益生菌制剂对养殖动物免疫功能的影响

赵 帅，段明房，胡红伟，闫凌鹏，麻啸涛，杨京娥，党亚朋，李自茹

（山西大禹生物工程股份有限公司，山西 芮城 044600）

微生态制剂也叫活菌制剂，其有效成分主要包括活菌、死菌以及代谢物[1]。由于微生态制剂具有调节宿主体内微生态平衡，促进动物生长发育，提高免疫机能等作用，目前己被广泛应用于饲料、农业、医药保健和食品等领域中。植物乳杆菌、枯草芽孢杆菌、乳酸菌、双歧杆菌、肠球菌和酵母菌等在食品加工、保鲜以及饲料生产等领域已得到广泛应用。随着技术的发展，微生态制剂产品质量稳定性，应用效果都大幅提升，而且无毒副作用，因此将微生态制剂更深入的应用于畜牧业，解决食品安全问题是一个重要课题。文章就微生态制剂对动物免疫机能的影响作以综述，以期为微生态制剂在畜牧业生产中更加广泛和深入的应用提供参考。

1 微生态制剂分类

根据我国农业部2013年颁布的《饲料添加剂目录》，能直接饲用的微生态制剂菌种有乳杆菌、双歧杆菌、酵母菌、芽孢杆菌等。这些有益菌饲用后不仅无毒副作用、易获得，且具有显著的促进动物生长、提高机体免疫性能的效果。

1.1 乳杆菌

乳杆菌一般厌氧、不产芽孢，通常定植于动物口腔与肠道，依靠分解糖类繁殖。其主要代谢产物为乳酸、乙酸、丁酸等有机酸，可有效降低肠道pH，抑制病原菌的生长，降低肠道疾病的发生率[2-3]。乳杆菌主要用于调节动物肠道，维持肠道固有菌群平衡，促进饲料的消化吸收，提高饲料利用率；其菌体也可以作为抗原，激活机体免疫应答，在动物免疫机能调节应用上具有广阔前景[4]。

1.2 双歧杆菌

双歧杆菌属于严格厌氧菌，其最适生长温度为38～41℃，最适pH为6.5～7，极易在动物肠道定植。双歧杆菌进入肠道后，很快与其他正常菌群一起形成定植阻力，抑制有害菌的生长；也可以在肠黏膜表面形成生物菌膜，抑制致病菌的黏附[5]。双歧杆菌表面的脂磷壁酸、肽聚糖等物质可以通过信号传导通路刺激肠道的免疫细胞，激发肠道免疫细胞分泌免疫抗体，并增加巨噬细胞活性，进而消灭病原菌[6]。此外，双歧杆菌还可以通过调节体液免疫，影响免疫因子的分泌来增强动物机体的抗病能力[7]。因此，双歧杆菌具有显著调节肠道菌群平衡，提高动物免疫机能的功效。

1.3 芽孢杆菌

芽孢杆菌属于好氧或兼性厌氧菌，其能够产生对不利条件有较强抵抗力的芽孢，在高温、高压、氧化、干燥等环境中均可以存活。芽孢杆菌作为肠道的过路菌，在动物肠道中仅零星存在，不能定植。但由于其好氧的生理特性，在进入肠道后会迅速消耗氧气，营造肠道厌氧环境，抑制有害菌的生长，并且其代谢产物中含有的多肽类抗菌物质，可显著抑制病原菌的生长，因此芽孢杆菌具有很好的提高动物免疫力，抗氧化功效[8-10]。

1.4 酵母菌

酵母菌是一类典型的兼性厌氧微生物，在有氧或无氧环境中均能存活，其能将糖分解成酒精和二氧化碳，是一种天然的发酵剂。饲用酵母菌产品包括活性酵母菌体和酵母培养物，酵母菌体富含维生素、蛋白质、氨基酸、核酸、矿物质及促生长因子等，且适口性良好，可作为一种饲料蛋白质和氨基酸来源[11-12]。酵母菌在养殖业中多用于促消化，辅助有益菌增殖，抑制病原菌生长，防治畜禽消化道疾病，提高动物机体免疫等。

