四种食用野生菌多糖成分及活性机理研究进展

郑婷婷，范江平，谷大海，廖国周，葛长荣，普岳红

四种食用野生菌多糖成分及活性机理研究进展

郑婷婷1，2，范江平1，谷大海1，廖国周1，葛长荣1，*普岳红1

（1.云南农业大学食品科学技术学院，云南昆明650201；2.普洱茶研究院，云南普洱665000）

云南野生食用菌资源丰富，含有多种活性成分。多糖是食用菌中最主要的活性成分之一，具有多种药理作用。以4种在云南分布较广的野生食用菌（松茸、牛肝菌、鸡枞菌、竹荪）为研究对象，对其多糖成分及其活性机理进行综述，以期为云南野生食用菌多糖的开发和利用提供理论借鉴及技术支持。

云南野生食用菌；多糖成分；活性机理

多糖（Polysaccharide）是由10个及以上单糖通过糖苷键形成的多羟基醛酮类高分子聚合物，广泛存在于高等植物、动物细胞膜及微生物细胞壁中，其生物活性与结构特征密切相关，如分子质量、化学成分、糖苷键、骨架长度、聚合、分支度、三维构象[1]。多糖的糖苷键对其生物活性具有重要作用，最具生物活性的蘑菇多糖含有β-（1,3）/（1,6）糖苷键的葡聚糖[2]。分支度（Degree of branch，DB）适中的多糖生物活性高，比如β-1,3-D-葡聚糖DB为0.20~0.33时生物活性高[3]。良好的水溶性和相对高的分子量，对加强多糖的抗肿瘤活性也至关重要[4]。因此，研究多糖成分结构对其活性的机理十分必要。食用菌多糖由于其免疫增强作用和抗肿瘤作用，已引起了生物化学和药理学领域的广泛关注[5-6]。对4种分布较广的云南野生食用菌（松茸、牛肝菌、鸡枞菌、竹荪）多糖成分和活性机理进行综述，以期为相关的研究提供理论参考。

4种云南食用菌多糖成分见表1，4种云南食用菌活性机理见表2。

1 松茸多糖成分及活性机理

1.1 松茸

松茸（Tricholoma matsutake），学名松口蘑，亦称松蕈、松菇、台菌、合菌、鸡丝菌，属担子菌、担子菌纲、伞菌目、口蘑科、口蘑属[33]。松茸一名，始于我国，因其生长在松林地，菌蕾状如同鹿茸而得名[34]。松茸是世界珍稀名贵的野生食用菌，在亚洲国家，如中国、日本和韩国不仅被当做食物和调味品，也被用于预防和治疗各种疾病[35]。从松茸中提取的多糖有许多生物活性，如免疫调节、抗肿瘤活性、抗氧化活性、抗突变活性、造血活性等[14，21，36]。

1.2 松茸多糖成分分析

You Lijun等人[7-8]采用琼脂糖凝胶柱DEAE Sepharosse fast flow、葡聚糖凝胶柱Sephadex G-75对松茸多糖进行分离纯化，得到4个组分，分别为TMP1A，TM-P1B，TM-P2A和TM-P2B；再通过气相色谱-质谱联用仪（GC-MS）、凝胶渗透色谱（HPGPC）、核磁共振波谱对其结构进行分析。结果表明，TM-P1A和TM-P2B主要由葡萄糖和半乳糖组成，并含有少量甘露糖，其摩尔比分别为8.7∶1.8∶1.0和8.9∶1.3∶1.0。TM-P2A由葡萄糖、半乳糖、甘露糖和岩藻糖组成，摩尔比为17.7∶7.9∶3.9∶1.0。TM-P2B主要由β-1,6-吡喃型葡萄糖组成，无支链，有少量β-1,6-吡喃型半乳糖和β-1,6-吡喃型甘露糖。

