克隆植物生态学研究进展及其在生态恢复中的意义

李生红

摘要：克隆是指生物在自然状况下自发地产生遗传结构相同的后代个体的生物学习性，克隆在植物界很常见。本文论述了克隆的含义及其国内的研究进展，以及在生态建设中优先考虑应用有克隆繁殖习性的植物对提高生态建设的效率的意义。

关键词：克隆植物；生态学；生态建设

克隆（elonality）是指生物在自然状况下自发地产生遗传结构相同的后代个体的生物学习性，包括克隆生长（elonal growth）和克隆生殖（elonal reproduction）2大类。克隆性普遍存在于植物界，以不同的比例分布在许多不同的分类单元中。具有克隆性的植物为克隆植物（clonal plants），而不具有克隆性的植物为非克隆植物（aclonal plants）。克隆植物存在于几乎所有类型的生态系统中，并在许多生态系统中占据优势地位。

1克隆植物生态学的相关研究概况

在国内，对于克隆植物生态学的研究尚处于起步阶段。对植物克隆生长和克隆繁殖各方面的研究见诸于最近几年的期刊，研究主要集中于以下几个方面。

1.1单株水平的植物克隆整合研究

克隆整合（elonal integration）是指光合同化物、矿质养分以及水分等通过克隆分株间的连接物在它们之间的转移。对杨柴的研究表明：母株一子株所组成的分株对内的光合同化物的整合，在24h的传输中，相当可观量的14C-光合同化物自母株传自给子株、子株的根系和根茎，且它们的活度均超过了10%，在14C一光合同化物向基向传输（由子株向母株）中，传输率较小，且汇活度不足1%，但根茎在这一传输中的汇活度却超过2%。去叶影响着母株与子株之间的光合同化物整合，保持完整的母株增大向遭受去叶的子株传输光合产物，反之亦然。母株和子株都向根茎传输一定量的同化物，表明根茎自分株获得光合同化物的支持。羊柴的相連分株间通过根茎而发生克隆整合，可能使其分株和基株在不利的沙地生境中都获得净收益。克隆植物的水分生理整合是其全部生理整合作用中的一个十分重要的组成部分，它包括水平方向的生理整合和垂直方向上的水力提升2个方面。克隆整合的研究方法主要有：示踪研究方法，通过生长量研究克隆植物的生理整合，通过考察维管解剖构造研究克隆植物的生理整合，通过病原菌研究克隆植物的生理整合等。根据对毛乌素沙地不同土壤水分和光照条件下中国沙棘无性系跟踪挖掘和测定，比较分析了无性系生长格局和生物量分配规律，结果表明：在较高的水分或光资源有效性条件下，地上生物量所占比例大，这些生物量的再分配主要用于分株的树干和叶片生长，萌蘖根分枝强度高但隔离者长度小，无性系生长格局倾向于集团型，这样有利于无性系对已占据生境的巩固和利用，在较低的水分或光资源有效性条件下，地下生物量所占比例大，这些生物量的再分配主要用于隔离者和根系的生长，结果形成了较长的隔离者但萌蘖根的分枝强度小，无性系生长格局倾向于游击型，从而促使无性系尽快超过不利的微生境斑块，提高分株生长于有利生境斑块的概率，并在更大的空间获取资源。

1.2克隆繁殖倾向

克隆繁殖主要研究不同生态条件下有性繁殖和克隆繁殖倾向。王洪义等对克隆植物在林下、草原、荒漠、冻原、农田和水域6种不同类型生境中的繁殖对策及其生态适应意义进行了归纳和总结，对克隆植物有性繁殖与无性繁殖之间的权衡关系及相对重要性随水分、光照和温度的变化规律进行了阐述，分析表明，在环境条件严酷地区，克隆植物的无性繁殖在种群更新中的相对重要性有所增加。而张玉芬则认为：在波动和竞争力度大的生境中，植物应将大部分的繁殖资源分配给有性繁殖；而在相对稳定的环境中，克隆繁殖应该占据优势地位。王仁忠比较研究了东北草原不同生境条件下4种羊草种群无性生殖和有性生殖数量特征的差异，结果表明，由于各种群所处立地的资源差异（特别是土壤水分），导致各种群在无性系（包括营养枝和根茎芽密度）和有性生殖（生殖枝密度、生殖枝分化率、生殖贡献）等数量特征方面差异显著，尤其在低平原种群与沙丘种群之间最为显著，与沙丘种群相比，低平原种群营养枝平均密度高50%，根茎芽平均密度高30%以上，生殖枝密度平均值高200%以上。对毛乌素沙地对克隆植物群落和非克隆植物群落内裸地斑块植物入侵的野外对比观测试验表明，克隆植物群落内裸地斑块入侵植物所占的格子数显著地大于非克隆植物群落，克隆植物可以提高沙化景观的自我恢复能力，在沙化景观的恢复重建中是一种值得利用的生物资源。

