玉米花生间作作物光合生理响应机制

向午燕，孙占祥，冯良山，杨 宁，白 伟，蔡 倩，冯 晨，张 哲，郑家明

玉米花生间作作物光合生理响应机制

向午燕，孙占祥，冯良山，杨 宁，白 伟，蔡 倩，冯 晨，张 哲，郑家明

（辽宁省农业科学院，辽宁 沈阳 110161）

玉米花生间作是解决花生连作、缓解粮油争地矛盾、提高作物产量和经济效益的一种重要种植方式。围绕间作提高作物光合效率，从光合速率、光合响应曲线、叶绿素含量、荧光特性、叶绿体超微结构、光合基因的表达与调控等方面梳理论述了前人的研究成果，阐明玉米花生间作通过高效利用光能提高作物产量和效益的机制。

间作；光合参数；荧光参数；叶绿体超微结构；光合基因；产量

近年来，农业供给侧结构性改革的推进使种植业结构发生优化，花生成为辽宁省第三大作物［1，2］。辽西北风沙半干旱地区土壤以沙壤土为主，土壤质地和气候类型适宜花生的种植，因而成为辽宁省花生的主产区［3］。然而，鉴于该地区地广人稀的特点，该地区花生普遍采用连作的耕作方式，进而出现连作障碍，表现为花生产量下降，导致经济效益降低，并伴随着风蚀现象的发生，限制了该地区花生种植面积的进一步扩大［4］。

间作是合理利用农田生态系统光热资源、改善农业生态系统功能的重要栽培手段。辽西北地区不仅适应于花生种植，也是辽宁省玉米的主栽区。玉米与花生间作可以实现作物群体的高低交错，空间搭配更加合理，具有提高水分和光能利用效率，改善间作群体对营养元素的吸收与利用，减轻病虫害的发生等优势［5～7］。同时，玉米产生的大量秸秆等副产品，通过秸秆覆盖可减少风蚀的发生，达到保土、保水等目的［8，9］。目前，尽管已有一些研究分析了玉米花生间作的优势，但该栽培措施影响作物产量形成的分子生物学及生理生态学机制还没有系统总结与归纳。

作物产量是作物群体光合作用的产物，作物群体光合作用与光合基因的表达和调控、叶绿体超微结构、光合荧光特性等密切相关，受叶片叶绿素含量的影响，表现出光响应参数及光合速率的改变，导致作物产量构成因素的差异。因此，本研究从光合速率、光响应参数、光合荧光特性、叶绿素含量、叶绿体超微结构、光合基因的表达和调控作物产量构成因素等7个方面归纳玉米花生间作下作物产量改变的机制，以期为调控玉米花生间作下作物产量提供理论依据，并就该领域未来发展方向进行初步探讨。

1 光合速率

光合速率反映了作物群体进行光合作用的强度，是作物产量形成的基础。玉米花生间作改变了光在作物群体的分布，影响了玉米和花生群体的光合能力。

作为高位作物，间作下玉米可用空间增大，受光强度增加，功能叶的光合速率较单作明显增加，尤以强光下更为明显［17］。间作不仅使玉米功能叶的光合速率增加，也使得其光合速率从灌浆期到乳熟期下降的幅度降低，延长了玉米功能叶的高光合功能期，延缓玉米功能叶片衰老［13，14］。通过隔根处理消除地下种间作用，造成间作玉米的光合速率略有降低，但仍比单作玉米高，且地上、地下对于光合速率的贡献均为正效应［15］。

与玉米有所不同，玉米花生间作下花生对光的竞争处于劣势，表现为花生功能叶光合速率的显著降低，尤以阴天及弱光下更为明显，但间作后期施加磷肥（P2O5180 kg/hm2）可以显著提高花生的光合速率［12，16］。隔根处理造成间作花生的光合速率显著降低，仅存在地下的种间作用对花生的光合速率为正效应，地上种间作用表现为负效应，充分发挥地下种间优势成为提升间作花生光合速率的关键［15］。

2 光合响应曲线及相关参数

2.1 光合——光响应曲线

间作提高了玉米功能叶的光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）以及光饱和时的净光合速率（LSPn）。弱光条件（≤200μmol/m2·s）下，玉米功能叶的光合速率低于单作，强光条件下则表现出相反结果，说明通过间作可以增强玉米对强光的利用［17］。从生育时期来看，间作和单作玉米功能叶的光响应曲线在开花期和乳熟期差异明显［18］。隔根处理会引起间作玉米光饱和点和光合速率的下降，但仍高于单作玉米，施磷肥利于缓解下降程度，提高玉米对强光的利用［15］。