表1 4种云南食用菌多糖成分

表2 4种云南食用菌活性机理

1.3 松茸多糖活性及机理

1.3.1 免疫调节活性与抗肿瘤活性

Kim J等人[15]的研究表明，松茸衍生的β-葡聚糖可以通过激活与NF-κB相连的多条信号通路来发挥免疫刺激活性。香菇多糖和松茸多糖组成的联合多糖可以增强抑制5-氟尿嘧啶介导的H22细胞增殖作用，其机理可能是联合多糖可通过刺激与肿瘤细胞致死相关细胞因子的分泌来抑制肿瘤细胞的生长。在体内试验中，注入联合多糖的小鼠显著提高TNF-α，IFN-γ和IL-2[19-20]。多糖能够激活多种重要的免疫细胞，维持免疫自稳，从而加强宿主的防御系统[16]；除此之外，多糖有助于维持胸腺和脾脏的相对质量，提供需要宿主产生抗肿瘤免疫相关的淋巴细胞[17]。松茸多糖有显著的抗肿瘤活性，通过松茸多糖在体外以剂量依赖（1~10 mg/mL）的方式抗B16黑色素瘤的试验表明，在质量浓度达到10 mg/mL时，多糖的抑制作用达到67%[14]。用MTT法检测松茸多糖对人体神经胶质瘤细胞系（U87）、宫颈癌（HeLa）、胰腺导管上皮癌（PANC-1）及乳腺癌细胞系（MCF-7）细胞体外生长的抑制作用，松茸多糖能够抑制U87，HeLa，PANC-1和MCF-7细胞生长，且能引起上述细胞S期阻滞，上调p53 mRNA表达水平。松茸多糖体外抗肿瘤活性的作用机制，可能与上调p53基因从而诱导细胞周期阻滞有关[37]。You Lijun等人[18]研究表明，TM-P2B和TM-P2A（主要存在β-葡聚糖）相比TM-P1A（主要存在α-葡聚糖）有更有效的抗氧化和抗肿瘤活性，进一步证实由β-糖苷键组成的多糖比α-糖苷键组成的多糖表现出更强的生物活性。松茸多糖分离纯化的组分之一TM-P2B抗肿瘤能力最强，在多糖质量浓度为1 mg/mL时对人体肝癌细胞HepG2的抑制率达到90.23%±2.17%，是TM-P2A的1.2倍，TM-P1A的3.1倍。

1.3.2 抗氧化活性

相关研究表明，活性氧和氧衍生的自由基可能会引发许多疾病（如老化、癌症、动脉粥样硬化、糖尿病、类风湿性关节炎等）[38]，因此开发和使用天然氧化剂用来取代具有潜在风险的人工合成抗氧化剂（如BHT和BHA）显得尤为重要。You Lijun等人[7]纯化松茸多糖，获得3种多糖组分（TM-P1，TM-P2，TM-P3），研究证明TM-P2显示较高的自由基吸收容量ORAC值（2 100.441 mol/L Trolox/g），比TM-P1高25倍；TM-P3有894.231 mol/L Trolox/g的ORAC值。尽管TM-P1占多数多糖，但是TM-P2有较强的体外抗氧化活性。说明多糖的抗氧化活性可能与其蛋白质和糖醛酸含量、单糖组成、分子量和糖苷键的类型有关[39]。

2 牛肝菌多糖成分及活性机理

2.1 牛肝菌

牛肝菌（Boletus edulis），隶属于真菌界、担子菌门、伞菌亚门、伞菌纲、伞菌亚纲、牛肝菌目、牛肝菌科、牛肝菌属[40]，在云南各地均有分布，因其产量高、味道鲜美、营养丰富而很受欢迎，已被报道牛肝菌具有很多生物活性，如抗癌、抗氧化和抗炎等[41-45]。2.2牛肝菌多糖成分分析

An-qiang Zhang等人[9]对牛肝菌多糖结构进行研究，采用热水浸提和高流速离子型（DEAE）的琼脂糖凝胶柱及高分辨率的丙烯葡聚糖凝胶S-300，从牛肝菌子实体中分离出一种新型的水溶性杂多糖BEPF1。采用高效液相色谱法，测出其分子量为1.08× 104Da。BEPF1由L-岩藻糖，D-甘露糖，D-葡萄糖，D-半乳糖按比例0.21∶0.23∶1.17∶1.00组成。Wang D等人[10]从牛肝菌中纯化的多糖（BEP，Mw= 113 432 Da）不含蛋白质和糖醛酸，但具有较高的碳水化合物，含量为93.4%。单糖组成分析表明，BEP是由葡萄糖、半乳糖、鼠李糖和阿拉伯糖组成，其摩尔比为2.9∶3.2∶1.3∶1.6。

2.3 牛肝菌多糖活性及机理

牛肝菌的免疫调节活性与抗肿瘤活性，刘晏瑜[22]研究发现，美味牛肝菌多糖可显著提高正常小鼠体重，并可以提高胸腺、脾脏的器官指数，能够提高小鼠血清中IFN-γ，TNF-α的含量，降低血清CRP， IL-6的含量，通过调节细胞因子，控制调节免疫功能的基因表达量，发挥提高免疫力的重要作用。

