不同砧穗组合对嘎啦苹果树体形态及养分分配的影响

赵德英，袁继存，徐 锴，程存刚，闫 帅

（农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，中国农业科学院果树研究所，兴城 125100）

不同砧穗组合对嘎啦苹果树体形态及养分分配的影响

赵德英，袁继存，徐 锴，程存刚*，闫 帅

（农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，中国农业科学院果树研究所，兴城 125100）

为明确不同中间砧嘎啦苹果幼树的树体形态和各器官养分分布特征，揭示树体矮化与矿质营养分布和积累之间的关系，选取‘GM256’、‘辽砧2号’、‘SH1’、‘SH6’、‘SH38’和‘SH40’矮化中间砧和乔砧的嘎啦苹果盆栽幼树为试材，测定树体的形态指标及不同部位的矿质营养含量和养分累积量。结果表明：不同中间砧嘎啦苹果致矮程度由强到弱依次为：‘SH38’、‘SH1’、‘SH6’、‘GM256’、‘SH40’和‘辽砧2号’。‘辽砧2号’各部位N、Fe和Mn含量最高，‘SH38’各部位Mg含量高于其他中间砧和对照，K含量根系最高而地上部最低；‘SH1’各部位Cu含量最高，Mn含量地上部最低。生长势较强的矮化中间砧‘辽砧2号’和‘GM256’与乔化砧木嘎啦苹果具有较高的矿质营养累积量，而生长势较弱的‘SH38’、‘SH1’和‘SH6’嘎啦苹果养分的累积量较低。矮化中间砧还影响了苹果树体中矿质营养浓度、分布和累积量。

嘎啦苹果；砧穗组合；树体形态；养分分配

嘎啦（Gala）是由新西兰选育的优良中熟苹果品种，因其色泽艳丽、品质上乘、早果丰产深受生产者和消费者青睐，成为目前世界苹果栽培的主流品种之一［1］。嘎啦苹果是我国中熟苹果的主栽品种之一，占全国中熟苹果栽培面积的85%以上，不足苹果栽培总面积的5%［2］。农业部苹果优势区域布局规划中，提出了适当增加早、中熟品种的种植比例的建设任务，为嘎啦等中早熟苹果品种提供了更广阔的发展空间［3］。矮化栽培是世界苹果产业发展的方向和趋势，利用矮化自根砧和矮化中间砧是实现苹果矮密栽培的主要途径之一。目前世界苹果主要生产国已广泛应用矮砧栽培模式，矮砧苹果园占苹果园总面积的80%以上，且基本采用矮化自根砧［4］。我国苹果园立地条件复杂多样，栽培管理落后于发达国家，加之自根砧繁殖困难，固地性和适应性较矮化中间砧弱，利用矮化中间砧是我国苹果生产区进行矮砧密植栽培的主要方式［5］。我国应用最多的矮化砧木为英国选育的‘M26’，占矮化苹果总面积的70%［4］，在以辽宁为代表的冷凉气候苹果生产区，由于缺乏抗寒矮化砧木，苹果的矮化栽培始终未形成规模。目前，生产中应用较多的抗寒性较强的我国自育矮化砧木包括‘GM256’［6-7］、‘辽砧2号’［8］、‘SH1’、‘SH6’、‘SH38’和‘SH40’［9-11］。筛选出适宜在冷凉气候苹果生产区应用推广的抗寒矮化砧木成为推动该地区苹果矮密栽培规模化发展的重要因素。

