张丽 郭素娟 宋影 孙慧娟 谢明明 武燕奇
(省部共建森林培育保护与利用教育部重点实验室(北京林业大学),北京,100083)
叶面喷肥对板栗地上器官氮磷分配的影响1)
张丽 郭素娟 宋影 孙慧娟 谢明明 武燕奇
(省部共建森林培育保护与利用教育部重点实验室(北京林业大学),北京,100083)
以板栗‘燕山早丰’(Castaneamollissima‘Yanshanzaofeng’)为试验材料,研究了花芽分化前期不同次数(1、2、3、4次,分别记为T1、T2、T3、T4,CK为对照)的叶面喷肥对展叶期和花期板栗地上器官氮、磷分配和雌雄花序比的影响。结果表明:除花期板栗营养枝叶片的氮质量分数外,在展叶期、花期经T3处理板栗地上器官的氮、磷质量分数均高于其他处理的,且经T3处理的雌雄花序比最高。展叶期氮质量分数总体由大到小表现为花、叶片、顶梢、枝条,且花的磷质量分数也最高,N质量分数/P质量分数总体由大到小表现为叶片、花、顶梢、枝条;而花期以叶片氮质量分数最高,雌雄花的磷质量分数最高,叶片的N质量分数/P质量分数最高。且花期板栗地上各器官的氮、磷质量分数均低于展叶期,花期雌雄花、枝条的N质量分数/P质量分数也小于展叶期的,但叶片的N质量分数/P质量分数较展叶期增加。相关分析表明,展叶期板栗花与枝条的氮、磷质量分数,花期雌花簇与雄花序的氮、磷质量分数,雌雄花序比与展叶期花、花期雌花簇的氮、磷质量分数均呈显著或极显著正相关,表明雌雄花发育与营养状况尤其磷质量分数密切相关。总之,T3处理,即在花芽分化前期叶面喷施3次对当地板栗地上器官氮、磷营养积累效果最佳。
板栗(CastaneamollissimaBl.);地上器官;叶面喷肥;氮磷分配;雌雄花序比
CastaneamollissimaBl.; Above-ground organs; Spraying fertilizer; N and P distribution; Proportion of male and female flowers
板栗(CastaneamollissimaBl.)是我国重要的木本粮食作物之一,其经济价值高,适应性强,栽培面积广[1]。目前,我国板栗栽培面积和产量均居世界第一位[2]。板栗为雌雄异花同株植物,雌雄花的比例状况对产量有着重要影响。一般来说,板栗雌花量不足、雄花量过大,雌雄比通常为1∶2 000~1∶3 000,雌雄花序比为1∶5[3]。我国作为板栗生产大国,虽然在板栗栽培技术方面积累了较为丰富的经验,但对板栗生产中长期存在的雄花量过大、雌花量不足的问题一直未能得到很好地解决,导致单产低、效益差。
氮素是植物必需的重要营养元素之一,也是果树能够良好生长的物质基础。植物的器官分化、形成及树体结构的形成均与氮素供应的充足与否直接相关[4]。李宪利等[5]研究表明,施氮影响了花的发育,施用尿素后苹果增加了花序长度,花期得到延长,每序花数增加。适量施氮可调节萌芽、促进叶片发生和生长、促进花芽分化[6-8];缺氮严重会加剧落叶和生理落果,花芽形成量少且发育不良,果实产量低、品质差、不耐贮藏[9]。磷在板栗整个生长周期内起着重要作用[10,12],调节雌雄花序比[10],极显著增加板栗雌花数量[11],是果实形成过程中所需核酸和核蛋白的结构元素[12],是能量代谢和遗传的必需物质[12],显著影响果树产量[10-12]。磷量适当则新梢健壮,花芽分化良好,果实早熟;缺磷则导致开花减少,落果等现象[13]。有研究表明,配方施肥、喷施微量元素对促进板栗雌花芽分化有显著影响[14]。有研究显示,冬季板栗芽和枝皮内高蔗糖含量的碳素营养,有利于越冬后花性器官的继续分化发育,蔗糖的消长动态与板栗花芽雌性表现的关系最为密切[15]。吕守芳等[16]认为,赤霉素能显著地促进雌花分化、抑制雄花分化,增加结蓬数。雷新涛等[17]的研究也认为,赤霉素处理可加强代谢,促进雌花分化。杨其光等[18]研究发现,赤霉素也有利于雌花分化,50~500 mg·L-1赤霉素涂栗芽可以达到增雌减雄的效果。叶面喷肥与根部土壤施肥相比具有养分吸收快、肥效好的优势,植物所需的营养物质不需要经过根部吸收和茎杆运输等漫长的运输过程,各营养物质就可以直接通过叶片气孔扩散或角质层渗透等进入到植株体内,直接参与植物的新陈代谢过程和有机物的合成过程[19]。早期的叶面肥料品种较单一,增产效果不是很明显;后来随着多元叶面肥的研究应用,肥料类型不断丰富更新,叶面肥料及其施用效果才取得了巨大进展[20]。田寿乐等[21]研究表明,肥料配施可提高肥料利用效率,改善树体营养结构,起到平衡施肥的作用。在考虑单一营养元素对板栗雌花分化的影响外,如何采用混合肥显得更为重要。肥料只有在合适的时间和施用量、最佳的配比情况下,才能使之充分发挥出增雌减雄效应。