体内抗肿瘤试验证实，牛肝菌多糖（BEP）能显著抑制移植入小鼠体内的小鼠肾癌细胞Renca生长，并且对血液系统没有细胞毒性。荷瘤小鼠在试验剂量下肝、肾正常运行，对口服稀释的BEP（据小鼠体重的用量为500~2 000mg/kg）进行急性毒性调查。急性毒性试验结果证明，对于BALB/C小鼠，当BEP用量高达2 000 mg/kg时并没有毒性。此外，BEP能显著促进脾细胞增殖、提高脾脏和胸腺指数，并提高脾脏中NK细胞和CTL细胞的活力，促进荷瘤小鼠IL-2和TNF-α细胞因子的分泌。上述结果表明，BEP可以通过提高免疫应答来增强抗肿瘤的活性[10]。

3 鸡枞菌多糖成分及活性机理

3.1 鸡枞

鸡枞菌（Termitomyces albuminosus），属担子菌纲、伞菌目、口蘑科、蚁巢伞属（鸡枞菌属），又名蚁枞、鸡脚麟菇。鸡枞菌生长环境比较特殊，与白蚁共生，子实体只能生长在白蚁巢上或者白蚁巢逐出物上，鸡枞菌为白蚁菌圃中优势菌群[46]。鸡枞菌在我国仅西南、东南省份和台湾省的一些地区产出，以云南产量最大。

3.2 鸡枞菌多糖成分分析

张灵芝[11]将鸡枞菌子实体多糖经过除杂后得到粗多糖TAP，TAP经过DEAE-52离子交换柱层析和100 KD超滤管离心后制备得到纯化多糖TAPⅠ，TAPⅡ-2，TAPⅡ-1和TAPⅡ-2混合组分，TAPⅠ，TAPⅡ-2经凝胶渗透色谱和SepharoseCL-6B型凝胶柱层析鉴定为均一成分，相对分子质量分别为14 656，16 544，而混合组分中TAPⅡ-1的相对分子质量为1 958 484。气相色谱结果表明，TAPⅠ含岩藻糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖，其摩尔比为1∶1.38∶2.47∶3.08。

3.3 鸡枞菌多糖活性及机理

3.3.1 降血脂

Zhao H等人[23]从鸡枞菌中水解IPS（胞内多糖）成功获得EIPS（酶解胞内多糖）和AIPS（酸解胞内多糖），并研究它们对血脂代谢和氧化应激的药理作用影响。结果表明，EIPS在以下几方面优于AIPS和IPS：减少肝脏脂肪水平；通过提高血清酶活性（ALT，AST，ALP），预防氧化应激；降低血脂（TC，TG，HDL-C，LDL-C，VLDL-C）；降低肝脏脂质水平（总胆固醇和甘油三酯）；抗氧化能力（SOD，GSH-Px，CAT，T-AOC，MDA，LPO）等方面。这3种多糖具有降血脂、保肝、抗氧化的活性，鼠李糖在这些活性中发挥了重要作用。EIPS和AIPS这2种多糖可以被开发为预防和缓解高血脂症的天然功能性食品。

3.3.2 保护肝脏

从小鼠肝脏超微病理结构及酒精代谢相关酶[乙醇脱氢酶2（ADH2）、乙醛脱氢酶2（ALDH2）] mRNA的表达方面，研究鸡枞菌多糖（Refined polysaccharides from Termitomyces albuminosus，RPTA）对酒精所致小鼠急性肝损伤的保护作用。结果显示，RPTA可以上调ADH2和ALDH2 mRNA的表达，具有改善小鼠酒精性肝损伤状况的作用[25]。

3.3.3 抗肿瘤

张灵芝[11]采用MTT法，检测了鸡枞菌子实体多糖在体外对人体肝癌HepG2细胞和膀胱癌T24细胞增殖的抑制作用。结果发现，鸡枞菌子实体粗多糖TAP和经过纯化的多糖TAPⅠ，TAPⅡ-2，以及TAPⅡ-1和TAPⅡ-2混合组分对人体肝癌HepG2细胞均有抑制效果，且整体呈剂量依赖性，其中纯多糖TAPⅡ-1抑制效果最好，抑制率能达到64.01%；而这几种多糖对人体膀胱癌T24细胞增殖的抑制作用整体较差，基本未呈现抑制效果。

3.3.4 其他活性

从鸡枞菌中提取的菌丝体多糖，具有抗炎、镇痛等有益作用[47]。王思芦等人[48]提取了野生鸡枞菌多糖并考查了其免疫活性，发现鸡枞菌多糖能显著增强小鼠的体液免疫和细胞免疫功能。王一心等人[24]和冯宁等人[26]均报道鸡枞菌多糖能够明显降低高血脂症的小鼠血清中甘油三酯和胆固醇，从而起到降血脂作用。