除上述的益生菌类外，饲用微生态制剂还包括其他种类的微生物。霉菌主要用于产生蛋白酶、果胶酶、纤维素酶等多种生物活性酶，促进消化、提高饲料转化率。沼泽红假单胞菌属于光合细菌，其适应性强、耐受力高，并且对于酚、氰等有毒化合物具有分解作用，主要用来清除肠道毒素，保持动物肠道健康，降低圈舍氨味等。因此，益生菌种类繁多，功能广泛，想要更深入的应用，必须在其作用机理方面做更多的研究。

2 微生态制剂的免疫机理

微生态制剂主要通过增强肠道免疫机能，促进免疫器官发育和刺激特异性与非特异性免疫应答来增强机体的免疫力。

2.1 增强肠道免疫机能

肠道是动物营养物质消化吸收的重要场所，也是机体内最大的细菌和内毒素库[13]。养殖动物的疾病感染大多发生在肠黏膜或由黏膜入侵机体。益生菌在进入肠道后，可迅速定植、繁殖，降低肠道pH、分泌抗菌肽等物质，抑制有害菌的生长，从而调节肠道内菌群结构，维持肠道微生态系统的平衡，增强肠黏膜的屏障作用[14-16]。另外，动物肠道中抗体形成细胞占机体抗体形成细胞总量的70%～80%，而益生菌可以通过刺激肠道上皮细胞来促进抗体形成细胞产生热激蛋白、SIgA（分泌型免疫球蛋白A）等免疫活性物质[13]。SIgA是黏膜免疫的主要效应因子，其可通过中和黏膜上皮的病原体、细菌毒素和酶，削弱细菌表面疏水性，阻止病毒附着、细菌黏附和抗原的黏附；而且能够刺激肠道黏膜表面分泌黏蛋白降解病毒，还可与细菌等形成免疫复合物并排除体外，来清除肠道内病毒的感染[17]。由此可见，微生态制剂主要是通过竞争排斥作用和诱导肠道上皮细胞发生免疫反应、产生SIgA等免疫效应因子等功能来增强肠道免疫机能，抵御病原入侵。

2.2 促进免疫器官发育

研究表明，微生态制剂具有促进免疫器官发育、成熟的作用。杜晋平等研究表明，益生菌可分别提高肉仔鸡胸腺指数41.46%、脾脏指数18.47%、法氏囊指数6.42%[18]。机理可能是一方面益生菌在大量繁殖的同时可以不断合成免疫器官发育过程中必需的氨基酸、维生素等有益物质；另一方面益生菌自身可以作为抗原物质，不断的刺激动物免疫器官，从而加速免疫系统的发育成熟。此外一些有益菌含有的肽聚糖、胞璧糖等免疫活性成分还可以作为免疫辅佐剂作用于免疫器官，加快免疫器官发育。而免疫器官的发育与成熟，可以提高动物免疫机能。

2.3 促进特异性和非特异性免疫

机体的特异性免疫是由T、B淋巴细胞的数量与活性决定；非特异性免疫主要与吞噬细胞（巨噬细胞、粒细胞等）、NK细胞（自然杀伤细胞）、组织屏障、免疫因子等的活性有关。研究表明，微生态制剂可以调节动物机体的特异性免疫与非特异性免疫，能够显著提高血液中抗体和免疫因子水平[19-20]。胡帅尔等给小鼠灌服益生菌，发现可显著促进T、B淋巴细胞增殖，提高淋巴细胞的转化活性和NK细胞活性[21]。因此，益生菌可通过促进免疫细胞增殖和抗体以及免疫因子分泌来提高动物机体免疫水平。