前人通过营养、激素调控达到促进雌花分化、提高产量的研究很多[6-8,10-18],但对于营养与激素组合喷施、不同次数喷肥对板栗营养累积效应及对雌雄花序比的调控的研究较少,鉴于此,本研究针对迁西地区的物候特点及板栗‘燕山早丰’(Castaneamollissima‘Yanshanzaofeng’)的需肥条件,根据前人的研究结果选择肥料种类和适宜的浓度,在花芽分化前期进行不同次数喷施叶面肥,分析其对板栗地上器官氮磷分配和雌雄花序比的影响,以期为提高板栗果实产量提供理论依据,也为板栗的合理喷肥提供指导。
研究区域位于河北省唐山市迁西县西荒峪山地板栗园中,地理坐标为118°21′E,40°12′N。属于东部季风暖温带半湿润气候,年平均气温10.6 ℃,最热月(7月份)平均气温25.4 ℃,最冷月(1月份)平均气温-6.5 ℃,年平均降水量744.7 mm。研究区域内多分布片麻岩,并以此为成土母质,土壤以砂质壤土为主,pH值6.44,土壤有机质质量分数2.89 g·kg-1。为燕山板栗适生区域[22]。试验样地以当地主栽品种‘燕山早丰’(Castaneamollissima‘Yanshanzaofeng’)为主,树龄14 a,种植密度为1 665株·hm-2,平均树高2.5 m,冠幅3 m,常规管理进行冬季修剪与土壤施肥。
2.1 试验设计
大田试验于2016年4—6月份进行。于2016年4月初,在板栗林地选择土壤类型、坡度、坡向等基本一致的区域作为试验样地,以健康、长势一致的板栗结果树为研究对象。本试验共设5个处理,即叶面喷施0.3%尿素+0.3%磷酸二氢钾+4%蔗糖+50 mg·L-1赤霉素,喷施次数分别为1、2、3、4次,依次记为T1、T2、T3、T4,CK(对照,喷施等量清水),每次喷施间隔3d。将每个处理18株树平均分为3个试验小区,试验共计15个试验小区,随机区组排列,处理小区间设保护行。叶面喷施选择在无风的晴天或阴天进行,并选择在湿度较大的早晨或傍晚喷施,喷至叶面布满水珠而不滴水为止。
于2016年板栗展叶期(5月上旬,与最后一次喷肥间隔6 d)在每个处理选取9棵试验树(每个试验小区3株)进行采样并标记,分别选择长势基本一致、树冠外围的结果枝的东、南、西、北4个方向生长状况相同的枝条各一枝进行采样,放入冰盒带回实验室;于花期(6月上旬)在每个处理选取另外9棵树先调查雌花簇、雄花序数目,再进行取样,分别选择长势基本一致、树冠外围的结果枝、雄花枝和营养枝的东、南、西、北4个方向生长状况相同的枝条各一枝进行采样,放入冰盒带回实验室。展叶期带回的枝条将其分解为叶片、顶梢(距离枝条顶端约2 cm)、花、枝条4部分,花期带回的枝条将其分解为结果枝叶片、营养枝叶片、雌花簇、结果枝雄花序、雄花枝雄花序和枝条6部分,于105 ℃下杀青30 min,80 ℃下烘干至恒质量,粉碎后过筛,混匀后密封于样品袋中待测。
2.2 测定指标及方法
氮、磷质量分数用H2SO4-H2O2消煮-AA3连续流动分析仪测定[23]。每个时期样品均为3次重复后取平均值。
2.3 数据处理
使用SPSS 20.0软件进行数据的统计分析。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(Duncan)多重比较不同处理组数据的差异显著性。用Pearson法作相关性分析。
3.1 叶面喷肥对板栗地上器官氮质量分数的影响及分配规律
所有处理中展叶期板栗地上器官氮质量分数由大到小依次表现为花、叶片、顶梢、枝条。展叶期板栗地上各器官的氮质量分数随叶面喷施次数的增加而增加,但当喷施次数达到3次后降低。其中经T2、T3处理与对照的差异达显著水平(P<0.05)(表1)。经T3处理的叶片、花、顶梢、枝条的氮质量分数均显著高于其他处理的,且分别较对照提高了25.63%、32.04%、23.52%、54.22%。
花期板栗地上不同器官的氮质量分数以营养枝叶片和结果枝叶片的氮质量分数较高,枝条最低,表明花期氮优先分布在叶片中。展叶期、花期板栗地上不同器官对氮元素表现出了各自的吸收特点,花期板栗地上各器官的氮质量分数都较展叶期降低。花期不同处理间板栗结果枝叶片、雌花簇、结果枝雄花序、雄花枝雄花序、枝条的氮质量分数均以T3处理的为最高,而营养枝叶片的氮质量分数以T2处理的为最高,且显著高于其他处理的(P<0.05),比对照提高了14.19%。