评价矮化砧的致矮性能时，最先考虑的是矮化砧对嫁接品种茎部横截面积（TCAs）、树高、新梢长度、枝类组成等外部形态的影响［12-14］。研究表明，矮化砧木主要通过减少新梢的平均长度、节位数量［15-16］，降低腋芽和二次枝的萌发率来改变接穗品种的构型［16-17］，这种影响在嫁接后的第1年和第2年初表现最为突出［1，18］。砧木通过影响树体对矿质营养元素的吸收、运转和利用而对地上部树体的生长发育进行调控［19］。研究表明，砧木的生长势对苹果接穗品种矿质营养的吸收和器官中矿质营养组分有重要的影响［20-23］。矮化砧木致矮的可能原因之一就是因为矿质营养的亏缺所致［24］。尽管前人在苹果砧木致矮机理和矿质营养方面进行了大量研究，但众说纷纭，观点不一，如何明确矿质营养积累与砧木致矮性之间的关系，筛选出适宜冷凉气候区栽培的优良砧木，成为推动苹果栽培模式变革的重要影响因素。本研究选择适宜在冷凉气候苹果生产区栽植的嘎啦苹果为试材，以抗寒性较强的国内选育砧木‘GM256’、‘辽砧2号’、‘SH1’、‘SH40’、‘SH6’、‘SH38’为中间砧，对不同中间砧嘎啦苹果幼树的树体形态和各器官养分分布特征进行分析比较，揭示树体矮化与矿质营养分布和积累之间的相关关系，旨在为冷凉气候苹果生产区适宜矮化砧木的筛选提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2011年4月—2013年11月在中国农业科学院果树研究所温泉试验基地进行。2009年4月于36 cm×28 cm×32 cm的加仑盆中栽植1年生山定子幼苗，栽培基质配置比例为园土∶有机肥＝4∶1，同年8月采集‘GM256’、‘辽砧2号’、‘SH1’、‘SH6’、‘SH38’和‘SH40’接穗于地面5 cm处进行芽接，2010年4月剪砧，同年8月于中间砧30 cm处嫁接‘嘎啦’苹果接芽，2011年4月剪砧，2011年秋季成苗。选择生长整齐一致的嘎啦苹果盆栽苗为试材，以山定子直接嫁接嘎啦苹果的乔砧植株为对照。每10株为1次重复，重复3次，盆栽植株土肥水管理保持一致。

1.2 测定项目及方法

2013年8月春梢停止生长后，选取长势相近、树体形态基本一致的矮化中间砧嘎啦苹果各5株，测量树体高度、干截面积、新梢长度、新梢粗度、节间长度和分枝角度，计算致矮程度，公式为：致矮程度（%）＝（处理树高/对照树高）×40%＋（处理干截面积/对照干截面积）×60%［25］。将地上部按照基砧、中间砧、中心干、新梢、叶片进行解析，称量不同部位鲜重。样品105℃杀青30 min，随后在80℃烘干至恒重，称量不同部位干重，电磨粉碎后过60目筛，混匀后装袋备用。

植株矿质营养含量的测定在中国农业科学院农业资源与农业区划研究所国家测土施肥中心实验室进行，植物样品消煮采用H2SO4-H2O2消煮法，N、P用连续流动分析仪（ATUOSAMPLER AA3，澳大利亚）测定，K、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn、Zn用原子吸收分光光度计（WFX-120C，北京瑞利）测定，根据测定结果计算元素的累积量。公式为：元素累积量＝器官元素含量×器官生物量。

1.3 数据处理及统计分析

采用SPSS 17.0数据分析软件进行差异显著性分析（LSD法）和相关性分析，数据统计分析采用Excel 2010软件。

2 结果与分析

2.1 不同矮化中间砧对嘎啦苹果树体生长势的影响

由表1可以看出，采用矮化中间砧嘎啦苹果的树体高度显著低于对照，其中采用‘SH38’为中间砧的树体高度仅为对照的47.81%，以‘SH1’、‘SH6’、‘SH40’和‘辽砧2号’为中间砧的树体高度与对照之间差异均达到显著性水平，分别为对照树体高度的64.73%、73.53%、80.76%和84.37%；‘GM256’和对照差异不显著，为对照树体高度的92.87%。以‘SH38’、‘SH6’、‘SH1’和‘GM256’为中间砧树体的干截面积显著低于对照，分别为对照树体干截面积的46.83%、54.63%、58.05%和71.71%，‘SH40’和‘辽砧2号’与对照差异不显著，分别为对照干截面积的82.44%和84.39%。‘SH1’、‘SH6’、‘GM256’、‘SH40’和‘辽砧2号’中间砧树体的新梢长度与对照无显著性差异，分别为对照新梢长度的61.27%、68.62%、77.76%、83.28%和87.06%；‘SH38’中间砧树体的新梢长度显著低于对照，为对照新梢长度的50.19%。以‘辽砧2号’为中间砧的树体新梢节间长度与对照差异显著，为对照节间长度的63.17%，‘GM256’、‘SH38’、‘SH6’、‘SH40’和‘SH1’为中间砧的树体新梢节间长度与对照差异不显著，分别为对照节间长度的79.03%、88.44%、90.86%、95.16%和96.24%。与对照相比，5个矮化中间砧嘎啦苹果的树体高度、干截面积、新梢长度和节间长度均呈现降低趋势，各中间砧树体的致矮程度由强到弱依次为：‘SH38’、‘SH1’、‘SH6’、‘GM256’、‘SH40’、‘辽砧2号’和乔砧。

表1 不同矮化中间砧对嘎啦苹果树体生长势的影响Table1 Effects of different interstocks on the grow th vigors of Gala app le trees