间作造成花生叶的光补偿点、饱和点和光饱和时净光合速率的下降，弱光条件下，间作花生叶片光合速率高于单作，强光下则相反，表明间作增强了花生在弱光下对光能合理的利用能力［17］。隔根会显著降低间作花生的光饱和点和光合速率，合理施磷肥有助于改善光合参数的降低［15］。

弱光阶段的直线拟合的光响应曲线斜率为表观量子效率（AQY），通常用以反映弱光下光合能力的强弱［19］。焦念元等早先研究表明，间作玉米显著提高了功能叶的AQY（8.5% ～16.6%），而随后又测大喇叭口、开花、乳熟、蜡熟期均未达到显著水平的不同结果，杨萌珂研究得到了间作玉米降低功能叶AQY（15.1%）的不同结论，对于出现的不同结论，推测是测量时间与温度不同造成的偏差。而对于间作花生目前的研究结论一致，间作花生显著提高了花生功能叶的 AQY（11.9% ～46.1%），提高了对弱光的利用能力［13，17，18，20］。

2.2 光合——CO2响应曲线

CO2响应曲线是光合作用对CO2浓度变化的响应趋势，根据曲线可以获得 CO2补偿点（LCP）、CO2饱和点（CSP）、羧化效率（CE）、最大羧化速率（Vc max）等光合参数。其中CO2补偿点是光合速率与自身消耗速率相等时的CO2浓度，CO2饱和点是光合速率达到稳定时的 CO2浓度，羧化效率是低浓度 CO2（≤ 200μmol/mol）下响应曲线的直线斜率，用以反映 Rubisco羧化酶的量和活性，最大羧化速率是单位时间、单位面积叶片固定 CO2摩尔数的最大值。

间作导致玉米和花生的CO2响应曲线也有明显不同，降低了间作玉米功能叶的 LCP，提高了 CSP、CE、Vc max等，降低了花生的 CSP、CSPn、CE以及 Vc max，表明间作玉米对强光利用的增强是通过提高羧化能力来实现的［16，18］。

3 叶绿素含量

叶绿素（Chla和Chlb）是光合作用的媒介，具有吸收和传递光能的作用，其合成受到光质、光照强度和光照时间的影响［24］。叶绿素含量的增加在某种程度上可以促进光合产物的合成与积累［12］。同时，Chla/b比值显示了植物对弱光的捕获和利用能力。

间作改变了作物群体的光照条件，玉米根部分泌出的脱氧麦根酸（DMA）与土壤中Fe（Ⅲ）螯合形成Fe（Ⅲ）-DMA复合物，花生通过AhYSL1基因的表达，将其中的一部分复合物直接吸收，促进了花生对 Fe营养的吸收，间作下玉米和花生的叶绿素（Chla、Chlb和 Chl（a＋b））含量均显著增加。然而，不同作物叶绿素含量的增加幅度因作物及叶绿素分子的不同而不同，间作玉米改变了叶绿素的比例结构，灌浆期后下降较单作缓慢，利于延缓叶片的衰老［12，13］。间作花生的 Chla含量增加幅度小于 Chlb，造成Chla/b比值显著低于3∶1，趋向于阴生植物，利于吸收短波光，说明间作花生对弱光利用能力的增强是通过提高光能的捕获和转化实现的，同时花生的叶绿素含量随着遮荫时间的延长而相对增加［7，14，16，26～28］。

4 叶绿素荧光特性

叶绿素荧光是光合作用过程中处于较低激发态的叶绿素分子回到稳定基态时放出光子释放能量产生的，可以用来反映植物对光能的吸收、传递、耗散和分配，95%的荧光信号均与 PSⅡ系统相关［29，30］。常用的叶绿素荧光参数包括暗适应下的可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）、光化学淬灭系数（qP）等。

玉米花生间作改变了作物群体的光环境，引起叶绿素荧光信号的改变。研究表明，间作玉米功能叶的 Fv、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP与单作比较无显著性差异。间作花生功能叶的叶绿素荧光参数均显著高于单作花生，符合荧光量与光合速率存在负相关的规律，表明间作花生对弱光利用能力的提高是通过对弱光的捕获、传递和转化效率来实现的。施磷肥（P2O5180 kg/hm2）可以提高 ΦPSⅡ、qP，利于光能的传递和转化，隔根处理明显降低间作花生的 Fv/Fm、ΦPSⅡ，但仍高于单作花生［13，15，20］。

5 叶绿体超微结构

叶绿体是植物光合作用的重要场所，其结构受到光照、温度等外界因素的影响，结构的变化影响叶绿素合成，从而影响光合作用，分析叶绿体超微结构利于从解剖学角度阐明光合生理机制［34］。

