辣椒种质遗传多样性分析

李 宁 王 飞 尹延旭 姚明华* 焦春海 邹 雄 赵荣秋 高升华

（1. 湖北省农业科学院经济作物研究所， 武汉 430064； 2. 湖北省农业科学院， 武汉430064； 3. 长江大学园艺园林学院， 湖北荆州 434023）

辣椒（Capsicumspp.）起源于美洲，是一种重要的蔬菜作物和调味品，在世界范围内广泛栽培。在我国，辣椒栽培面积为133万hm2，位列各类蔬菜中的第二，年产值逾700亿元。我国辣椒生产中主要以一年生栽培辣椒种（Capsicum annuum）为主，保存的辣椒种质类型也多为一年生栽培辣椒种；随着辣椒杂交品种的推广以及育种选择压力的增加，辣椒品种的遗传背景日益下降[1]。因此，加强辣椒种质资源的收集、评价和利用，对辣椒遗传育种具有重要意义。遗传多样性（Genetic diversity）又称基因多样性，是对种质资源综合评价的一种手段。目前，分子标记是进行种质资源遗传多样性研究最广泛采用的方法之一，具有稳定性好、信息量大、分析效率高等特点，在辣椒种质资源分子遗传多样性研究方面已经得到了广泛的应用[1-9]。本研究采用的SSR标记方法对保存的311份辣椒种质进行多样性分析研究，并进一步进行群体结构分析，相关研究为明确辣椒种质的遗传背景与群体结构，进一步指导辣椒种质保存与品种选育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试辣椒种质资源共311份，由湖北省农业科学院经济作物研究所蔬菜研究室提供，特征及来源见表1。上述辣椒种质中，252份为国内辣椒资源，59份辣椒种质为通过国际合作项目从国外收集的辣椒种质。311份辣椒种质于2015年10月在湖北省农业科学院经济作物研究所蔬菜试验基地播种，2016年3月定植，定植缓苗后进行取样。每份辣椒种质随机选取3个单株，采集辣椒顶端幼嫩叶片混合保存于EP管中，液氮中速冻后置于-20℃冰箱保存。