2.2 不同矮化中间砧对嘎啦苹果树体各部位养分含量的影响

如表2所示，不同矮化中间砧嘎啦苹果幼树地上部各部位养分含量存在差异。叶片中N、K、Ca、Mg和Cu含量最高，新梢中P含量最高，根系中的Fe、Mn和Zn含量最高。‘辽砧2号’各部位的Mn含量，地上部N、K和Fe含量，根系、基砧和中间砧部位的P和Zn含量均高于其他中间砧和对照；‘SH38’中间砧嘎啦苹果各部位Mg含量，中心干、新梢和叶片部位P含量以及根系部位的K含量均高于其他中间砧和对照；‘SH1’中间砧嘎啦苹果各部位Cu含量，中心干、新梢和叶片部位Ca含量均高于其他中间砧和对照；‘GM256’根系、基砧和中间砧部位的Ca含量最高；乔砧嘎啦苹果中心干、新梢和叶片部位Zn含量高于中间砧。‘SH6’中间砧嘎啦苹果各部位N和Fe含量最低，‘SH38’中间砧嘎啦苹果根系、基砧和中间砧部位的P以及地上部位的K含量最低，‘SH40’中间砧嘎啦苹果中心干、新梢和叶片部位Ca含量以及各部位的Mg和Zn含量最低，‘SH1’中间砧嘎啦苹果根系、基砧和中间砧部位的Ca和地上部位的Mn含量最低。

2.3 不同矮化中间砧对嘎啦苹果幼树养分累积量的影响

从表3可以看出，嘎啦苹果不同部位矿质元素的累积量存在差异。总体而言，叶片中N、K、Ca、Mg、Cu和Mn累积量最高，新梢中P累积量最高，根系中Fe和Zn的累积量最高，基砧部位各元素的累积量最少，不同中间砧品种各元素累积和分布的部位不尽相同。乔砧嘎啦叶片中各元素累积量，基砧部位的N、P、Ca、Mg和Mn累积量，中心干除P以外其他元素，新梢部位P和Zn以及根系部位的Zn累积量均高于中间砧嘎啦。‘GM256’基砧部位的K，中间砧部位的Ca和Mg，中心干部位的P，新梢部位的N、K、Ca、Mg和Fe以及根系部位的N、P、K、Ca、Mg、Cu和Fe累积量最高。‘辽砧2号’中间砧部位N、P、K、Fe、Mn和Zn以及根系部位Mn的累积量显著高于对照和其他中间砧。‘SH40’中间砧部位的Cu、基砧部位的Fe和新梢部位的Mn累积量最高。‘SH1’基砧部位的Cu和Zn累积量高于对照和其他中间砧，‘SH6’新梢部位Cu累积量最高。

表2 不同矮化中间砧嘎啦苹果幼树各部位养分含量Table 2 Nutrient contents in Gala app le trees with different interstocks

‘SH6’中间砧部位的Fe和叶片中的Cu累积量低于对照和其他中间砧，‘SH1’叶片中的Mg、Fe、Mn和Zn以及根系中的N、Ca和Mg累积量最低。其余部位各元素的累积量均以‘SH38’为最低。‘SH38’叶片中的N、K、Ca、Mg、Cu和Mn累积量高于其他部位，所占整个植株总累积量比例依次为61.50%、49.67%、42.33%、57.23%、73.01%和50.73%，中心干中的P累积量最高，占总累积量的37.80%，根系中的Fe和Zn累积量最高，分别占总累积量的46.42%和50.73%。

表3 不同矮化中间砧嘎啦苹幼树每株养分累积量Table 3 M ineral elements accum ulation in Gala app le treesw ith different interstocks

3 讨论

3.1 矮化砧木与树体形态特征

采用矮化自根砧控制苹果树体的营养生长已经被全世界广泛认同，但矮化自根砧因其根系浅对养分和水分的胁迫更加敏感；而实生砧木抗旱性较强，在多风条件下具有良好的耐受性和固地性。矮化中间砧既利用了实生砧木根系的优点，又因为在基砧和品种之间嫁接一段矮化的中间砧段，明显削弱了树体的生长势。许多研究表明，矮化中间砧在削弱树体和根系的生长势、诱导早期丰产、提高生产效率和改善果实品质方面起着重要的作用［26-27］。矮化砧木对树体营养生长的影响已经被广泛证明［28-31］。树体的外部形态是矮化砧木对树体最直观的影响，研究表明，树体越高，新梢长度越多，TCAs就越大，树体的生长势也就越强［32-33］，矮化砧木改变了节间长度，砧木的矮化性越强，节间越短［18，34］，矮化砧木降低了枝条生长的速率，提前了枝条生长终止的时间［23，35］。同时，矮化砧木增大了枝条的开张角度，水平枝所占比例增加［30，36］。本试验中，6个矮化中间砧嘎啦苹果的树体高度、干截面积、新梢长度和节间长度明显低于对照，对树体生长势削弱能力最强的为中间砧‘SH38’，致矮程度为47.10%。矮化中间砧通过降低树体高度、减少茎部干截面积（TCAs）和缩短新梢长度促进了树体的矮化，本试验中节间长度和树体的致矮程度之间无明显的相关关系。