表1 不同处理对展叶期、花期板栗地上器官氮质量分数的影响
处理花期地上器官氮质量分数/g·kg-1结果枝叶片营养枝叶片雌花簇结果枝雄花序雄花枝雄花序枝条T1(15.43±0.05)d (15.61±0.21)d(11.91±0.53)c(12.27±0.10)d(11.36±0.29)ab(5.70±0.48)cT2(17.34±0.59)b(18.75±0.09)a(13.03±0.33)ab(14.12±0.24)b(11.84±1.36)ab(6.67±0.39)bT3(18.60±0.70)a(17.55±0.30)b(13.57±0.45)a(14.70±0.28)a(13.49±0.31)a(7.87±0.11)aT4(16.48±0.17)bc(17.31±0.86)b(12.63±0.26)bc(12.92±0.03)c(12.75±0.58)a(7.60±0.55)aCK(15.96±0.66)cd(16.42±0.30)c(9.60±0.58)d(11.68±0.07)e(10.26±2.14)b(7.25±0.40)ab
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。
3.2 叶面喷肥对板栗地上器官磷质量分数的影响及分配规律
在展叶期板栗地上器官中经所有处理的磷质量分数以花中的磷质量分数最高,叶片中的磷质量分数最低(表2)。展叶期不同处理间板栗地上不同器官的磷质量分数均以T3处理的为最高,但只有T3处理的叶片、花显著高于其他处理(P<0.05),且分别比对照增加了67.72%、51.03%。
表2 不同处理对展叶期、花期板栗地上器官磷质量分数的影响
处理花期地上器官磷质量分数/g·kg-1结果枝叶片营养枝叶片雌花簇结果枝雄花序雄花枝雄花序枝条T1(1.47±0.01)e(1.50±0.01)d(2.16±0.02)bc(2.09±0.15)c(2.04±0.04)c(2.03±0.05)dT2(1.70±0.01)b(1.78±0.25)a(2.57±0.35)a(2.35±0.01)b(2.53±0.31)ab(2.16±0.00)bT3(1.77±0.01)a(1.79±0.00)a(2.89±0.12)a(2.68±0.14)a(2.68±0.43)a(2.25±0.02)aT4(1.59±0.00)c(1.74±0.15)b(2.23±0.02)b(2.31±0.03)b(2.20±0.01)bc(2.09±0.05)cCK(1.52±0.01)d(1.65±0.25)c(1.87±0.20)c(2.16±0.08)c(2.05±0.01)c(2.05±0.01)cd
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。
花期板栗雌雄花、枝条中的磷质量分数均较叶片高。花期板栗地上各器官的磷质量分数都较展叶期降低。这与展叶期和花期板栗地上不同器官氮质量分数的变化趋势相同。且花期板栗地上各器官的氮质量分数较展叶期降低的幅度均比磷质量分数的大。花期不同处理间板栗地上各器官的磷质量分数均以T3处理的为最高,其次为T2处理,CK最低,其中经T3处理的雌花簇的磷质量分数较对照提高的最多。
3.3 叶面喷肥对板栗地上器官N质量分数/P质量分数的影响及分配规律
所有处理中展叶期板栗地上器官N质量分数/P质量分数由大到小总体表现为叶片、花、顶梢、枝条。展叶期不同处理间顶梢的N质量分数/P质量分数差异不显著,T3处理枝条N质量分数/P质量分数显著高于其他处理(表3)。
花期板栗结果枝叶片和营养枝叶片的N质量分数/P质量分数明显高于其他器官的,但二者之间差异不显著,雌花簇、结果枝雄花序和雄花枝雄花序的N质量分数/P质量分数差异不显著,而枝条的N质量分数/P质量分数最低。花期不同处理间板栗地上不同器官的N质量分数/P质量分数也存在差异,但差异不显著。花期板栗叶片的N质量分数/P质量分数较展叶期升高,而花期板栗雌雄花、枝条的N质量分数/P质量分数较展叶期的花、顶梢、枝条的N质量分数/P质量分数低(表3)。
表3 不同处理对展叶期、花期板栗地上器官N质量分数/P质量分数的影响