表 1 供试辣椒材料及来源与特征描述

序号 编号名称 特征 来源 序号 编号名称 特征 来源49SZ-2015-44-1-0 长羊角椒 深圳 93 CA14C004-0-单1-0 朝天椒 海南50SZ2015-11-0-1 长羊角椒 深圳 94 CA14C006-1-1 朝天椒 海南51GZ-2015-41-1-1 长羊角椒 广州 95 CA15C006-2 朝天椒 海南52GZ-2015-49-1-1 长羊角椒 广州 96 CA1321-1-0 类金塔椒 江西53GZ-2015-129-1-1 长羊角椒 广州 97 CA1301-单1-1-0 加工牛角椒 江西54GZ-2015-41-1-1 灯笼椒 广州 98 XJSHZTJ-6-F6 美人椒 新疆55GZ-2015-44-1-1 长羊角椒 广州 99 CA1302-1-2-0 加工牛角椒 江西56GZ-2015-46-0-0 长羊角椒 广州 100CA14N035-1-1 大牛角 安徽57GZ-2015-49-1-1 线椒 广州 101CA1320-单1-0 线椒 江西58Chen12-1-1 美人椒 湖北 102CA1321-1-1 线椒 江西59帅亮F1-1-0 美人椒 安徽 103CA1322-1-0 线椒 江西60 长条椒F1-1-1-0 长美人椒 安徽 104CA1324-0-0 黄绿皱皮线椒 江西61SP204F2-1 短牛角椒 河北 105CA1325-单1-0 线椒，粗厚皮 江西62SZ2015-11-0-1 线椒 深圳 106CA1401-单3-0 金塔椒 新疆63SZ-2015-44-1-0 线椒 深圳 107CA1325-1-2 薄皮长线椒 江西64SZ-2015-8-1-1-异1线椒 深圳 108CA14Y040-1-2 墨绿粗羊角 江西6512号亲本 粗长牛角 甘肃 109CA14Y036-1-1 墨绿粗羊角 江西66P1618♀ 粗牛角 甘肃 110CA14Y039-1-1 金塔椒 江西67HP1622 皱，黄牛角 甘肃 111CA1402-2-1 线椒 新疆682635 短羊角椒 甘肃 112CA1330-2 金塔椒 江西69 帅亮母本 长羊角椒 海南 113PJ06-X-2-3-0 长条椒 四川70GZZY-29-2-1-1-2 细线椒 贵州 114BL8-F5 长线椒 湖南71CA13Z001-1-1-1-B1长指椒 未知 115CA13D004-F2-1-1 灯笼椒 安徽72BL8-F5-1 长线椒 湖南 116ZX101-F6 黄绿粗线椒 北京736203-M-1 美人椒 海南 117CA1329-1-1 金塔椒 新疆74 JSL006 灯笼椒 江苏 11815年秋线椒01 线椒 湖北75 福建辣椒王单2-单1朝天椒 福建 11915年秋线椒02 线椒 湖北76 P421108132 短粗牛角 湖北 12015年秋线椒03 线椒 湖北77 福建石榴红-混-1 短粗牛角 福建 12115年秋线椒04 线椒 湖北78HLJ001 短粗牛角 黑龙江 122CA14D030-F2-1-1 厚皮灯笼椒 安徽79HLJ002 朝天椒 黑龙江 123BN2154F1-1 美人椒 河北80HLJ003 朝天椒 黑龙江 124CHEN13号-1 大果锥形椒 湖北81HLJ004 短粗牛角 黑龙江 125CHEN17号-1 大果锥形椒 湖北82HLJ005 朝天椒 黑龙江 126CHEN19号粗果-1 短粗牛角 湖北83 HLJ006 短粗牛角 黑龙江 127春研青龙-1 线椒 江西84 JSL006 短粗牛角 江苏 128春研神龙F1-1 线椒 江西85P421182012 短粗牛角 湖北 129CA15Y004-1 锥形椒 广西86 P421081013 短粗牛角 湖北 130海迈5000BF1-1 细线椒 广东87P421124063 短粗牛角 湖北 131CA14N034-1-1 大粗牛角 安徽88 CA13Z005-1-0 墨绿长指椒 江西 132春研干王F1 线椒 江西89 CA13Z006-2-1 墨绿长指椒 江西 13315年秋羊角椒01 线椒 未知90CA14C002-1-1 朝天椒 未知 13415年交会美人椒-1-1美人椒 未知91CA14C027-1 朝天椒 未知 135CA1301-单1-0-1-1 加工牛角椒 江西92CA14N033-3-1 粗牛角 安徽 136CA14N014-1-2-1-2 黄绿大粗牛角 安徽

