张焕丽 张会灵 张菊平
(1.洛阳市农林科学院, 河南洛阳 471003; 2. 河南科技大学林学院, 河南洛阳 471022)
辣椒在不同的生态环境条件下经长期选择栽培,形成了种质资源丰富的特点,其中不乏高抗旱性材料随着现代工业的快速发展,环境污染日趋恶化。全球气候变暖,导致土壤蒸发量逐渐增大。同时,工业形成的酸雨等对陆地生态系统的影响也已成为全球性环境问题,如地球表面植被覆盖率急剧下降造成的水土流失、土地荒漠化等,使许多原本适宜作物生长的土地变得不再适合人类耕种。此外,由于人们生活水平的提高,对于果蔬等农产品的品质及其产量有了更高的要求。为满足人们的多样性需求,同时能因地制宜栽培农作物,提高农业生产效率。研究各种农作物的抗旱性是目前迫切需要解决的重大课题。
辣椒(Capsicum annuumL.)是我国的主要蔬菜作物之一,但由于根系分布较浅,吸收能力差[3-4],特别是有些地区季节性干旱频发,严重地影响蔬菜生产,因而干旱胁迫已经成为许多地区辣椒生产的重要限制因子之一。针对这一问题前人也进行了大量的研究,并且培育了具有不同抗旱性的辣椒品种去适应不同的生态环境条件。这样不仅可以更加有效的利用土地资源,并且可以因地制宜在南北方普遍种植辣椒,减少因运输而花费的成本。但辣椒抗旱机理十分复杂,且不同辣椒品种其抗旱性能有所差异,加之不同地区自然环境多样,如何把握不同辣椒品种的抗旱机制,研究不同辣椒品种对于环境条件的要求,做到有的放矢,以及在具体的自然环境中种植具体的辣椒品种也便成为了生产中亟待解决的问题之一。通过对不同类型辣椒幼苗的抗旱性分析,可更有针对性的进行辣椒抗旱品种的选育、品种抗旱性鉴定,以及对实现干旱地区辣椒生产的高产、优质和高效具有重要的理论价值和生产指导意义。
供试材料有3种类型5个品种。线椒品种:青岛红辣王F1;朝天椒品种:洛研9号;尖椒品种:早生薄皮王、洛研1号、洛研5号。5个品种的6叶1心幼苗均由洛阳农林科学院蔬菜所提供。
青岛红辣王F1来自青岛金地斯瑞种子有限公司,为线椒、早熟、制酱或制干辣椒露地品种;洛研9号由洛阳农林科学院选育,为朝天椒、中晚熟品种,质优味辣;早生薄皮王、洛研1号、洛研5号均由洛阳农林科学院选育,为尖椒品种。5个品种均为当地主栽品种。
2016年4月3日选用5个品种的辣椒幼苗,平均6~7片叶,长势基本一致。定植于32穴的穴盘中,基质采用草炭土和珍珠岩按8∶3的体积比混匀,并加水搅拌,至用手捏基质可浸出水即可。定植后平均2 d浇1次水,浇水时采用喷壶喷水保持穴盘内基质土湿润,但不积水。缓苗8 d,辣椒苗基本都长出新叶。此时辣椒苗平均有7片叶。4月13号开始用20%PEG6000处理,2 d处理1次,每次40 mL。对照组(CK)用等体积的蒸馏水处理,处理3次,一共6 d,3次重复。
4月20日测定各项指标。叶绿素含量测定采用分光光度法;可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法;脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮法;丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法;POD活性的测定用愈创木酚法;原生质膜透性用电导仪法。
采用SPSS软件对数据进行差异显著性分析。
