胡麻种质资源、育种及遗传研究进展

伊六喜，斯钦巴特尔，贾霄云，高凤云，周宇，王雪娇，赵小庆，侯建华，张辉*

（1.内蒙古农业大学农学院，呼和浩特010019 2.内蒙古农牧业科学院，呼和浩特010031）

胡麻种质资源、育种及遗传研究进展

伊六喜1，2，斯钦巴特尔2，贾霄云2，高凤云2，周宇2，王雪娇2，赵小庆2，侯建华1，张辉2*

（1.内蒙古农业大学农学院，呼和浩特010019 2.内蒙古农牧业科学院，呼和浩特010031）

胡麻是油用亚麻，其综合利用价值非常高。随着胡麻生产的发展，对优异胡麻资源的需求越来越大，胡麻种质的研究和利用已成为推动胡麻产业发展的重要因素。与大宗作物相比，胡麻种质资源利用率较低，品种改良方法仍局限于常规育种手段，现代分子遗传学研究落后，导致胡麻新品种选育进程缓慢，育种效率低下，限制了胡麻产业的进一步发展。本文分别从胡麻植物生物学特征、种质资源收集与利用、品种选育概况及传统遗传学、分子辅助育种等方面的研究进行了综述，供我国胡麻科研工作者参考，并期望对提高国内胡麻遗传研究与育种利用水平有所裨益。

胡麻；种质资源；育种；遗传；研究进展

胡麻（Linum usitatissimumL.）是胡麻科、胡麻属一年生草本经济作物。多分布在高纬度、高海拔地区，具有较强的耐寒性。世界胡麻种植面积最大的国家是加拿大，64.44万hm2，种植比率为24.86%；第二位是印度，种植面积为49.97万hm2，种植比率为19.28%；第三位是中国，种植面积为46.97万hm2，种植比率为18.12%。世界胡麻产量最高是加拿大，约75.92万t，第二位是中国，约42.78万t，第三位是美国，约27.63万t［1，2］。在中国主要分布在甘肃、内蒙、宁夏、河北、山西、新疆等西北、华北地区，其中甘肃、山西、内蒙古、宁夏、河北分别占全国胡麻种植面积的33%、18%、15%、14%、13%［3－5］。

胡麻籽中含油40%左右、蛋白质22%～25%、可溶性膳食纤维6%～9%、不溶性膳食纤维20%～22%、木酚素1%左右，α—胡麻酸45%～60%［6，7］。其中木酚素和α—胡麻酸具有降低胆固醇，调节血脂、抑制血栓形成，预防和抗癌效果。胡麻木酚素含量比其他作物高75～800倍，具有抗癌和抗病毒效果，也抗雌激素相关的疾病，如骨质疏松症。胡麻籽蛋白质中的半胱氨酸和蛋氨酸含量能提高人体抗氧化的水平，在细胞分裂过程中潜在地稳定DNA，并减少结肠癌形成的危险［8］。

1 胡麻植物生物学特征

栽培最广泛的是普通胡麻，关于栽培种胡麻的植物学分类，世界上许多学者曾经作过比较详细的研究。由于分类方法和分类标准不一致，目前，为了科研、生产应用方便起见，多采用栽培胡麻的种内植物学分类法即种—变种—品种类型分类。根据形态学性状、生物学特性和经济性状，可将栽培种胡麻分为纤维用胡麻、中间型胡麻和油用胡麻三个变种。当前世界上油用胡麻生态型分类标准，见表1。这些胡麻变种的类型也具备许多共同性状和特征［9］。