4 竹荪多糖成分及活性机理

4.1 竹荪

竹荪（Dictyophora indusiata）属于担子菌亚门、层菌纲、鬼笔目、鬼笔科、竹荪属真菌，广泛分布于我国云南、贵州、四川等地。竹荪滋味鲜美、营养丰富，因其能养心安神、抗肿瘤、提高免疫力等，在生物制药领域得到了重视。国内外对竹荪中各类提取物进行了大量研究，研究表明竹荪的保健效果及药理作用与其含有的生物活性物质竹荪多糖或多糖复合物关系密切。药理学研究证明，竹荪多糖具有抗肿瘤、抗衰老、抗氧化、抗病毒、降血糖、降血脂等生物活性。

4.2 竹荪多糖成分分析

从竹荪子实体中提取酸溶性多糖（DIPsI）和水溶性多糖（DIPsII），DIPsI由葡萄糖、果糖、甘露糖组成，而DIPsII由葡萄糖和果糖组成。葡萄糖是DIPs重要的单糖，摩尔百分比大于60%，构成多糖链的骨架[12]。廖文镇[13]采用水提醇沉法从竹荪子实体提取水溶性粗多糖，再经阴离子交换柱层析DEAE-52和葡聚糖凝胶柱层析G200分离纯化后得到DP1（超纯水洗脱）和DP2（0.05 mol/L NaCl洗脱）2个组分，蒸馏水洗脱组分DP1吸光度最大，得率比DP2高很多。因此，研究竹荪多糖DP1的化学结构，分析表明DP1的分子量为1 131726Da，竹荪多糖DP1中单糖组成及比例为半乳糖14.1%，葡萄糖56.2%，甘露糖29.7%；DP1单糖残基间连接的糖苷键类型主要包括（1→2）、（1→3）、（1→4）和（1→6）键。此外，DP1中还含有α型呋喃糖和α型吡喃糖；DP1中单糖残基类型包括（1→3）-α-甘露糖、（1→3）-α-半乳糖、（1→2,6）-α-葡萄糖、（1→6）-β-D-葡萄糖、（1→6）-β-D-半乳糖、（1→6）-β-D-甘露糖等。

4.3 竹荪多糖活性及机理

4.3.1 免疫调节活性

廖文镇[13]从竹荪中获取DP1，证明DP1具有很强的免疫调节活性，能够特异地与小鼠巨噬细胞RAW264.7膜表面CR3受体结合，通过一系列信号转导通路（PI3K/Akt/MAPK/NF-κB）激活巨噬细胞的免疫应答，促进免疫因子NO，TNF-α和IL-6的分泌。此外，DP1具有良好的热稳定性和酸碱稳定性，经高温（145℃）、强酸（pH值2）和强碱（pH值10）的处理后，仍然具有一定的免疫调节活性。Deng C等人[27]研究发现，TLR4（Toll-like receptors，TLR）是负责竹荪多糖和巨噬细胞相互作用的主要受体。竹荪多糖激活巨噬细胞的活性可能是通过TLR4/ NF-κB信号通路伴随NO，细胞因子（如IL-1β，IL-6，TNF-α）介导产生。竹荪多糖可被开发成一种具有潜在治疗性能的天然免疫物。

4.3.2 抗肿瘤活性

廖文镇[13]通过氧化还原反应成功制备出竹荪多糖纳米硒DP1-SeNPs配合物，DP1-SeNPs具有显著的抗肿瘤活性，DP1-SeNPs能引起HepG2细胞核皱缩、出现凋亡小体和DNA Ladder，使HepG2细胞周期阻滞在S期等典型的细胞凋亡特征，表明DP1-SeNPs通过介导细胞发生凋亡来抑制肿瘤细胞的增殖。竹荪多糖DP1与氯化锌进行螯合反应成功制备出DP1-Zn配合物，DP1-Zn能够引起MCF-7细胞核染色体DNA高度浓缩和团聚，抑制DNA的复制和合成，使细胞周期阻滞在S期；同时能够诱导MCF-7细胞内线粒体膜电位下降，使线粒体功能发生紊乱，最终介导细胞发生早期凋亡，从而有效抑制肿瘤细胞增殖。Deng C等人[28]研究竹荪多糖DIP与竹荪磷酸化多糖P-DIP的抗肿瘤活性，采用MTT法测定DIP和P-DIP抑制乳腺癌细胞（MCF-7）、黑色素瘤细胞（B16）增殖的作用，相比DIP，P-DIP具有良好的水溶性、抗氧化以及较强的抑制肿瘤细胞增殖效应。这些结果表明，磷酸化可能有助于提高竹荪多糖水溶性，以及抗氧化和抗肿瘤活性。