3.2 矮化砧木与养分吸收和运转

砧木的矮化性是因为矮化砧茎部或嫁接口解剖结构影响矿质元素和同化物的合成、运输、分配［23，37］。砧木类型影响苹果叶片对矿质元素的吸收，矮化砧苹果叶片的P、K、Ca和Cu含量均高于乔化砧，分别比乔化砧高20.00%、13.50%、9.09%和32.72%［19］。研究发现，‘M9’苹果砧木对Ca和K的亏缺较为敏感，对N的吸收更加有效，而实生砧木对K的吸收更加高效［38］，乔化砧木接穗品种的叶片较矮化砧木含有较高浓度的K和Mg，‘M9’矮化砧木接穗品种中则含有较高的N、Fe和Mn，矮化砧木对N、Fe和Mn的吸收和运转可能更高效［28］。矮化中间砧苹果树对14C、32P［39-40］、Zn［41］等大分子营养运转存在一定的阻滞作用。李洪娜等［42］报道‘SH6’中间砧对氮素营养运转有一定的阻碍作用，影响了氮素的吸收利用，进而影响植株接穗部分的营养生长。矮化中间砧对氮的阻滞作用，可能是由于矮化中间砧与品种、基砧组织解剖构造的差异［43］及输导组织的变化［36］，矮化中间砧因韧皮部较少的筛管和较小的管径在一定程度上阻碍了氮素在植物体内的运转。每一种砧木均表现出不同的控制树体生长大小的潜力，将矿质营养运输到叶片中的转运速率也表现出不同的潜力［44］。本研究中，不同矮化中间砧、不同部位矿质营养的含量存在明显的差异，‘辽砧2号’各部位N、Fe和Mn含量最高，表明其对N、Fe和Mn的运转效率较高。‘SH38’对Mg吸收运转能力最强，‘SH1’对Cu具有较高的吸收运转效率。‘辽砧2号’根系、基砧和中间砧部位的P和Zn含量以及‘GM256’根系、基砧和中间砧部位的Ca含量高于乔砧和其他中间砧，但‘辽砧2号’接穗品种中心干、新梢和叶片部位的P、Zn含量以及‘GM256’接穗品种中心干、新梢和叶片部位的Ca含量并不高，表明‘辽砧2号’对P和Zn、‘GM256’对Ca的根系吸收效率较高，但运转到接穗品种受到嫁接口某种程度的障碍。‘SH38’中间砧嘎啦苹果的中心干、新梢和叶片部位P含量以及‘SH1’中间砧嘎啦苹果的中心干、新梢和叶片部位Ca含量均高于对照和其他中间砧，但根系、基砧和中间砧部位含量却最低，可能是接口部位阻滞作用较弱，P和Ca吸收之后从根部吸收后运往品种的运转效率较高所致。致矮作用最强的‘SH38’矮化中间砧根系部位K含量最高，但地上部各部位的K含量低于乔砧和其他中间砧，致矮性较强的‘SH1’矮化中间砧根系Mn含量仅次于‘辽砧2号’，地上部各部位的Mn含量却最低，可能是由于根系和接穗之间的输导系统不畅通或者‘SH38’和‘SH1’自身在不同矿质元素代谢上存在差异造成的，这与Amiri等［31］的研究结果一致。

3.3 矮化砧木与养分累积量

就养分累积量而言，生长势较强的矮化中间砧‘辽砧2号’和‘GM256’与乔化砧木中具有较高的矿质营养累积量，而生长势较弱的‘SH38’、‘SH1’和‘SH6’养分的累积量较低，可能是由于矮化砧木较少的营养生长影响了养分在树体内的累积量所致。不同中间砧使根系和接穗之间的输导系统不同，因此具有不同的输导能力，并且不同的中间砧在自身的矿质代谢上也有差异，因而造成树体矿质营养含量的差异，不同中间砧可以通过影响树体矿质代谢而影响栽培效应［45］。但是，不同中间砧对矿质营养代谢影响的具体机理有必要作进一步研究。矿质营养在植株不同部位的累积与分布与矿质元素的功能、性质紧密相关。与光合作用和叶绿素合成有关的矿质元素，叶片中的含量一般较高，与呼吸、氧化还原反应有关的矿质元素则在根系和主干中分布较高，本试验中‘SH38’中间砧叶片中N、K、Ca、Mg、Cu和Mn累积量最高，中心干中P累积量最高，根系中Fe和Zn的累积量最高，与张晓玲等［46］研究结果一致，表明叶片和中心干是树体地上部分营养的主要贮藏器官。叶片作为制造有机营养的源头，矿质营养的积累量又较为丰富，因此在栽培管理过程中，应当注意保护叶片，防止出现早期落叶现象。