序号 编号名称 特征 来源 序号 编号名称 特征 来源137CA15Z001 墨绿长指椒 安徽 181CA15N003 黄绿皮大粗牛角 未知13814-P-1-1 厚皮光面灯笼椒 甘肃 182CA14N026-2-1 黄绿皮大粗牛角 未知139CA15Z004 墨绿长指椒 江西 183马鞍山辣椒 朝天椒，极早熟 安徽140CA15Z005 墨绿长指椒 江西 184CA14N012-F2-1-1 厚皮黄绿粗牛角 安徽1412012AHLATP-5-F6 黄绿大粗牛角 安徽 185贵州镇远干椒 极晚熟长羊角椒 贵州142A103-1-1 黄绿大粗牛角 四川 186DGZX-M-1-1-1 早熟光面灯笼椒 安徽143CA14N025-F2-2-1 黄绿大粗牛角 安徽 18713HALTJ10-1-1 早熟光面灯笼椒 安徽14413HGTF-02-异1 朝天椒 湖北 18813HALTJ07-1-1 早熟光面灯笼椒 安徽14513HGTF02-异-2 小牛角朝天椒 湖北 189PJ07-1-1-1-0 长条椒 四川14613HPLJ01-1-1-1 皱小长灯笼椒 湖北 190GZZY-16-2-单1 长羊角椒 贵州147GZZY-24-0-F6 紫朝天椒 贵州 19115年秋线椒05 线椒，细、皱 湖北1481310A 不育系 未知 192GZZY-4-1-0-1-0 线椒 湖北14907-13-1-0 甜椒 未知 19318号 杂，短牛角椒 湖北1501310B-1 粗牛角 未知 19413HALTJ12-1-1 早熟光面灯笼椒 湖北15114-07-5-1-1 粗牛角 未知 195mexico-38-F4-X1 紫朝天椒 墨西哥152农科院干椒 草莓椒 河南 196CA15X001-1 黄细线椒 未知153CA1403-2-1 干椒 新疆 197ATP-2-3-1 厚皮大锥形椒 安徽15413HALTJ02-1-1 晚熟厚皮光面甜椒 安徽 19875隔-1-1 极早皱皮灯笼椒 未知15513HALTJ03-1-1 晚熟厚皮光面甜椒 安徽 199LAZS-M-2-1 早熟牛角椒 安徽15613SCSTJ02-1-1 薄皮皱面灯笼椒 江苏 20014JT3号-M-2-1 灯笼椒 北京157180-异株-异1 粗牛角 未知 201CA14C017-F3-1-1 朝天椒 未知158301类型♂ 粗牛角 河南 202CA14D027-M-1-1 厚皮灯笼椒 未知159CA14C008-1-1 朝天椒 未知 203GZZY-18-1-1 厚皮牛角 贵州160AZJ6♂-M 灯笼椒 安徽 20410R-F5-1-1 厚皮灯笼椒 台湾161贵州雷山干椒 线椒 贵州 205CA13D002-F2-1-1 厚皮灯笼椒 安徽162贵州西江干椒 线椒 贵州 206兰彪15号-1 牛角 安徽163CA14N003-1-1 黄绿皮大粗牛角 安徽 207CA13Y001F1-1-单1 长羊角 安徽164金胜宇8号-单1 类红椒 安徽 208CA14C019-单1 乳黄圆球朝天椒 广西165A207-F3-1-Y1 螺丝椒 安徽 209CA14D037-F2-1-1 厚皮灯笼椒 山东166A1CK-1-F1-1 大果锥形椒 安徽 210CA14C019- 1 圆球朝天椒 广西167朝天椒超级808-1 簇生朝天椒 河北 211CA14D018-F2-1-1 厚皮灯笼椒 山东168ZXW1号-1 线椒，细、皱 安徽 212CA14D025-F2-1-1 厚皮灯笼椒 山东169CA14N02-F2-1-1 黄绿皮大粗牛角 安徽 213CA14D006-F2-2 厚皮灯笼椒 山东170CA14N004-1-1 黄绿皮大粗牛角 安徽 214LJKN005 小牛角椒 肯尼亚17115交会美人椒-3-X1朝天椒 安徽 215兰彪14号-F1-1 牛角 安徽172CA14N018-1-1 黄绿皮大粗牛角 安徽 216CA14D014-F2-1-1 厚皮灯笼椒 山东17315利川MRJ-1 朝天椒 湖北 217红火F1-1 朝天椒 河北17415利川MRJ-2 朝天椒 湖北 21815种交会CP-1-1 朝天椒 未知17515恩施龙阳坝CP02 朝天椒 湖北 219KHDNSEEF2-3-1 美人椒 泰国176CA13N001-1 锥形椒 未知 220湘辣712-F2-1 单生朝天椒 湖南17714NMHLY001-F1-1 长羊角椒 泰国 22188 C. chinense 海南17815年牛角椒01 短粗牛角 湖北 22213ASTJ03-F2-1-4 光面灯笼椒 江苏179CA15Z003 朝天椒 未知 2231042-1-1-1 厚皮大粗牛角 安徽180CA14N023-1-1 黄绿皮大粗牛角 未知 224VI037581 灯笼椒 台湾