与单作玉米相比，间作玉米的叶绿体数目没有发现显著变化，但在淀粉粒数目、基粒片层数目上均有所增加，使得光竞争优势明显。尽管间作花生的叶绿体数目也没有发生显著变化，但叶绿体的形状发生改变，并伴随着淀粉粒数目的增加，基粒片层数目差异不大，排布紊乱且厚度减小，但叶片总厚度增加，推测间作花生对弱光利用能力的增强可能是通过叶肉细胞增加对光的吸收实现的［20］。

6 光合基因的表达与调控

在分子水平上对玉米花生间作模式相关光合基因的表达和调控进行研究，对于揭示间作光合利用机理并调控作物光合产量具有重要意义。石灰性沙质土壤的盆栽试验表明，间作花生幼叶中的光合相关蛋白如Rubisco小亚基3、大亚基、Rubisco活化酶、转酮醇酶1以及捕光叶绿素a/b结合蛋白表达量均高于单作花生，且叶绿素 a-b结合蛋白8和铁氧还蛋白-NADP＋氧化还原酶仅在间作玉米幼叶中被检测出。W inder和Nishio研究表明，Fe的缺乏是导致相关光合蛋白表达量不高的原因，而相对较高浓度的Fe利于提高间作花生的光合效率，可以通过玉米根部分泌物为花生提供Fe营养促进光合蛋白的表达［35］。

7 对产量构成因素的影响

作物产量是人们关注的焦点，由一系列产量构成要素所组成。玉米花生间作对作物光合能力的影响直接影响了作物的产量及其构成因素，但间作对玉米和花生光合能力的影响有所不同，这也导致间作对其产量构成因素的影响存在区别。

与单作相比，间作玉米的叶面积指数从小喇叭口期开始增加，降低光合物质在玉米茎、叶等器官的分配和积累比例，促进光合物质在籽粒中积累，提高穗长、穗粗、穗行数、行粒数和百粒重等，具有明显的产量优势。

与玉米有所不同，间作花生的叶面积指数从下针期低于单作，减少了光合物质向荚果的分配和积累，导致单株果数、出仁率、百仁重、百果重低于单作花生，秕果率增加，不利于产量的形成［36］。

8 结论与展望

玉米花生间作系统通过改善群体光分布条件，大大提高了间作玉米的光合速率、光补偿点、光饱和点和叶绿素含量。通过羧化能力的提高加强对强光的利用，并促进光合物质向籽粒分配积累，表现出产量优势。通过光能捕获、传递和转化能力的提升，实现间作花生对弱光的利用能力的增强，土地当量比大于1，土地利用率得到提升。间作优势主要来自玉米，但花生的生长状况对间作产量的高低有直接影响。

不同行间比的设置可以改变冠层的光照条件，影响作物的光合荧光特性，通过施肥可以有效改善玉米花生间作系统的光合荧光参数，因此在生产中还应根据当地条件选择适宜的行间比和施肥配比。此外，目前对间作系统的模型构建的相关研究较少，辐射截获与间作群体的生物量等模型构建有望成为进一步的研究方向。

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Photosynthetic Physiological Response of Crops in Maize-peanut Intercropping System

XIANGWu-yan，SUN Zhan-xiang，FENG Liang-shan，YANG Ning，BAIWei，CHAIQian FENG Cheng，ZHANG Zhe，ZHENG Jia-m ing
（Liaoning Academy of Agricultural Sciences，Shenyang，Liaoning 110161）

Maize-peanut intercropping is an importantway to alleviate the contradiction between food crops and oil crops，and to improve the crop yield and econom ic benefits.Focusing on the crop photosynthetic efficiency improvement by intercropping，this paper will discuss the previous research results of photosynthetic rate，photosynthetic response curve，chlorophyll content，fluorescence characteristics，chlorop last ultrastructure，expression and regulation of photosynthetic genes，in order to clarify themechanism ofmaize-peanut intercropping to improve the crop yield and efficiency through the efficient use of light.

Intercropping；Photosynthetic and fluorescence parameters；Ultrastructure of chloroplast；Photosynthetic genes；Yield

S344.2；S513.01；S565.201

B

1002-1728（2017）05-0044-04

10.3969/j.issn.1002-1728.2017.05.010

2017-09-30

国家自然科学基金国际合作项目（31461143025）；中国博士后基金面上项目（2016M601328）；国家重点研发计划课题（2016YFD0300204）

向午燕（1989-），女，辽宁沈阳人，硕士研究生，研究实习员，主要从事旱作与节水农业研究。

E-mail：xiangwy89@163.com

郑家明（1963-），男，辽宁营口人，研究员，主要从事旱作与节水农业研究。E-mail：zaipeizjm@126.com