由表1可知,用20%PEG6000溶液对辣椒幼苗进行模拟干旱处理之后,对辣椒幼苗叶片中的叶绿素含量影响极为显著。其中青岛红辣王F1、朝天椒洛研9号和早熟薄皮王3个品种经20%PEG6000模拟干旱处理之后,其叶绿素含量相对于其对照组不但没有下降反而有所上升,其中青岛红辣王F1叶绿素含量上升21%,洛研9号上升7.8%,早生薄皮王上升5.8%。对于尖椒的洛研5号和洛研1号,在受到PEG模拟干旱处理之后,与对照组相比,其叶绿素含量均有所下降,洛研1号叶绿素含量下降了15.1%,洛研5号下降了21.8%,下降幅度大于洛研1号。
由表2可知,辣椒幼苗经过20%PEG6000处理之后,各类型的各品种辣椒幼苗的原生质膜透性均有所增加,进而使得所测得的相对导电率也均有明显的增加,这说明当植株受到干旱胁迫时,其原生质膜的结构会遭到一定程度的破坏,从而导致其透性也会有所增加。同时由于辣椒幼苗的类型及其品种的不同,因此各品种对于干旱逆境胁迫的抗性有所不同[6]。所以当植株遭到干旱胁迫的时候,原生质膜受到的伤害也会有所不同。因此经过20%PEG6000模拟干旱处理之后,相对导电率增加的幅度也呈现出了一定的梯度规律,线椒(青岛红辣王F1)<朝天椒(洛研9号)<尖椒(早生薄皮王)<尖椒(洛研1号)<尖椒(洛研5号)。
表1 5个品种辣椒幼苗叶绿素含量情况
表2 5个品种辣椒幼苗原生质膜透性情况
由表3可知,各处理组的可溶性糖含量有明显的提高。因为当辣椒苗遭到干旱胁迫的时候,造成更大的水势差,会导致植株细胞失水,甚至萎蔫,而植株通过增加细胞中可溶性糖含量,降低水势,减小内外水势差,从而可以有效地缓解植株的失水状况,降低植株的失水程度,是植物对于外界环境胁迫的适应性表现。同时由于品种的差异,其对于干旱胁迫的适应性反应也会有所不同。经过20%PEG6000模拟干旱处理之后,5个品种辣椒幼苗的可溶性糖含量:线椒 (青岛红辣王F1)>朝天椒(洛研9号) >尖椒 (早生薄皮王) >尖椒 (洛研1号)>尖椒(洛研5号)。并且线椒类型、朝天椒类型以及尖椒(洛研5号)处理组与对照组之间可溶性糖含量增加幅度差距明显较大。
表3 5个品种辣椒幼苗的可溶性糖含量
由表4可知,经过PEG6000处理之后,各类型的辣椒品种的脯氨酸(Pro)含量均有所上升。因为Pro是植物体中的一种游离状态的蛋白质,作为一种植物细胞质中的一种渗透调节物质,同时还可以起到稳定生物大分子结构、降低细胞酸性等许多作用。Pro是植物体内的一种重要的反映植物抗逆性强弱的指标,并且在植物遭到干旱等逆境胁迫时还会增长,以保护植物的组织,缓解植物因逆境而受到的伤害。同时抗逆性不同的品种其Pro的增长幅度还会有所差异。5个品种辣椒幼苗的脯氨酸含量情况为:线椒(青岛红辣王F1)>朝天椒(洛研9号)>尖椒(早生薄皮王)>尖椒(洛研1号)>尖椒(洛研5号)。
表4 5个品种辣椒幼苗的脯氨酸含量
由表5可知,各品种辣椒幼苗的POD也都均有所上升。因为POD作为植物的叶绿体、线粒体等一些细胞结构中的一类重要保护酶类,可把植物体中由于逆境胁迫而产生的有害物质过氧化氢等分解掉,从而会对植物起到抗氧化防御的作用[5]。但POD活性上升的幅度品种之间有差异。5个品种辣椒幼苗的POD活性情况为:线椒(青岛红辣王F1)>朝天椒(洛研9号)>尖椒(早生薄皮王)>尖椒(洛研1号)>尖椒(洛研5号)。
表5 5个品种辣椒幼苗的POD活性