序号 编号名称 特征 来源 序号 编号名称 特征 来源225101-M-2-0-1 牛角椒 江苏 269特大理想-0-0 朝天椒 湖北226QM-1-1-0 牛角椒 江苏 270大草莓-F2-1-1 锥形朝天椒 湖北227SJZC-M-1-1-0 细牛角 江苏 271辣椒王-1-1 朝天椒 湖北228湘研圆珠2号 圆珠椒 湖南 272BN15C001F2-1 朝天椒 湖北229线椒中黄果 线椒 湖北 273阜南中椒6-M-1 厚皮牛角椒 安徽230多彩锥形椒-1 观赏椒，锥形 湖北 274阜南301-M 厚皮牛角椒 安徽231朝天黄小辣椒-F5 朝天椒 湖北 275CA14N014-F2-1-1 厚皮牛角椒 安徽232彩星观赏椒-1 朝天椒 湖北 276CA14N034-1-2 厚皮牛角椒 安徽23314-07-34-1-1 牛角椒 湖北 277BN9008-F-1 朝天椒 河北23407-37-1-2-1 牛角椒 湖北 278BN404F2-1 朝天椒 河北235天鹭-1 乳黄牛角 湖北 279BN6003F2-1 朝天椒 河北236蟠桃观赏椒-1 圆球观赏椒 湖北 280BN15C004F2-1 朝天椒 河北237明椒8号-1-1 C. chinense 福建 281甘科5号-1 螺丝椒 甘肃238明椒7号-1-1 C. chinense 福建 282驻马店朝天椒 朝天椒 河南239黄方椒-1 灯笼 甘肃 283红钻抗病朝天椒-1 朝天椒 河北240桂记808 圆球观赏椒 广西 284VI012273-X 朝天椒 台湾241CA15LD001-Y1 早熟皱面灯笼椒 浙江 285CA14N008-1-1 牛角椒 安徽242CA14D026-F2-1-2 早熟皱面灯笼椒 山东 286VI037580-1 灯笼椒 台湾243香辣玉龙F1-1 乳黄牛角 山东 287CA14Y003-2 羊角椒 未知244CA15C004 朝天椒 云南 288CA14Y001-1-2-1 羊角椒 未知245CA15C001 朝天椒 云南 289CA14Y011-1-1 羊角椒 未知24614XJSHZTJ03-1-X 螺丝椒 新疆 290CA14Y010-1-1 粗羊角椒 未知247BN15C003F2-1 朝天椒 河北 291CA14Y009-1-0 羊角椒 未知24814CY01-F6 小果长灯笼椒 湖北 292CA14N001-2-1 短牛角 安徽249正邦长螺王-0 螺丝椒 江西 293CA13D026-F2-4 光面灯笼椒 山东250春研神龙-2 线椒 江西 294CA14D13-F2-1-1 光面灯笼椒 山东251大果火锅椒F2-1-2 锥形朝天椒 云南 295天福红巨人-1 朝天椒 河北252LJKN004 灯笼椒 肯尼亚 296红运-1 朝天椒 河北253LJKN003 灯笼椒 肯尼亚 297PE03-1-1-1-1 金塔椒 山东254LJKN001 灯笼椒 肯尼亚 298XMRJ-M-1 美人椒 辽宁255FN114-F1-1 条椒 安徽 299PE07-1-1-0 金塔椒 山东256FNTJF1-1 条椒 安徽 30015秋长指椒01 朝天椒 未知257FNSL-F1-1 条椒 安徽 301CA13D001-F2-2-1 光面灯笼椒 山东258青阳辣椒 条椒 韩国 302CA14D003-F2-2-1 光面灯笼椒 山东259CAYENNE 条椒 泰国 303湘研秋香F2-0 朝天椒 湖南260花仙子朝天椒-1 朝天观赏椒 河北 304大果辣椒王F2-1 锥形大果朝天椒 福建261CA15D002 厚皮灯笼椒 湖北 305ZSQM-M-1-1-1 早熟齐美母本 安徽262CA15D001 厚皮灯笼椒 湖北 306LAWS-M-1-4 晚熟牛角椒 安徽263农科院菜场CP-异1朝天椒 河南 307VI037601-1 灯笼椒 台湾264海南三亚朝天椒-1 朝天椒 海南 308S-5-2-1 早熟皱面灯笼椒 湖北265艳红100-1（未） 朝天椒 河北 309XWHJ-M-1 早熟皱面灯笼椒 湖北26615年秋短指椒02 朝天椒 河北 310CA14D024-F2-1-2 晚熟厚皮灯笼椒 湖北267艳火F1-1 朝天椒 河北 311HN0922-1-1-0-1 黄线椒 湖北268指椒-1（未)-1 朝天椒 湖北