纤维用胡麻特征是茎秆平滑，株高70～125 cm，蒴果数不多。密植时仅有一个茎，不分枝，结5～10个蒴果。茎内纤维含量为20%～30%。千粒重为3.5～6.5 g。栽培它的目的主要是获得纤维。叶长36～40 mm，宽2～4.4 mm。开放的花直径为15～24 mm。花瓣通常为浅兰色，也有白色或粉红色的。蒴果较小，高6.2～8.3 mm，宽5.7～6.8 mm。目前以黑龙江省栽培较多，面积约6.67万hm2左右；中间型胡麻特征是株高中等（50～70 cm）。茎基部有时分枝。花序比纤维用胡麻发达，结果数亦多。中间型胡麻的主要特点是介于油用胡麻和纤维胡麻之间。千粒重为7～9 g。栽培目的主要是油用，也有油麻兼用。种子含油率为39%～48%，茎秆纤维含量为12%～17%。我国华北、西北胡麻产区，目前已经普遍种植中间型胡麻；油用胡麻特征是植株较矮（30～50 cm），主根细长，入土1.0～1.2 m，侧根一般分布在地表20～30 cm处。茎是圆柱形，株高为子叶节到花絮顶端，工艺长度指子叶节到第一分枝处（胡麻上部分枝称分枝，基部分枝称分茎），叶是小而狭长，全缘，无叶柄和托叶，互生，多呈螺旋状排列，叶脉1～5条。花是伞型总状花序，每朵花有5枚花萼和花瓣，有喇叭型、碟形，花色有紫、蓝、白、红和黄，雄蕊5枚，花药蓝色或黄色，雌蕊1枚，花柱5个，子房5室。果实为蒴果，球型，顶端稍尖，蒴果直径5～12 mm，每果5室，少数6室，又被半隔膜分为2个小室，每小室含1粒种子，每个蒴果10～12粒种子。种子呈扁平卵型，前端形如鸟嘴弯曲，种皮为褐色、黄色，表面有光泽［10－11］。

表1 胡麻生态型分类Tab.1 Flax ecotype classification

生态型茎叶色泽高度（cm） 习性 色泽 叶量 花冠 种子 生长习性 分布地区小粒型（花果较大） 20～45 分支 绿色 量大深兰色紫色白色褐色黄色 中或晚熟 欧、亚欧中粒型 45～65单秆 兰绿 中等 深兰色淡兰色 淡褐 早熟中或晚熟 欧、亚欧中粒型（花果大） 50 单秆 绿色 量大 深兰色 褐色 抗旱中熟 欧、亚欧

胡麻的发育同其他作物一样，都需要通过春化阶段和光照阶段，才能开花结实，完成其整个生育过程。阶段发育是指植物体内发生质的变化转折时期。缺乏这个过程，植物体的各个器官、性状和花果的形成就会中断。阶段发育必须通过一定的光照、温度、水分和无机养分等外界条件。胡麻要求的积温为1400～2200℃，种子在2～3℃的低温条件下可发芽，最适温度为20～25℃，胡麻幼苗阶段可以忍耐－6℃的短暂低温。胡麻生育期间的温度以18℃最为适宜，开花以后的温度20℃有利于种子的生长发育和油分积累，特别是胡麻酸的形成和积累。胡麻对土壤的适应性较强，所以生产实践中通常将胡麻安排在较为瘠薄的莜麦、谷子等作物茬口上。同时还少施肥或不施肥，就是老百姓常说的白籽下种。胡麻属长日照作物，通过光照阶段的速度与光照时数、温度等条件关系比较密切。胡麻植株在8 h的短光照处理下，分枝增多，枝叶繁茂，但始终不能现蕾开花；光照时数大于8 h的光照处理，结果随光照时数的增加，依次提早进入现蕾期。一般胡麻通过光照阶段需26～36 d。于枞形期结束光照阶段［12，13］。