1.3克隆种群的生长格局与动态

克隆种群格局与动态主要研究克隆分株的空间分布特征及其克隆分株的扩展动态。对南方红豆杉的研究㈣表明不同空间尺度下均表现为集聚分布格局，但集群强度不高。对毛乌素沙地沙棘的研究表明：无性系分株群（同一无性系所有分株的集合）结构由增长型发展到稳定型，最后演变成衰退型，在衰退过程中或其后的一段时间内，无性系能够通过分株出生调节使分株群结构（年龄和高度级）恢复到稳定型，在分株群结构变化的同时，种群通过分株的死亡调节不断改变着分株的克隆生长型，提高了无性系种群的持久性以及对空间和资源的利用率；中国沙棘通过无性系生长向林缘扩散形成“阶梯式”同龄斑块镶嵌体系，群落依靠该体系不断向前移动或者同龄斑块之间的交替更新来维持和恢复其稳定性，同时，林缘扩散种群具有密度大、生产力高等特征，但其生物量积累和自然稀疏过程与有性植物种群具有相同的规律；中国沙棘向林缘扩散的速度大约为1m/年；在林缘扩散过程中，当把分株看成个体时，其种群生物量积累符合Logistic增长，种群密度和平均个体生物量的关系也符合3/2稀疏定律。

1.4克隆植物群落生态学

克隆植物群落生态学主要研究植物群落中克隆植物的生态意义。克隆性强烈地影响和制约着植物群落的空间格局与竞争关系，然而克隆性也能通过权衡活动性与局部持久性来缓解对物种共存的抑制，克隆植物具有在时空尺度上分株间相互调节的机制，直接体现在群落中小尺度（个体与个体间）与大尺度（种群与种群间）间的相互作用上。克隆植物在群落中的出现拓宽了群落系统潜在机制的范围。在植被恢复过程中，克隆植物（主要是密集型克隆植物）对群落环境的改变和群落生态功能的维持起主导作用，但克隆植物在群落中过高的优势度有可能导致群落物种丰富度和物种多样性的下降。恢复梯度上密集型克隆植物的重要值始终高于游击型克隆植物，说明密集型克隆植物对环境的适应能力和对群落环境的改造能力更强。

2植物克隆性在生态恢复中的意义

2.1克隆植物能够明显提高单株的成活几率

植物的克隆性表明，在生态条件恶劣的环境中，植物的繁殖更加倾向于克隆繁殖，同时，克隆繁殖能够使母株和分株之间实现资源共享，使弱小的幼株能够得到克隆系统的资源供给，大大增加了幼株的成活几率。生态脆弱区往往是生态恢复的重点区域，在生态脆弱区，生态条件都很恶劣，在生态恢复中可以应用克隆植物的这一特性，进行植被恢复，对提高生态建设的效率有积极意义。

2.2克隆植物系统能显著增加植被盖度和生物多样性

克隆植物的扩散都是以母株为中心向四周扩展，扩展的距离一般都比较近，尤其是草本和灌木，克隆种群所占面积大、密度高，其覆盖度相应也较高。高的覆盖度对减轻土壤侵蚀、防治水土流失有很大的作用。而且，盖度的增加能够明显改善小环境，使更多其他生物入侵，形成一个以克隆种群为主，多种生物共存的群落。这在一定程度上对生物多样性的增加也有很重要的作用。

2.3克隆植物的应用可以增强人工恢复植物的稳定性和可持续性

生态建设中人工植被的可持续性是最终的追求目标，但是，由于缺乏自然调节机制，人工植被在自然环境中的可持续存在往往很难实现。但是如果采用克隆性植物进行生态建设，克隆植物通过自身的克隆繁殖可以和环境很好协调，通过克隆繁殖，克隆植物很快占据条件较好的生境。而且，克隆植物群落有很强的抗干扰性，克隆植物群落的稳定性和可持续性是非克隆植物无法相比的。

2.4克隆植物在生態建设中的应用

在生态建设中，克隆植物的应用可以起到一劳永逸的效果，只要克隆植物种下去，通过其自身的克隆繁殖和对环境的适应，能够很快形成盖度较高的植被群落。比如中国沙棘在黄土丘陵区种植以后，其通过自身的克隆繁殖能够很快形成以沙棘为主的优势群落，其稳定性和抗干扰性都比其他造林树种强。再如杨柴、沙拐枣、胡杨、骆驼刺等是沙区的典型的克隆植物，其通过克隆整合提高克隆株的生存几率，通过克隆繁殖保持群落稳定性和可持续性，在生态恢复中具有积极的意义。通过对目前克隆植物资源和区系的调查和克隆植物的应用，筛选出几种适应性强、繁殖速度快的克隆植物，并研究克隆植物对受损生态系统的快速修复技术是一项崭新的研究课题。

（收稿：2016-08-25）