1.2 试验方法

DNA提取采用CTAB法，用1%的琼脂糖凝胶电泳检测DNA提取的完整性。SSR分析应用张晓敏等[10]列出的20对多态性SSR引物；PCR反应体系为20 μL，其中DNA模板为4 μL，5U Taq酶 0.2 μL，各 0.8 μL 上下游引物，10 mM dNTP mix 0.4 μL，10 × Taq buffer mix 1.8 μL ；PCR 扩增程序：94℃预变性5 min；94℃变性1 min，53℃退火1 min，72℃延伸2 min，共35个循环；最后72℃延伸10 min。

SSR-PCR产物的检测采用8%非变性聚丙烯酰胺凝胶，上样量为2.0 μL，电泳上槽缓冲液为1 ×TBE溶液，电泳采用恒功率30W，电泳时间40 min。电泳结束后，使用10%硝酸银进行染色。

将每条SSR引物组合扩增的每一条带视为1个位点，统计位点总数和多态性位点数。条带清晰可辨的记为1，缺失的记为0，不具多态性的条带不予统计。应用Powermaker 3.25软件计算等位基因数和变异范围，DARwin 6.0软件进行聚类，STRUCTURE 2.3软件进行群体遗传结构分析，设定MCMC开始时的不作数迭代为5 000次和不作数迭代后的MCMC迭代为10 000次，设定K为1到10，每个K值重复运行8次，计算△K值并判断首个峰值出现的位置。

2 结果与分析

2.1 引物多态性分析

利用20对辣椒多态性SSR引物，对保存的311份国内外辣椒资源进行SSR遗传多样性及群体结构分析，共扩增到263个等位基因，每个位点的变异范围为2～16个，平均每位点13.15个等位基因；每个位点 PIC值变异范围为0.12～0.91，平均为 0.823。引物 CAMS352、Epms310和HpmsE031对部分辣椒资源扩增的结果见图1、图2、图3。

图1 引物CAMS352在部分种质中的扩增结果

图2 引物Epms310在部分种质中的扩增结果

图3 引物HpmsE031在部分种质中的扩增结果

2.2 基于SSR标记的聚类分析

利用DARwin 6.0软件采用Neighbor-Joining法进行聚类分析，将311份辣椒种质分为3组（图4）。第 I 组（Group A）全部为普通栽培辣椒种（C.annuum），主要包含羊角椒、短牛角椒、指椒果形的辣椒种质；第 II组（Group B）也全部为普通栽培辣椒种（C.annuum）主要为灯笼椒和粗牛角椒；第 III组（Group C）主要为圆球椒、锥形椒及少量灯笼椒类型，还包括3份C.chinense灯笼椒种质。从分类的结果看，分子聚类的结果与前人的研究相似，主要是按照果形进行划分，但也能够将不同辣椒种区分。