2 胡麻种质资源的研究进展

2.1 种质资源收集与保存

胡麻种质资源包括胡麻的品种、品系、遗传材料和胡麻的野生近缘植物的变种材料，是胡麻遗传育种和种质创新研究的重要资源。开展胡麻种质资源的收集和保存、特征、特性鉴定和胡麻纤维品质分析，对提高胡麻新品种育种和现代种业的可持续发展，加快选育高产、优质、抗病胡麻新品种具有重要意义［14］。在国外印度、埃塞俄比亚、意大利、阿斯马拉、安纳托利亚、法国六个国家19世纪30年代开始保存和利用胡麻种质资源［15，16］。中国胡麻种质资源的研究工作于1976年由中国农科院和地方农业研究院校共同开展。《中国胡麻品种资源目录》是我国首次编写的关于胡麻种质资源编目、利用、鉴定、保存和收集的工具书。此书出版于1978年10月，首次完整收录了570份胡麻品种资源农艺性状以及遗传多样性，收集的资源来源于我国境内育成品种408份以及国外引进162份，引进国家主要包括匈牙利、日本、加拿大、瑞典、俄罗斯等15个国家，在国内填补了胡麻种质资源研究领域的资料空白，1984年获农业部技术进步二等奖［17－20］。“八五”期间编写了《中国主要麻类作物品种资源目录》，第一次编写138份胡麻种质资源的入库情况，资源由黑龙江农科院收集。之后续编内蒙古农科院、黑龙江农科院以及河北张家口农科院收集的2113份胡麻资源，其中我国农业院所品种526份，印度、匈牙利、加拿大等国家引进品种1587份。到2000年又收集续编国内170份，国外70份，共240份胡麻种质资源。到“十一五”规划时共收集入库保存3048份胡麻种质资源，经过重复鉴定核查，实际编目的胡麻种质资源为2943份，我国首次建立了胡麻种质资源库。其中1822份胡麻种质资源来自于38个世界各国，主要有前苏联156份、欧洲国家368份、阿根廷150份。其余来自于中国内蒙古、山西、宁夏、河北、黑龙江和新疆等9个省自治区。内蒙古农牧业科学院胡麻课题组“十二五”期间收集保存胡麻资源材料1078份，其中国外引种200份，内蒙古呼和浩特、鄂尔多斯、锡林郭勒、乌兰察布等盟市的共503份，黑龙江40份，甘肃兰州市、定西、张掖市和平凉市的共97份，青海58份，山西大同86份，宁夏固原、西吉县、隆德县共23份，新疆伊犁58份，河北张家口市13份［21－24］。

2.2 种质资源研究进展

我国胡麻种质资源数据库建立主要依赖于形态标记，属于初级胡麻资源材料库。近几年科研人员还进行了抗逆性、成熟期、品质和株高等特性分类研究。2008年杜光辉等从国内外319份材料农艺性状观察鉴定，筛选出高抗胡麻立枯病品种4份，高出麻率品种5份，高纤维强度品种18份，高纤维号品种14份，原茎产量在6000 kg／hm2以上的品种9份，纤维产量在750 kg／hm2以上的品种9份，种子产量在1200 kg／hm2以上的品种30份［25］。路颖等于1991～2000年对464份国内外胡麻种质资源进行了农艺性状、产量性状、抗逆性鉴定及综合评价［26］。黑龙江省农业科学院经济作物研究所对12份黑龙江省当地主栽胡麻品种和10份新引进国外胡麻品种的田间农艺性状、经济技术指标进行综合比较研究发现新引胡麻品种ARAMIS生产潜力巨大，可以适当加大其大面积种植推广力度［27］。亢鲁毅等对来自不同国家的78份胡麻种质资源的10个农艺性状分析鉴定与进行了聚类分析，筛选出一些抗病性较好、生育期长和抗旱的材料［28］。刘飞虎等对从国外引进的74份胡麻种质资源进行了农艺性状、产量性状、抗倒伏性等方面的观测和评价，筛选出2份早熟资源，6份纤维产量高的资源，3份种子产量高的资源，以及7份长势好的资源［29］。王玉富通过对国外引进的150份胡麻种质资源的农艺性状鉴定与聚类分析研究，将其分为4个类群，其中第一类群表现为株高较高、抗倒伏能力差、出麻率高、产量较高；第二类群株高较矮、较抗倒伏、出麻率较低、产量较低；第三类群表现为高抗倒伏、抗白粉病、产量较低；第四类群株高和产量最高。不同类群在胡麻种质资源中有不同的利用价值，尤其胡麻栽培育种具有十分重要的利用价值［30］。薄天岳等对508份国内外胡麻品种资源进行了抗枯萎病的鉴定和评价，筛选出了45份高抗枯萎病资源。其中有17份为国外引进品种，如红木、美国高油、抗38、国外A81、国外A321、阿里安、范妮、瑞士8号、德国1号、匈牙利5号等；2份国内地方种质资源庆阳胡麻和川沙胡麻；26份国内育成品种晚亚7号、天亚5号、定亚17号、晋亚6号、晋亚7号、伊亚2号、黒亚6号等［31］。王利民等对从国外引进的256份油用胡麻品种资源的8个主要农艺性状进行了主成分和系统聚类分析与评价，挑选出综合农艺性状优良的材料作为优异基因资源进一步开发利用［39］。