4.3.2 抗氧化活性

氧化性应激牵涉到各种疾病发病机制，如神经退行性疾病，包括阿尔茨海默氏病（AD）、帕金森氏病（PD）、亨廷顿氏病（HD）[29]和癌症[30]。许多神经退行性疾病的特点是致病性蛋白的异常聚集，蛋白质聚集体有可能刺激活性氧簇（ROS）的产生，并导致一连串的神经元氧化损伤[31]。抗氧化剂可以抑制蛋白质的聚集[32]，因此服用抗氧化药物或摄入膳食补充剂可能是治疗神经退化性疾病的一个方法。国内外研究表明，竹荪多糖具有很强的抗氧化性。Zhang J等人[49]测试竹荪多糖（DIPS）抑制百草枯诱导秀丽隐杆线虫氧化毒性的能力，证明竹荪多糖在体内抗氧化的能力。竹荪多糖能够减少活性氧簇（ROS）和丙二醛（MDA）含量，提高超氧化物歧化酶（SOD）活性，恢复百草枯胁迫线虫线粒体在膜电位和细胞内的含量的功能。研究表明，DAF-16/FOXO是与应激反应和寿命调节相关的关键转录因子，与多糖的抗氧化活性相关。试验进一步表明，竹荪多糖不仅能够减少在神经退化模型ROS的水平，而且提高了polyQ-和Aβ-介导的化学感受行为障碍。以上结果不仅证明了竹荪多糖在神经退行性疾病方面的神经保护功能，也提供了以传统中药多糖抗氧化为基础，治疗神经退行性疾病治疗的研究思路。廖文镇[13]研究发现，DP1能抑制AAPH诱导的人血红细胞氧化性溶血，抑制红细胞内活性氧ROS的过量产生，使红细胞内抗氧化酶系（谷胱甘肽过氧化物酶GSH-Px、过氧化氢酶CAT和超氧化物歧化酶SOD）保持在正常的生理范围，抑制脂质过氧化，维持红细胞内“氧化应激-抗氧化防御”系统的动态平衡。此外，DP1还能抑制CuCl2诱导血清中共轭二烯的生成，防止血清过氧化。

5 展望

云南食用菌种类虽然多，但对其研究开发甚少，尤其是对多糖的化学结构及其活性机理研究不足。多糖的化学结构是研究多糖生物活性的重要基础，云南食用菌多糖化学结构复杂，目前的研究多集中在单糖组成及分子质量方面，对其他影响因素（如糖苷键、骨架长度、聚合、分支度、三维构象等）研究较少。现已明确，云南食用菌多糖具有增强免疫、抗肿瘤、抗氧化、降血脂、降血糖、保护肝脏等多种功效，但对其活性机理研究并不全面，缺乏一定的理论依据。因此，今后的研究重点应集中在云南食用菌多糖化学结构与活性机理上，为云南食用菌多糖的开发和利用奠定理论基础。

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Study on the Composition and Activity Mechanism of Polysaccharide from Four Kinds ofWild Edible Mushrooms

ZHENG Tingting1，2，FAN Jiangping1，GU Dahai1，LIAOGuozhou1，GE Changrong1，*PU Yuehong1
（1.College of Food Science and Technology，Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201，China；2.Pu'er Tea Research Institute，Pu'er，Yunnan 665000，China）

Yunnan wild edible mushrooms are rich in resources，containing a variety of active ingredients.Polysaccharide，which hasmany kinds of pharmacological effects，is one of themain active ingredients of Yunnan wild ediblemushrooms.In this paper，take four kinds of Yunnan common wild ediblemushrooms（Tricholomamatsutake，Boletus edulis，Termitomyces albuminosus，Dictyophora indusiata）as the research objects，to summarize the composition of polysaccharide and its activemechanism.In order to provide theoretical reference and technical support for the development and utilization of polysaccharide of Yunnan wild ediblemushrooms.

Yunnan wild ediblemushrooms；composition of polysaccharide；mechanism of activity

Q949.32

A

10.16693/j.cnki.1671-9646（X）.2017.04.017

1671-9646（2017）04a-0051-06

2017-02-22

云南省省院省校科技合作专项（2013IB010）。

郑婷婷（1987—），女，硕士，研究方向为食品科学。

*通讯作者：普岳红（1968—），女，本科，助理研究员，研究方向为农产品加工与技术推广。