图4 331份辣椒种质的Neighbor Joining聚类分析结果

2.3 基于SSR标记的群体结构分析

基于SSR标记数据对311份辣椒种质的群体遗传结构分析，计算K从1到10的△K值变化情况，结果在K = 3处有明显的峰值，将311份辣椒种质划分为3个群体（图5、图6），不同群体间的界限十分明显，且群体间的基因渗透较高。群体遗传结构与聚类分析均将所有资源划分为3个群体，两种分析方法划分的类别基本一致；PCA分析也显示辣椒种质存在3个明显的资源富集区。根据前人的群体分类结果，结合种质的地理来源、种质果实类型及种质熟性分析发现，群体划分与地理来源相同的部分种质虽然具有聚在一起的倾向，但来源相同的种质也有分在不同组的情况。与聚类分析的结果相似，群组划分的结果与果实形状和果型指数的分类结果更倾向一致，组群A包含80.12%的羊角椒、短牛角椒、指椒类型种质，果型指数（果实纵径/果实横径）> 3.29；组群B的资源包括73.18%的灯笼椒和粗牛角椒，果型指数介于3.15和1.8之间；组群C的资源包括62.15%的圆球椒、锥形椒及少量灯笼椒，果型指数< 2.13。群体划分与种质熟性没有聚在一起的倾向，熟性相同的种质在不同组内均有一定的分布。

图5 k值的计算结果

图6 331份辣椒种质的群体结构分析结果

3 讨论

种质资源是开展育种工作的重要物质基础，而明确种质资源的遗传背景是开展种质利用的前提，有利于鉴别特异种质，提高遗传育种效率，因此必须对种质资源进行多样性的评价和遗传背景的研究。关于辣椒种质资源表型多样性分析和分子遗传多样性分析的研究已经有很多报道。陈学军等[5]采用31个RAPD引物对辣椒属5个栽培种31份材料进行PCR扩增，有效的区分了C.annuum和其他4个栽培种；陈文超[11]利用33个EST-SSR标记分析了31份辣椒种质的遗传多样性；许茜[12]采用22对多态性SSR标记将271份辣椒种质分为2大类5个亚类。本研究利用20对多态性SSR标记对311份辣椒种质同样做了有效的区分，将311份辣椒种质分为3组，且分子聚类的结果与按照果型划分的结果具有一定的相关性，与前人的研究结果相似[1-2,10-12]。本研究利用SSR标记检测每位点的等位基因平均为13.15个，PIC值平均为0.823，比许茜[12]和顾晓振[1]等的检测值略高，这可能与研究所用的辣椒种质的遗传背景有关。

聚类分析与群体结构分析是进行种质资源遗传多样性分析的有效手段，但应用群体结构分析辣椒种质的研究则较少。与聚类分析相比，群体结构分析更能够体现单个样本趋向各群体的比例，从而全面地了解资源的遗传信息[1-2,10]。张晓敏[10]基于SSR标记对368份辣椒材料进行遗传多样性评价，结果将368份辣椒材料分为3个亚群，NJ法聚类分析的结果与群体结构系统分析结果以及植物学性状的特点基本吻合；亚群1主要为圆筒椒、花期最晚，亚群2主要为长果型，亚群3主要为长果型，始花节位最高。顾晓振[1]利用29个多态性SSR标记将1 904份辣椒材料分为两大群体，亚群1主要为长角型辣椒，亚群2主要为灯笼型。本研究应用20对SSR标记对331份辣椒种质进行了遗传多样性评价和群体结构分析，将331份辣椒种质分为3个群组，采用基于混合模型的群体结构分析方法同样将辣椒种质划分为3个亚群，划分的结果基本一致；与按照果型划分的结果具有一定的相关性，但与种质来源、花期、始花节位的相关性不大。与聚类分析方法相比，群体结构分析能够反映出育种材料间的基因渗入和交流情况，能够更好的反映出内在的遗传结构，能帮助育种工作者更准确的研究种质间的遗传关系。

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