3 微生态制剂对养殖动物免疫性能的影响

3.1 微生态制剂对猪免疫性能的影响

3.1.1 生长育肥猪

仔猪因肠道以及免疫系统发育不完全，极易发生腹泻。微生态制剂可以通过耗氧、产酸等机理调整仔猪肠道菌群平衡来增强肠道免疫机能。在仔猪日粮中添加双歧杆菌、嗜酸乳杆菌等菌复合制剂0.1%，不仅可以显著降低肠道内葡萄球菌等需氧菌的数量，而且显著降低仔猪腹泻率（P＜0.05）[22]。Scharek等研究表明，仔猪饲粮中添加屎肠球菌，可以显著降低仔猪空肠上皮细胞内CD8+的含量（P＜0.05）[23]。任飞在仔猪饲料添加含有3 mg· kg-1硒元素（以硒计）枯草芽孢杆菌0.1%显著提高了二次免疫后仔猪血清中的猪瘟抗体水平，同时T淋巴细胞的增殖与转化活性也得到了明显提升[24]。另外，益生菌和中药复合制剂效果更为广泛。李炳霞等用0.2%的益生菌和姜粉混合制成的微生态制剂饲喂育肥猪，发现其能显著提升猪群血样中的口蹄疫抗体效价、蓝耳抗体滴度、增加猪瘟INH值[25]。总之，微生态制剂可以显著增强生长育肥猪肠道免疫功能，提升体液免疫水平和免疫效价。

3.1.2 母猪

王博等在母猪饲料中添加益生菌0.2%，发现肠道菌群，增强母猪免疫水平，改善母猪的生产性能。其能显著提高血清中的IgA、IgM、IgG的含量，并显著降低母猪肠道大肠杆菌的数量，提高了乳酸杆菌和双歧杆菌含量，改善肠道菌群[26]。给母猪饲喂Ttoyoi芽孢杆菌显著促进怀孕母猪淋巴细胞增殖，提高了免疫细胞数量[27]。另外，母猪便秘是妊娠后期常见问题。研究表明，屎肠球菌、地衣芽孢杆菌和抗菌肽复合菌剂可以显著降低母猪便秘率，提升窝产仔数和仔猪成活率[28]。益生菌能够调节母猪

3.2 微生态制剂对家禽免疫机能的影响

益生菌不仅可以调节家禽肠道菌群平衡，还可以显著提升机体免疫水平和免疫效价。在雏鸡日粮中添加乳酸杆菌、粪链球菌和酵母菌复合菌液，不仅可以显著促进雏鸡外周血液中的T细胞和B细胞增殖，而且能够提升免疫器官指数，提高法氏囊和脾脏等免疫器官中的IgG、IgM、IgA数量[29]。0.2%的微生态制剂应用于肉鸡，显著提高血液中新城疫血凝抑制抗体效价、胸腺指数、法氏囊指数、脾脏指数（P＜0.05）[30]。

益生菌对于其他家禽也有显著提升其免疫力的功效。用芽孢杆菌、链球菌、寡糖等混合制剂饲喂10日龄樱桃谷肉鸭，发现胸腺指数与法氏囊指数明显升高[31]。在仔鹅饲粮中添加蜡样芽胞杆菌、产朊假丝酵母和嗜酸乳杆菌复合菌剂1%，不仅可以显著提高血清中IgG、IgA的含量，而且胸腺、脾脏等免疫器官指数也显著提升（P＜0.05）[32]。陈功义等研究表明，用微生态制剂饲喂19日龄白羽王鸽，血清中IgG含量，法氏囊和胸腺指数显著提高，机体免疫力显著增强（P＜0.05）[33]。

益生菌对禽类发挥免疫作用主要通过促进其免疫器官生长发育，提高抗体水平和免疫效价。

3.3 微生态制剂对反刍动物免疫机能的影响

微生态制剂在提高反刍动物免疫能力方面也有广泛应用。范利霞在绵羊饲料中添加产朊假丝酵母、枯草芽孢杆菌、嗜酸乳杆菌和植物乳杆菌复合微生态制剂5%后，显著提高了绵羊吞噬细胞的吞噬功能和循环血液中的口蹄疫抗体效价[34]。干酪乳杆菌和植物乳杆菌及其代谢物可以有效缓解金黄色葡萄球菌等致病菌导致的奶牛乳房炎，显著降低体细胞数，增强奶牛对炎症的抵抗力[35]。中草药女贞子与益生菌复配制成的中草药微生态制剂连续饲喂犊牛60 d后，显著提高犊牛血清中的IgA、IgM、IgG含量（P＜0.05）[36]。益生菌在梅花鹿饲养中也有良好效果。崔一喆等在离乳梅花鹿饲粮中添加乳酸杆菌制剂0.2%，发现梅花鹿粪便中大肠杆菌的数量显著下降，乳酸杆菌的数量升高，同时血清中免疫蛋白数量显著升高（P＜0.05）[37]。在反刍动物养殖中使用微生态饲料添加剂可以提高血液中免疫球蛋白含量，增强体液免疫，提高反刍动物的免疫机能。