处理花期地上器官N质量分数/P质量分数结果枝叶片营养枝叶片雌花簇结果枝雄花序雄花枝雄花序枝条T1(10.52±0.02)a(10.39±0.17)ab(5.52±0.22)a(5.88±0.01)ab(5.58±0.17)a(2.80±0.18)bT2(10.18±0.32)a(10.49±0.97)a(5.15±0.87)a(6.00±0.13)a(4.77±1.16)a(3.09±0.18)bT3(10.53±0.46)a(9.80±0.17)b(4.70±0.32)a(5.50±0.35)c(5.15±1.01)a(3.50±0.04)aT4(10.36±0.11)a(9.97±0.58)ab(5.66±0.17)a(5.59±0.09)bc(5.80±0.27)a(3.63±0.17)aCK(10.52±0.40)a(9.97±0.26)ab(5.19±0.85)a(5.41±0.23)c(5.00±1.03)a(3.53±0.20)a
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。
3.4 板栗展叶期花和花期雌花簇与地上其他器官养分质量分数的相关性
相关分析(表4)表明,展叶期板栗花与顶梢的磷质量分数呈极显著正相关,与枝条的氮、磷质量分数均呈显著正相关,但与枝条的N质量分数/P质量分数呈负相关,与叶片的氮、磷质量分数,N质量分数/P质量分数均呈正相关,但相关性不显著。
表4 展叶期板栗花与地上其他器官养分质量分数的相关性分析
相关因子叶片顶梢枝条花的氮质量分数0.8000.861 0.880∗花的磷质量分数0.9500.962∗∗0.897∗花的N质量分数/P质量分数0.8530.406-0.844
注:*表示差异显著(P<0.05);** 表示差异极显著(P<0.01)。
从表5可以看出,花期板栗雌花簇与结果枝雄花序、雄花枝雄花序的氮、磷质量分数均分别呈显著正相关;雌花簇与结果枝叶片、枝条的磷质量分数均分别呈显著正相关;雌花簇与营养枝叶片的氮、磷质量分数,N质量分数/P质量分数均呈正相关,但相关性未达到显著水平。
表5 花期板栗雌花簇与地上其他器官养分质量分数的相关性分析
相关因子结果枝叶片营养枝叶片结果枝雄花序雄花枝雄花序枝条雌花簇氮质量分数0.6930.5820.886∗0.897∗0.170雌花簇磷质量分数0.911∗0.6480.896∗0.955∗0.940∗雌花簇N质量分数/P质量分数-0.1760.3580.2730.687-0.195
注:*表示差异显著(P<0.05)。
3.5 叶面喷肥对板栗雌雄花序比的影响
不同处理的板栗雌雄花序比由大到小总体表现为T3(1∶2.25)、T2(1∶3.00)、T4(1∶3.50)、T1(1∶4.00)、CK(1∶5.30),这与不同处理氮、磷质量分数在板栗地上不同器官中的变化规律基本一致。相关分析表明,板栗雌雄花序比与展叶期花、花期雌花簇的氮质量分数均呈显著正相关,相关系数分别为0.947*、0.883*;与磷质量分数均呈极显著正相关,相关系数分别为0.982**、0.986**,表明雌雄花序比与磷元素密切相关。板栗雌雄花序比与展叶期花的N质量分数/P质量分数呈极显著负相关(-0.967**),与花期雌花簇的N质量分数/P质量分数呈负相关(-0.650),但相关性不显著(*表示P<0.05;** 表示P<0.01)。
植物组织中的养分质量分数与养分累积量能反映植物的营养状况和养分需要量,从而可以通过植物各组织中的养分质量分数为科学施肥、提高肥料利用率提供参考。有研究表明,春施氮肥吸收后可迅速用于地上新生器官生长[24];苹果在早春器官建造时,树体中的氮为全年最高时期[25]。本试验结果表明,展叶期板栗以花中的氮质量分数最高,花期以叶片的氮质量分数最高,这与于锡斌等[26]的研究结果一致,但与郭素娟[10]的研究结果不一致。这可能是由于本试验采用叶面喷施的方法,营养由叶片直接吸收,同时氮是叶绿体的重要组分,叶绿素的合成需要充足的氮,进而促进光合作用及碳水化合物的合成[27]。不同物候期板栗各器官的氮分配率存在显著差异,氮在树体内的运转随生长中心的转移而转移。花期板栗地上各器官的氮质量分数均较展叶期降低,这与顾曼如[25]的研究结果一致。
磷在植物体内移动性较强,它在各器官的积累和分配对植物生长和提高肥料利用率有重要作用[28]。本研究结果表明,展叶期板栗以花中的磷质量分数最高,花期以雌雄花的磷质量分数最高,可见磷元素对于板栗花器官发育有着重要的影响。本试验结果表明,T3处理对当地板栗地上器官氮、磷营养积累效果最佳。这可能是由于随着喷施次数的增加叶片趋于成熟,加上前两次喷施后吸收的营养积累,所以喷施3次的效果最佳,而喷施次数太多也不益于板栗地上器官氮、磷营养积累。磷能够很好地调节板栗雌雄花序比,极显著增加板栗雌花数量[11],及时补充磷素营养特别是在板栗的生殖生长时期是板栗促雌保果的一个有效措施。