3 遗传育种研究进展

3.1 传统遗传育种研究进展

五十年代中期开始，胡麻品种类型随着不同时期的栽培要求而发生变化。我国胡麻主要以油用和纤维类型为主，其中以油用胡麻栽培面积最大，分布最广，约占全国胡麻播种面积的60%以上。油用胡麻主要分布在内蒙古、甘肃和新疆地区；纤维胡麻主要种植在黑龙江。从90年代开始，各育种单位开始重视含油率高的品种选育，并同时兼顾丰产、抗病。育种手段更加多元化，主要有引种鉴定法、系统选育法、集团选择法、有性杂交法以及借助辐射育种，诱变育种以及对野生资源和不育系的利用也逐步展开。甘肃省农科院党占海研究员通过抗生素诱导获得了温敏胡麻雄性不育材料，对胡麻杂种优势利用的相关理论进行了系统的研究，并成功选育出了世界上首个胡麻杂交种，这一成就将我国的胡麻育种带到了新的水平［32］。与此同时，内蒙古农牧科学院的张辉研究员利用显性核不育材料经过轮回选择和物理诱变，分别选育出了高油品种“轮选3号”和“内亚9号”，含油率达42%～53%［33，34］。来自河北坝上高寒研究所的米君研究员则开展了胡麻野生种和栽培种种内杂交亲和技术的研究［35］，选育出了坝亚系列新品种。这些90年代以后新育成品种大大丰富了我国胡麻品种的多样性，其中陇亚系列新品种抗病丰产，定亚系列新品种稳产抗旱耐瘠薄，晋亚系列新品种稳产抗病，坝亚系列新品种抗旱稳产，宁亚系列新品种适应广抗性强，内亚系列含油率高，这些品种都将在不同生态环境和不同用途上成为我国现阶段的主力品种。

引种鉴定法是将不同地区引入的品种，通过试验鉴定，选择表现优良的品种，直接在生产上推广应用。这种方法简单、省事、见效快。例如，我区目前栽培面积较大的雁农1号、雁杂10号和匈牙利8号等品种，就是通过这种途径选出的，对于迅速普及良种，发展生产有很大作用。我国几年来的引种工作表明，从自然条件和栽培水平基本相似的地区引进的优良品种，引进成功率较高。例如，内蒙古从山西省雁北地区引入的雁农1号、嘴杂10号、大同4号，由甘肃省定西地区引入的定亚1号、定亚2号、定亚4号等品种，适应性均表现较好。从新疆等地区引进的品种适应性较差。引种鉴定，除供直接应用外，对其一些优异的性状，还可以通过各种育种途径加以利用［36－40］。

系统选育法也称“单株选择法”或“一株传”。即在大田生产或在地方品种和引种材料中，选拔适合育种目标要求的优良单株，通过定向培育成新品种。单株选择法可一次单株选择和多次单株选择。如内蒙古农科院选育的蒙亚1号、蒙亚3号、蒙亚6号等，就是通过一次单株选择法培育而成的。一般作法是将选下的优良单株进行单株脱粒，分别保存，来年分株行种植，并种植亲本品种和标准品种，以供比较。第三年进行株系比较，优中选优，并初步进行产量鉴定。第四年继续进行产量鉴定，第五年把综合性状好、产量显著优于对照品种的株系进行多点鉴定，最后确定推广应用。

集团选择法即混合选择法，是一种简单易行、迅速有效的方法。常用在品种提纯复壮和改进农家品种上。一个优良品种种植多年后，一般产生种性退化，植株高低不整齐，成熟期不一致，影响产量和品质。通过集团选择法，从混杂群体中选择健壮、具有本品种特点的优良单株（数量可从几百至几千株，根据需要而定），经室内鉴定，去掉不符合标准的植株，然后混合脱粒，来年种植。一般经过两三年的连续集团选择后，就可以使原品种的纯度和所固有的特性得到恢复提高。但集团选择法不易把遗传性状不良的単株清除。