由表6可知,经过PEG6000模拟干旱处理之后,各品种辣椒幼苗的丙二醛(MDA)含量也都有显著的变化。MDA作为膜脂氧化的最重要产物之一,其含量高低反映了质膜过氧化的程度,通常可以作为考察植物细胞受到干旱胁迫的严重程度的指标之一[7]。抗旱性强的植株质膜过氧化程度要比抗旱性较弱的植株增加幅度要小[8],使得植物细胞中的MDA在一定程度上对于植物细胞的伤害要轻一些,从而避免植物受到更大的伤害。因此,经过干旱处理之后,各品种辣椒幼苗的MDA含量表现出了明显差异,其排列顺序为:线椒(青岛红辣王F1)<朝天椒(洛研9号)<尖椒(早生薄皮王)<尖椒(洛研1号)<尖椒(洛研5号)。
表6 5个品种辣椒幼苗的MDA含量
3种类型5个品种的辣椒抗旱强弱的情况为:线椒(青岛红辣王F1)>朝天椒(洛研9号)>尖椒(早生薄皮王)>尖椒(洛研1号)>尖椒(洛研5号),即线椒类型的抗旱性最强,朝天椒次之,尖椒最弱。
3种类型5个品种的辣椒幼苗经过PEG模拟干旱处理之后,线椒(青岛红辣王F1)、朝天椒(洛研9号)和尖椒(早生薄皮王)3个品种的辣椒幼苗的叶绿素含量均有所上升。这与许多研究结果恰好相反,但这与王金锡等[9]的研究结果却相似。王金锡等研究认为,植物叶片中的叶绿素含量通常会保持在一个相对较高的水平,因此可以在一定程度上避免因缺水(干旱)等因素所导致的对叶绿体和线粒体等细胞结构所造成的伤害。另外据张爱民等[10]的研究表明:一些辣椒苗受到干旱胁迫时,其叶绿素含量对于水分变化的反应并不十分敏感,并且抗旱性较强的品种要比抗旱性较弱的品种叶绿素增加的幅度要大,这样会更有利于辣椒幼苗抵抗因干旱胁迫而造成的伤害。由此可得,线椒(青岛红辣王F1)的抗旱性最强,朝天椒次之,尖椒(早生薄皮王)相对最弱。这与逯明辉等[11]的研究结果相符。尖椒类型中洛研1号和洛研5号处理组和对照组分别相比,叶绿素含量均有所下降,并且洛研5号下降的幅度要大于洛研1号。这是因为干旱胁迫处理之后,会导致辣椒幼苗体内水分出现亏缺,进而使得叶绿素分解,叶绿素在水分胁迫下呈下降趋势,最终会抑制到电子传递,导致吸收的能量出现较多的剩余,加剧光抑制现象,影响到植株的正常生长状态。植物在逆境中叶绿素含量是下降的,且抗逆性强的下降幅度会越小。故洛研1号的抗旱性要强于洛研5号。
在干旱等逆境胁迫之下,植株体内的脯氨酸含量会大量积累,这被视为植物的一种自我保护反应。脯氨酸能够起到调节渗透压,降低细胞酸性,稳定生物分子结构,解除氨毒,并提供合成蛋白质所需的氮源和碳源,提供代谢的能源等一些重要作用[12]。并且在干旱胁迫条件下,脯氨酸的增加幅度大小与植物的抗旱性强弱之间存在相当大的相关性,抗旱性相对较强的品种其脯氨酸增加幅度也越大,以利于增强其抗旱性。聂石辉等[12]研究发现,当植物受到干旱胁迫的时候,POD的活性在一定时期内将会表现出增加的趋势。这可能是植株对于干旱胁迫条件的一种适应,干旱条件下当O2-等活性氧自由基将要增多的时候,为了能够维持植株体内活性氧的积累和清除的这种动态平衡,以减轻由于活性氧自由基的过量增加所引起的对植物细胞伤害作用的一种正常反应。5个品种的辣椒幼苗经干旱胁迫处理之后,其POD活性均表现出上升的趋势,这说明了POD对于辣椒的干旱胁迫具有一定的缓解作用。
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