3.4 微生态制剂对水生动物免疫机能的影响

微生态制剂不仅可以应用在陆生动物养殖方面，且其在提高水生动物免疫机能方面的效果也很显著。宫魁将乳酸菌以0.000 2%的添加量应用于刺参，发现其增强了刺参体腔液中酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶3种免疫相关酶的活性，提高了刺参的非特异性免疫能力[38]。在泥蚶每100 L养殖水体中投喂5 g芽孢杆菌后，其可以明显减少泥蚶体内弧菌的数量，提高泥蚶的健康状况[39]。

Newaj-Fyzul等研究表明，饲料中添加枯草芽孢杆菌1×107cfu·g-1能使虹鳟的血清溶菌酶活性显著提高（P＜0.05）[40]。但是研究表明，复合菌的应用效果更为理想。枯草芽孢杆菌、嗜酸乳杆菌及两者混合菌液饲喂石斑鱼，2 mL·kg-1的添加量可以使石斑鱼血液中白细胞数与吞噬细胞活性均显著提高，且血清中溶菌酶活力也显著提升（P＜0.05），然而混合菌液组效果最优[41]。将枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、嗜酸乳杆菌、双歧杆菌单菌及其复合益生菌连续饲喂初体质量约为4.80 g的大菱鲆鱼60 d后发现，单菌组与复合益生菌组大菱鲆鱼肠道中弧菌的数量均显著降低，而且显著提高了血清中血细胞数、溶菌酶活性、血清蛋白浓度、血清酚氧化酶和总血清抗氧化能力（P＜0.05），但复合益生菌组的效果优于其他单一益生菌[42]。

Shen等在饲料中添加枯草芽孢杆菌5×104cfu·g-1，显著提高了凡纳滨对虾血清T-AOC和SOD活性，增强了机体自由基清除能力，显著提高机体免疫水平（P＜0.05）[43]。胡毅等研究表明，添加地衣芽孢杆菌与枯草芽孢杆菌复合菌剂1 g·kg-1可明显降低对虾粪便中弧菌数，同时能显著提高对虾血清蛋白浓度和溶菌酶活性，提高对虾的体液免疫能力[44]。

对于水生养殖动物，益生菌可通过抑制有害菌群繁殖，提高体液中溶菌酶、血清酚氧化酶等免疫活性物质浓度来强化水生动物机体免疫机能。

3.5 微生态制剂对经济动物免疫机能的影响

经济动物与其他养殖动物生理特性区别较大，但是益生菌的免疫机制类似。蒋立等研究表明，在断奶獭兔基础饲粮中添加枯草芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌混合物可以显著提高獭兔血浆免疫蛋白数和免疫器官指数，而且血清IgA和IgG浓度分别提高了7.45%和21.56%，同时显著降低了腹泻率[45]。张煜坤给仔兔灌服脆弱拟杆菌和枯草芽孢杆菌合剂发现，其显著降低了盲肠和回肠大肠杆菌数量，对IL-2、IL-4、IL-10的表达和SIg A的分泌有显著促进作用[46]。荆祎等用植物乳杆菌和酵母菌复合添加剂饲喂水貂，可显著降低水貂血清中胆固醇含量（P＜0.05），减少水貂心血管疾病发生率，并且能够活化水貂体内巨噬细胞，增强T、B淋巴细胞对抗原的敏感性，增加血清中免疫球蛋白含量，从而增强水貂的体液免疫机能[47]。微生态制剂可通过调节动物肠道菌群，增强体液免疫能力来强化经济动物的免疫机能。

4 小 结

微生态制剂可通过加强肠道免疫屏障，促进免疫器官发育成熟，刺激机体特异性和非特异性免疫应答来增强动物的免疫机能。因此，用微生态制剂代替抗生素，减少疫苗使用量，是养殖业发展趋势，同时益生菌与中草药、酶制剂等联合使用是微生态添加剂未来发展的方向。

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