利用有性杂交培育新品种，这是目前胡麻育种工作中应用最广泛的，成效较大的主要育种方法之一。在掌握亲本的性状遗传传递规律的基础上，根据育种目标选择亲本，是杂交育种成败的关键。一般来说，应当选择优点多、缺点少、综合丰产性状好的当地推广品种或新育成品种作父本，这样选出来的后代，较能适应当地条件，使双亲的优点得到互相弥补，加强丰产性。选择亲本还应注意生态类型不同、地理距离较远的品种，这样也比较容易出现新类型。为了提高选择机率，增加配置杂交组合是必要的，但每个组合杂交花数不易过多，一般每个组合3～5朵花即可［41，42］。

3.2 分子辅助育种研究进展

胡麻分子辅助育种是通过各种技术的整合与集成，在充分了解胡麻各种性状的QTLs，掌握各个基因座的等位变异对表型的效应，考虑每个基因在染色体上的位置及基因之间存在连锁反应的基础上，对胡麻从基因到整体不同层次进行设计和操作，在遗传标记和各种农艺性状数据通过计算机反复对育种程序中的各种因素进行模拟、筛选和优化，提出最佳的亲本选配和后代选择策略，实现从传统的“经验育种”到定向、高效的“精确育种”的转化，大幅度提高育种效率，全面提升育种水平，培育突破性品种［43－46］。

近年来国内外育种家都开展了胡麻遗传连锁图谱构建研究，其中Cullis等利用AFLP和RAPD成功构建出胡麻第一张遗传图谱，包含19个AFLP标记和69个RAPD标记，有15个连锁群［47］。Spielmeyer等构建了包含213个AFLP分子标记的遗传图谱，由18个连锁群组成［48］。Oh等构建由94个标记（13个RFLP、80个RAPD及1个STS）组成，包含15个连锁群的胡麻遗传连锁图谱［49］。苏钰初步构建了一张包括3个连锁群，由13个EST－SSR分子标记组成，覆盖基因组长度43.4 cm，平均图距3.3 cm的胡麻遗传图谱［50］。吴建忠等构建了含12个连锁群的胡麻遗传连锁图谱，全长为546.5 cm，每个连锁群有4～15个标记，标记间平均距离为5.75 cm［51］。以上图谱所使用的标记数量较少、标记间的距离过大，且以RFLP、AFLP和RAPD分子标记为主，这些标记的操作复杂、稳定性差，难以得到应用，而不同研究者使用的亲本材料不同，也给遗传图谱的整合带来困难。近年来，在加拿大的胡麻基因组测序研究计划（TUFGEN）的支助下，加拿大学者在胡麻SSR引物开发及胡麻遗传连锁图谱的构建等研究领域取得了突破性进展。Cloutier等构建了包含113个SSR标记的遗传图谱，有24个连锁群［52］。2012年，Cloutier等又构建了一张包含795个SSR标记，有15个连锁群的遗传连锁图谱［53］。

目前有关胡麻关联分析及基因定位方面的报道较少。2013年，邓欣开展了胡麻产量相关性状与分子标记的关联分析［54－55］。利用GLM和MLM模型所找到的与两年性状数据都存在关联的位点数分别为25个及10个，其中有3个SSR位点在两种模型中都表现出与两年的表型性状共同关联。等位变异效应分析共找到57个等位变异，其中起增效作用的有31个，起减效作用的有26个。2014年，Soto－Cerda B J等由390份胡麻资源材料组成的核心种质库中，在158个SSR标记和7个种子品质性状之间进行了关联分析，检测出9个QTL，其中，与亚油酸和胡麻酸关联的QTL各3个，与硬脂酸、粗脂肪和碘价关联的QTL各1个，没有检测出与硬脂酸和油酸关联的QTL［56］。