N质量分数/P质量分数被广泛用来诊断植物个体、群落和生态系统的氮、磷养分限制格局[29-31]。研究显示,当植被的N质量分数/P质量分数小于14时,表明植物生长较大程度受到氮素的限制作用[30]。本研究结果表明,展叶期、花期板栗地上各器官的N质量分数/P质量分数均小于14,表明板栗的生长较大程度受到氮元素的限制作用。板栗展叶期、花期叶片的N质量分数/P质量分数都较其他器官高。板栗花期除叶片N质量分数/P质量分数较展叶期增加外,其他地上器官的N质量分数/P质量分数均较展叶期降低。可能是由于花期板栗树体正处在营养重新分配的关键时期,主要表现为生殖生长加快,叶片磷及时向生殖生长需求中心运输,表现为雌雄花积累的磷质量分数较高,而作为运输中介和中转库的枝条积累的磷质量分数也相比叶片高。
相关分析表明,展叶期板栗花与顶梢的磷质量分数呈极显著正相关,这可能是由于花的生长位置与顶梢相近,此时,顶梢也将开始分化,需要储备足够的营养;与枝条的氮、磷质量分数呈显著正相关,这与前面所推断的枝条作为叶片与花器官的营养中转库与花的营养积累直接相关一致,因此,在展叶期可以用板栗枝条的氮、磷质量分数来推测花的氮、磷质量分数。花期板栗雌花簇与结果枝雄花序、雄花枝雄花序的的氮、磷质量分数呈显著正相关,因此,在花期可以用板栗雄花序的氮、磷质量分数来推测雌花簇的氮、磷营养状况,这样既达到了疏雄的效果,还可避免直接破坏性取雌花簇进行测试,避免造成雌雄花序比降低、产量降低。营养元素作为植物体的组成成分,具有调节植物生理功能的作用[32]。板栗雌雄花序比与展叶期花、花期雌花簇的氮质量分数均呈显著正相关,这与Nava et al.[33]的研究结果一致。
综上所述,花期板栗地上各器官的氮、磷质量分数均低于展叶期,花期雌雄花、枝条的N质量分数/P质量分数也小于展叶期,但叶片的N质量分数/P质量分数较展叶期增加。T3处理在展叶期板栗地上器官的氮、磷质量分数均高于其他处理;花期除营养枝叶片以外,其他器官的氮质量分数均以T3处理为最高,板栗地上器官的磷质量分数均以T3处理的为最高;且T3处理雌雄花序比最高。相关分析表明,板栗雌雄花发育与营养状况尤其磷元素密切相关。整体研究表明,T3处理,即花芽分化前期叶面喷施0.3%尿素+0.3%磷酸二氢钾+4%蔗糖+50 mg·L-1赤霉素组合3次对当地板栗地上器官氮、磷营养积累效果最佳。由于本试验根据前期研究结果选取肥料种类和浓度的一个组合,各种肥料喷施在不同板栗品种上的适宜浓度、使用时期和反应时期也不尽相同,所以如何使氮、磷营养累积效果最佳且达到适宜雌雄花序比的肥料的种类和浓度仍有待进一步研究。
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1)国家林业公益性行业科研专项重大项目(201204401)、“十二五”国家科技支撑专题(2013BAD14B0402)。
张丽,女,1992年7月生,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学),硕士研究生。E-mail:zhangli2015@bjfu.edu.cn。
郭素娟,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学),教授。E-mail:gwangzs@263.net。
2017年3月4日。
S664.2;Q945.78
Effects of Spraying Fertilizer on N and P Distribution in Above-ground Organs of Chinese Chestnut//Zhang Li, Guo Sujuan, Song Ying, Sun Huijuan, Xie Mingming, Wu Yanqi(Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University,2017,45(7):34-39.
责任编辑:任 俐。
