活率与处理2和处理3也不会有明显差异。本着节省肥料及用工成本，如果采用白桦多个无性系混合造林时，处理3是苗木培养的主选施肥方案。另外，由不同倍性白桦平均高径比可知，在3种施肥及对照条件下二倍体均高于四倍体，因此，说明二倍体的根系较四倍体发达，造林成活率将更高。

2.4 白桦各无性系最佳施肥量的确定

由白桦无性系与施肥处理的交互作用(表1)，确定苗高为各无性系的最佳施肥量选择的理想性状。为此针对每个无性系在4种施肥处理条件下的苗高进行了方差分析，结果表明，所有无性系施肥处理间的差异均达到显著水平(P<0.05)，多重比较表明(表3)，各无性系苗高随着施肥量的增加而呈现不同的表现，有的施肥量越多生长量越大，而有的对施肥量的增加反应较迟钝，为此确定了各无性系的最佳施肥处理(表3中☆号标注)，即4B13、4B15、4B19、4B27、4B44、4B8、2B2及2Bz18无性系选择施肥处理1，4B36、4B42、2B11、2B18、2Bz3无性系选择施肥处理2，4B16、4B37、4B39、2B353、2B10及2B9无性系选择施肥处理3。根据多重比较选出的2Bz3、4B44、2Bz18、2B353优良无性系分别隶属于3种施肥配方。

表3 各白桦无性系不同施肥处理下苗高多重比较及最佳施肥量的确定

注：表中数据为平均值±标准差；数据后，同列不同字母表示差异显著(P<0.05)；☆代表最佳施肥量。

3 结论与讨论

根据林木种类、家系及无性系等不同基因型的需肥规律、基质供肥能力和肥料效率提出的元素配比方案和相应的施肥量是配方施肥的主要研究内容[15-16]。有人根据我国杨树林地存在重茬、肥力偏低、土壤有机质常不及0.5%～1.0%等现实问题开展了针对性的施肥研究，其结果表明：施氮肥可明显促进杨树生长量，单施磷肥效果不佳，施钾肥可增强抗霜冻能力。有人针对鲁西黏壤质黄潮土的造林基质，研究了I-214杨的施肥效应，得到了最佳施肥处理配方150 g N+150 g P2O5+25 g K2O+10 g绿肥，施用了该配方肥，I-214杨的树高、胸径和蓄积量等分别增长23%、41%、132%[12]。McKeand et al.[17]选用火炬松(Pinustaeda)2个不同种源的10个自由授粉家系开展施肥试验，每年都进行施肥处理，对8年生的火炬松测定结果可以看出，不同家系对施肥反应差异很大，施肥处理条件下树高增加了21%～66%，家系材积生长量增加了2.6倍。本试验对白桦19个无性系2年生苗的施肥量研究表明，不同倍性白桦的生长均呈现“慢-快-慢”的“S”型，生长速度及生长期随着施肥量的递增而递增，苗高、地径生长量较对照分别提高42.46%、32.14%；在3种施肥处理及对照条件下不同倍性白桦无性系间生长量差异明显，高生长量二倍体较四倍体提高了20.30%，而地径生长方面四倍体白桦表现出更喜肥，在施肥处理1条件下较二倍体提高了3.71%。

高径比反映了苗木高度和粗度的平衡关系，也是反映苗木抗性及造林成活率的较好指标，一般高径比越大，说明苗木越细越高，抗性弱，造林成活率低；相反，高径比越小，苗木越粗，抗性强，造林成活率高[18-19]。本研究发现3种施肥处理间的高径比差异不大，为9.71～10.23，综合用工成本及造林成活率等因素，确定处理3为白桦混合无性系苗期培育的最佳施肥方案。

一般情况下，随着施肥量的增加苗木生长量也增加，当施肥量超过一定阈值后苗木生长量提高的越来越不明显，因此，苗木施肥临界值的确定成为合理施肥的关键[20-24]。有人针对沉香进行浓度梯度指数施肥时发现，在指数施肥初期，其苗高、地径随着施肥水平的增加而增加，随着氮素施入量加大，在指数试验中后期，高浓度处理的苗木增长变缓，最终选定了浓度适中指数施肥浓度[25]。本试验针对19个白桦无性系的3种施肥量的处理结果发现，有9个无性系适合高施肥量，在处理1时生长最快，而有5个无性系适合中等施肥量，有4个无性系适合较低施肥量。

本试验综合各无性系苗高、地径生长量，初步选择2Bz3、4B44、2Bz18、2B353等为优良无性系，其平均苗高、地径较未施肥条件下的均值分别提高了40.60%、32.26%。在白桦无性系群体中，杂交种表现突出，未来可加大杂种无性系的选择工作。

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1)国家级大学生创新创业训练计划项目(201510225083)。

赵瑞，女，1995年2月生，林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，硕士研究生。E-mail:2994542187@qq.com。

刘桂丰，林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学),教授。E-mail:Liuguifeng@126.com。

2017年1月16日。

S722.5

Best Fertilizer Rate of Different Ploidies Birch Clonal Seedling//Zhao Rui, Liu Zhaoyi, Li Chunxu, Liu Yu, Liu Guifeng(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(7)：1-6.

责任编辑：任 俐。

With 19 2-a different clones birch (include diploid and tetraploid) seedlings group, the optimum fertilization formula was used to make 1/1 000 nutrient solution irrigated root fertilization for 7 d (Treatment 1), 10 d (Treatment 2), 15 d (Treatment 3), with no fertilization as the control (Treatment 4), and then set same fertilizer concentration to each seedling every time. The test was performed in a completely randomized block design and repeated three times. Fertilization began on May 1 and end on August 31. The investigation of seedling height and ground diameter was conducted from May 15 th to October 1 st. All treatments birch seedlings growth rhythm showed a “slow-fast-slow” pattern, the growth rate and growth period were increased with the increasing of fertilizer rate, comparing with control, the height and ground diameter ofBetulaplatyphyllagrown in fertilization treatments were increased by 42.46% and 32.14%, respectively. There was a significant difference in the growth ofB.platyphyllaunder different fertilization treatments. The diploid height increased by 20.30% compared with the tetraploid, but the tetraploid was obviously coarser. The fertilization of Treatment 1 was 3.71% higher than diploid. According to the average height-diameter ratio and fertilizer rate under different treatment and the labor costs, the fertilization interval of 15 d (Treatment 3) was the best choice as the main fertilization scheme. Different clones required different fertilizer rates, the test determined each clone’s precise fertilization rate for 19 clones. Integrated the growth of seedling height, ground diameter under the condition of different fertilization treatments, there were four clones (2Bz3, 2Bz18, 2B353 and 4B44) selected as excellent clones, and the average seedling height and ground diameter were increased by 40.60% and 32.26% higher than the clones without fertilization, respectivly.