4 研究展望

胡麻是种质资源极其丰富的油料作物，近年来在食品、医药保健、纺织、工业、饲料、新材料等很多方面具有重要用途。胡麻植物生物学特征以及遗传学研究对胡麻种质资源的收集、保存、分类、鉴定以及育种非常必要的。目前收集保存的胡麻种质资源3000份左右，这些种质资源多样性丰富，包涵多种优异基因，提供胡麻育成新品种和栽培项目利用，并取得了突出的经济价值［57］。在胡麻育种中，选配亲本随机性大，导致胡麻杂种优势不明显，品种产量低，品质差，育种进程减慢，优良种亲本的选择比较狭窄，亟需发掘优异基因的资源。从国内外的胡麻分子辅助育种来看，在大量的生物数据和育种家的实际需求间缺乏连接的纽带，无法有效利用浩瀚的生物数据去发掘重要性状的基因，研究基因和环境的交互作用，把这些信息转化成可供育种家利用的“知识”，进而有效地应用于胡麻育种。至今还没有通过分子育种技术育成大面积推广的胡麻抗旱和高产量品种，由于抗旱、产量QTL的表型效应、遗传背景效应及与环境互作效应不明确，加上目前基因型分析成本偏高，多数育种家仍不愿采用分子标记辅助选择技术来改良胡麻的抗旱性和产量。因此，在充分发挥胡麻资源优势的基础上，利用数量遗传学、功能基因组学、蛋白组学和生物信息学的理论和方法以及已公布数据库中胡麻基因组信息结合，进一步综合评价胡麻种质资源生物学特征和遗传机制，必将有益于提高胡麻遗传效率，加快育种进程，并为建立我国胡麻产业体系提供知识平台和技术支撑。

［1］伊六喜，巴特尔，高凤云，等.亚麻染色体核型分析［J］.内蒙古农业科技，2014（6）：9－10.

［2］党占海，赵蓉英，王敏，等.国际视野下胡麻研究的可视化分析［J］.中国麻业科学，2010，32（6）：305－313.

［3］姜才，伊六喜，高凤云，等.亚麻花蕾发育相关基因的表达研究［J］.华北农学报，2015，30（5）：104－107.

［4］路颖，张辉.中国亚麻种质资源研究的回顾与展望［J］.中国麻作，2000，22（1）：42－43.

［5］罗俊杰，欧巧明，叶春雷，等.重要胡麻栽培品种的抗旱性综合评价及指标筛选［J］.作物学报，2014，40（7）：1259－1273.

［6］赵利，党占海.甘肃胡麻地方种质资源品质特性研究［J］.西北植学报，2006，26（12）：2453－2457.

［7］赵利，党占海，张建平，等.甘肃胡麻地方品种种质资源品质分析［J］.中国油料作物学报，2006，28（3）：282－286.

［8］郭永利，范丽.亚麻籽的保健功效和药用价值［J］.中国麻业科学，2007，29（3）：147－149.

［9］彭晓勇.亚麻特征特性及高产栽培技术［J］.现代农业科技，2008（16）：197－199.

［10］杨建兵，肖伏，梁雪妮，等.亚麻品种在云南省不同生态条件下的生长发育特征分析［J］.中国麻业，2005，27（2）：84－87.

［11］吴建忠，赵茜，关凤芝.11个亚麻品种的产量特征分析.黑龙江农业科学，2012（10）18－22.

［12］米君，钱合顺，杨素梅，等.亚麻野生种—宿根亚麻的特征特性及评价.河北农业科学，2003，7（2）：72－73.

［13］魏国江，李振伟.浅谈亚麻的生物学特征特性及其综合利用［J］.黑龙江纺织，2008（4）：1－2.

［14］杨学，关凤芝，李柱刚，等.亚麻种质创新的研究现状［J］.黑龙江农业科学，2011（3）：8－11.

［15］Kvavadze，E.，Bar－Yose f，O.，Belfer－Cohen，A.，et al.30000－year－old wild flax fibers［J］.Science，2009，325：1359－1359.

［16］田彩平，党占海，张建平.外引亚麻品种资源的聚类分析及评价［J］.西北农业学报，2008，17（5）：200－203.

［17］路颖，关凤芝，王玉富，等.国内外亚麻种质资源的综合评价［J］.中国麻业，2002，24（4）：5－7.

［18］邓欣，陈信波，邱财生，等.我国亚麻种质资源研究与利用概述［J］.中国麻业学，2015，37（6）：322－328.