本试验中采用的试材为盆栽苹果幼树，与大田栽培的苹果树体和盛果期树存在一定差异，不同器官中矿质营养调运的机理尚不明晰，需要对生产园不同砧木嘎啦苹果的树体特性和矿质营养吸收运转进行长期系统的研究，特别是不同砧木的营养吸收效率及其对产量和果实品质方面的影响有待加强。

4 结论

本研究中，矮化中间砧影响了苹果树体的生长势，树体中矿质营养浓度、分布和累积量存在不同程度的差异。本试验条件下，嘎啦苹果矮化效果较好的中间砧为‘SH38’、‘SH1’和‘SH6’，‘SH38’中间砧对Mg的吸收和运转能力较强，P从砧木运转至接穗的能力较强，K的吸收能力较强但运转能力较弱。‘SH1’中间砧对Cu的吸收和运转能力较强，Ca从砧木运转至接穗的能力较强，Mn吸收能力强但运转能力较弱，‘SH6’对N和Fe的吸收运转能力较弱。在矮化中间砧实际利用过程中，应当充分考虑果园的立地条件、土壤供肥能力以及不同砧穗组合的营养需求特性，并采用适宜的施肥调控技术实现苹果的优质高效生产。

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（责任编辑：张睿）

Effects of different stock-scion combinations on morphology and distribution characteristics of mineral nutrient in Gala apple tree

ZHAO De-ying，YUAN Ji-cun，XU Kai，CHENG Cun-gang*，YAN Shuai
（Key Lɑborɑtory of Germplɑsm Resources Utilizɑtion of Horticulturɑl Crops，Ministry of Agriculture；Institute of Pomology of Chinese Acɑdemy of Agriculturɑl Sciences，Xingcheng 125100，Chinɑ）

In this study，we aimed to identify the differences ofmorphology，accumulation and distribution characteristics ofmineral nutrient in Gala apple young tree with different dwarfing interstocks.The results were expected to reveal the relations between the tree dwarfing ability and accumulation，distribution of mineral nutrient.Gala apple saplings（in pots）grafted onto dwarfing interstocks（‘GM256’，‘Liaozhen No.2’，‘SH1’，‘SH6’，‘SH38’，and‘SH40’）with uniform growth vigour were used as the experimental materials.Tree morphology and the contents and accumulations ofmineral nutrientwere determined.The results showed that the degree of dwarfing of the interstocks followed the order of‘SH38’＞‘SH1’＞‘SH6’＞‘GM256’＞‘SH40’＞‘Liaozhen No.2’.The contents of N，Fe and Mn of Gala apple tree for‘Liaozhen No.2’were the highest.‘SH38’interstocks had the highestMg content，and were significantly differences to those of the control and the other interstocks，whereas K content in above-ground partof the‘SH38’interstock were the lowest，but K content in rootsystem was the highest.The contents of Cu of Gala apple tree for‘SH1’were the highest，but the Mn content in above-ground part of‘SH1’interstocks was the lowest among all interstocks and CK.Themineral nutrient accumulationsof‘Liaozhen No.2’，‘GM256’and CK with strong growth vigourwere higher than thatof‘SH38’，‘SH1’and‘SH6’with weak growth vigour.The different interstocks had significantly different effects on the concentration and distribution ofmineral nutrient of apple tree，and the growth vigour of apple trees were influenced by the absorption rate and accumulations of rootstock.

Gala apple；Stock-scion combinations；Treemorphology；Mineral nutrient distribution

S661.1

A

1000-3924（2017）01-099-08

2016-03-23

中国农业科学院科技创新工程（CAAS-ASTIP）；国家现代苹果产业技术体系建设项目（CARS-28）；辽宁省果树产业技术体系栽培技术研究岗位（LNGSCYTX-15-5）

赵德英（1974—），女，博士，研究员，主要从事果树栽培与生理方面的研究。E-mail：zhaodeying＠caas.cn

*通信作者：程存刚（1969—），男，博士，研究员，主要从事果树栽培与生理方面的研究。E-mail：ccungang2003＠163.com