We studied the effects of spraying fertilizer for different times (T1: one time, T2: two times, T3: three times, T4: four times, CK: the control treatment) before flower bud differentiation stage on N and P nutrient distribution and the proportion of male and female flowers in above-ground organs of Chinese chestnut ‘Yanshanzaofeng’ (Castaneamollissima‘Yanshanzaofeng’) during leaf expansion period and flowering period. The maximum content of N and P of different organs were in T3, except the content of N of leaves of nutrition branch during flowering period. The proportion of male and female flowers of Chinese chestnut in T3 was highest. The content of N ranked in descending order of flowers, leaves, top shoot and branches, the maximum content of P was in flowers, N/P ratio ranked in descending order of leaves, flowers, top shoot, and branches during leaf expansion period. The maximum content of N was in leaves, the maximum content of P was in male and female flowers, the highest N/P ratio was in leaves during flowering period. The content of N and P in above-ground organs of Chinese chestnut during flowering period were lower than leaf expansion period, N/P ratio of male and female flowers and branches during flowering period were lower than leaf expansion period, while N/P ratio of leaves during flowering period was higher than leaf expansion period. The correlation analysis showed that the contents of N and P of flowers were significantly positively correlated to branches during leaf expansion period. The contents of N and P of female flower cluster were significantly positively correlated to male inflorescence during flowering period. The proportion of male and female flowers was significantly positively correlated to the content of N and highly significantly positively correlated to the content of P of flowers during leaf expansion period and female flower cluster during flowering period. The development of male and female flowers was closely related to nutritional status especially the content of P. Therefore, T3 had the best effect on N, P accumulation of above-ground organs of Chinese chestnut.