［19］祁旭升，王兴荣，许军，等.胡麻种质资源成株期抗旱性评价［J］.中国农业科学，2010，43（15）：3076－3087.

［20］夏尊民.我国纤维用亚麻育种研究现状与发展［J］.中国麻业科学，2007，29（3）：118－122.

［21］罗素玉，李德芳.麻类所麻类育种五十年［J］中国麻业科学，2009，31：82－92.

［22］张建平，党占海.亚麻品种资源的聚类分析及评价［J］.中国油料作物学报，2004，26（3）：24－28.

［23］路颖.亚麻种质资源聚类分析及核心品种抽取方法［J］.中国麻业，2005，27（2）：66－69.

［24］王玉富，粟建光.亚麻种质资源描述规范和数据标准［M］.中国农业出版社，2006.

［25］杜光辉，基于田间观测和ISSR标记技术对亚麻种质资源的分析评价［D］，硕士学位论文，云南大学，2008.

［26］路颖，关凤芝，王玉富，等.国内外亚麻种质资源的综合评价［J］.中国麻业，2002，24（4）：5－7.

［27］吴建忠，刘岩，宋喜霞，等.亚麻品种比较试验研究［J］.黑龙江农业科学，2016（1）：20－22.

［28］亢鲁毅，张辉，巴特尔，等.显性核不育亚麻种质资源聚类分析及核心种质库的建立［J］.华北农学报，2012，27（4）：118－122.

［29］刘飞虎，杜光辉，杨建兵，等.国外优良亚麻种质资源的初步筛选［J］.中国麻业科学，2007（05）：261－263.

［30］王玉富，贾婉琪，薛召东，等.国外引进亚麻种质资源的聚类分析及评价［J］.植物遗传资源报，2010，11（5）：548－554.

［31］薄天岳，杨建春，任云英，等.亚麻品种资源对枯萎病的抗性评价［J］.中国油料作物报.2006，28（4）：470－475.

［32］党占海，张建平，佘新成，等.温敏型雄性不育亚麻的研究［J］.作物学报，2002，28（6）：861－864.

［33］张辉，丁维，王宜林，等.显性核不育亚麻在育种上的应用研究初报［J］.华北农学报，996，11（2）：38－42.

［34］伊六喜，巴特尔，张辉，等.雄性不育和可育亚麻的生殖期形态学与细胞学比较［J］.内蒙古农业科技，2011（6）：21－25.

［35］米君，李爱荣，钱合顺，等.亚麻种间杂交技术研究初报，中国麻业科学，2008，30（3）：136－140.

［36］王玉富，刘燕，康庆华，等.纤维亚麻新品种黑亚14选育报告.中国麻业，2003，25（3）：112－113.

［37］张丽丽，米君，李世芳，等.胡麻种间杂交种主要农艺性状与产量的关系研究［J］.河北农业科学，2014，18（3）：76－78.

［38］王利民，党占海.胡麻农艺性状与品质性状的相关性分析［J］.中国农学通报，2013，29（27）：88－92.

［39］王利民，张建平，米君，等.国外引进油用亚麻品种资源农艺性状分析与评价［J］.中国油料作物学报，2011，33：356－361.

［40］党占海，宋军生，张建平，等.油用亚麻品种资源农艺性状的主成分及聚类分析［J］.西南农业学报，2015，28（2）：492－497.

［41］高凤云，张辉，伊六喜，等.不同播种期对亚麻产量和品质的影响［J］.中国麻业科学，2014，36（3）：146－150.

［42］赵利，党占海，张建平，等.不同类型胡麻品种资源品质特性及其相关性研究［J］.干旱地区农业研究，2008，26（5）：6－9.

［43］李明.亚麻种质资源遗传多样性与亲缘关系的AFLP分析［J］.作物学报，2011，37（4）：635－640.

［44］关虎，王振华，曹禹，等.亚麻品种主要农艺性状遗传多样性分析［J］.新疆农业科学2011，48（11）：2035－2040.

［45］张杰道，孟祥兵.植物分子育种方法研究进展.生命科学研究，2001，5（3）：165－169.

［46］郑殿升，杨庆文，刘旭，等.中国作物种质资源多样性［J］.植物遗传资源学报2011，12（4）：497－500，506.

［47］Cullis C.，Oh T.，Gorman M.，Geneticmapping in flax（Linum usitatissimum L.），in：Proc 3rd Meeting Int.Flax Breed Res Group，St Valeiy－en－caux，France，1995，pp.161－169.

［48］SpielmeyerW.，Green A.，Bittisnich D.，et al.Identification of quantitative trait loci contributing to Fusarium wilt resistance on anAFLP linkagemap of flax（Linum usitatissimum L.）.Theoretical and Applied Genetics.1998，97（4）：633－641.

［49］Oh T.，Gorman M.，Cullis C.RFLP and RAPDmapping in flax（Linum usitatissimum L.）.Theoretical and Applied Genetics. 2000，101（4）：590－593.

［50］苏任.亚麻（Limm usitatissimum L.）EST－SSR标记开发及遗传图谱构建［D］，硕士学位论文，哈尔滨：东北农业大学，2011.

［51］吴建忠，赵茜，关凤芝.11个亚麻品种的产量特征分析.黑龙江农业科学，2012，（10）：18－20.

［52］Cloutier S.，Ragupathy R.，Niu Z.，Duguid S.SSR－based linkagemap of flax（Linum usitatissimum L.）and mapping of QTLs underlying fatty acid composition traits.Molecular Breeding.2011，28（4）：437－451.

［53］Cloutier S.，Ragupathy R.Miranda E.，Radovanovic N.，et al.Integrated consensus genetic and physicalmaps of flax（Linum usitatissimum L.）.Theoretical and Applied Genetics.2012，125（8）：1783－1795.

［54］邓欣.亚麻分子标记的开发及产量相关性状的关联分析.博士学位论文，中国农业科学院，2013.

［55］邓欣，邱财生，陈信波，等.亚麻农艺性状与产量形成关系的多重分析［J］.西南农业学报，2014，27（2）：535－540.

［56］Soto－Cerda B J，Duguid S，Booker H，etal.Associationmapping of seed quality traits using the Canadian flax（Linum usitatissimum L.）core collection，Theor Appl Genet，2014，127：881－896.

［57］粟建光，揭雨成，龚友才，等.麻类优异种质的创新与利用研究［J］.中国麻业，2004，26（2）：56－59.

Advances in Research on Germp lasm Resources，Breeding and Genetics of Flax

YILiuxi1，2，SIQinbaTeer2，JIA Xiaoyun2，GAO Fengyun2，ZHOU Yu2，WANG Xuejiao2，ZHAO Xiaoqing2，HOU Jianhua1，ZHANG Hui2*
（1.Institute of Agronomy，Inner Mongolia Agriculture University，Huhehaote 010019，China；2.Inner Mongolia Academy of Agriculture and Husbandry Sciences，Huhehaote 010031，China）

Linen，or oil－used flax，has very high comprehensive utilization value.With the development of flax production，the demand for excellent linen germplasm resources is higher which promotes flax industry development thatmakes research and utilization of linen germplasm more important.Compared to staple crops，flax germplasm resources utilization rate ismuch lower，and its variety improvement is still confined to the conventional breeding methods.Little progress made in linen genetic research，especially atmodern molecular levels，which led to the slow development in flax varieties improvement；meanwhile，inefficient flax breeding limits the further development of flax industry.In this paper，flax plant biology characteristics，germplasm resources collection and utilization，variety breeding profile，genetics，and molecular assisted breeding have been reviewed，which will provide information for domestic linen researchers，and may be helpful for improving the level of genetic research，breeding and utilization of flax resources in china.

linen；germplasm；breeding；genetics；progress

S563.2

A

1671－3532（2017）02－0081－07

2016－09－22

内蒙古自治区研究生科研创新（B20161012914）；内蒙古农牧业创新基金（2016CXJJN11）；蒙古自然科学基金（2015BS0326）

伊六喜（1986－），男，博士研究生，研究方向为作物遗传育种学。E－mail：yiliuxivip＠163.com

*通讯作者：张辉（1967－），女，研究员，主要从事胡麻遗传育种研究。E－mail：zhanghui2345＠126.com