光照强度对四季秋海棠及瓦氏秋海棠生长的影响

赵 斌，付乃峰，向言词，田代科，3*

（1湖南科技大学生命科学学院，湘潭 411201；2上海辰山植物园，中国科学院上海辰山植物科学研究中心观赏植物资源及种质创新利用实验室，上海 201602；3上海市资源植物功能基因组学重点实验室，上海 201602）

光照强度对四季秋海棠及瓦氏秋海棠生长的影响

赵 斌1，2，3，付乃峰2，向言词1*，田代科2，3*

（1湖南科技大学生命科学学院，湘潭 411201；2上海辰山植物园，中国科学院上海辰山植物科学研究中心观赏植物资源及种质创新利用实验室，上海 201602；3上海市资源植物功能基因组学重点实验室，上海 201602）

为了解荫棚等园艺设施及室内栽培秋海棠属植物的表现及其对光照的需求，以四季秋海棠（Begonia cucullata）和瓦氏秋海棠（B.wallichiana）盆栽幼苗为材料，在植物栽培室内研究了不同光照强度LED人工光源下两种秋海棠的生长差异。结果表明：四季秋海棠株高最大值出现在2 000 lx，茎粗和分枝数最大值出现在2 500 lx，光照强度继续增加后这些指标均无显著变化；瓦氏秋海棠株高、分枝数在2 000 lx时达到最大值，茎粗在2 500 lx时达到最大值。四季秋海棠叶片厚度、地上部分鲜干重、气孔密度、气孔长轴长度及叶绿素a、b含量的最大值均出现在3 000 lx。除叶绿素b外，瓦氏秋海棠上述指标的最大值均出现在2 500 lx。综合分析评价，栽培瓦氏秋海棠和四季秋海棠的低成本最佳光照强度分别约为2 500 lx和3 000 lx，二者均适合室内人工光照条件下栽培观赏。

栽培生产；四季秋海棠；瓦氏秋海棠；光照强度；LED人工光源

秋海棠（Begonia L.）是一类重要的观赏植物，被广泛栽培。秋海棠属植物的多样性十分丰富，种类繁多，全球已知约1 600种，为第六大属被子植物［1-2］，我国已发现约190种（不含种下类群）［3-4］。据美国秋海棠协会（American Begonia Society，ABS）统计，全球已有1.6万多个秋海棠品种。相比英、美、澳、日等发达国家，我国秋海棠的栽培育种工作起步较晚，目前仅有中国科学院昆明植物园培育出品种，但不到30个［5-9］，对种质资源的开发利用才刚刚起步。尽管在资源调查、分类及系统演化等方面开展了大量的研究工作［3-4，10-11］，栽培繁殖及育种方面也有若干报道［12-14］，但对于特定环境如荫棚等园艺设施、居室等条件下光强、温度等环境因子对秋海棠生长影响的研究还很少。四季秋海棠（Begonia cucullata Willd.）和瓦氏秋海棠（B.wallichiana Steud.）是广为栽培的常见种类，二者对基质要求不高，环境耐受力较强，适宜于室内栽培观赏。为了促进秋海棠属植物的栽培推广与观赏应用，本研究拟通过探讨四季秋海棠和瓦氏秋海棠在不同光照强度下的生长状况，分析室内低光照条件对盆栽秋海棠形态及生理的影响，以期为秋海棠属植物在园艺设施、室内条件下的繁殖栽培管理提供参考。

1 材料与方法

1．1 试验材料

以四季秋海棠（Begonia cucullata）、瓦氏秋海棠（B.wallichiana）为试验材料。四季秋海棠从福建省龙岩市连城县梅花山保护区的自然化种群中采集，瓦氏秋海棠为美国秋海棠协会（ABS）赠送，两种秋海棠均以种子培养成苗。

四季秋海棠花量大，花朵成簇，花期长，气温适宜条件下一年四季皆可开花，品种丰富，园林景观以及庭院应用广泛［13，15］。瓦氏秋海棠特产墨西哥，植株较矮小，分枝多，株型紧凑优美，花白色、小而密，对环境适应能力强［16］。栽培基质统一采用草炭∶珍珠岩∶松树皮＝2∶1∶1的配比方式。

1．2 试验方法

在植物栽培室内，将株高和茎粗分别达2.5 cm、3 mm和3 cm、1 mm的四季秋海棠和瓦氏秋海棠幼苗移栽至口径10 cm、高8 cm的圆形塑料盆中。根据前人研究，光照强度为1 500 lx时已对秋海棠生长造成胁迫［17-18］。结合上海室内光照强度变化，设置1 500 lx（CK）、2 000 lx（T1）、2 500 lx（T2）、3 000 lx（T3）、3 500 lx（T4）共5个光强梯度（光源：PHILIPS Lifemax TLD 36W/865 Cool Daylight），光照/黑暗＝12 h/12 h，栽培室温度为26℃，相对湿度65%—70%。每处理8株，3次重复，常规管理（盆土表层干燥时即浇水，每次浇水200 mL；15 d施一次肥，采用通用型“花多多”水溶肥，稀释1 000倍，每次200 mL）。光照处理栽培3个月（90 d），测定两种秋海棠的株高、茎粗、分枝数、叶片厚度、地上部分鲜重和干重、植株地上部分相对含水量、气孔密度与大小以及叶绿素a、叶绿素b含量变化。

株高以根茎基部（基质表面）至主茎顶部的高度为准；茎粗选择植株距基质1.5 cm处用游标卡尺测量；叶片厚度为每株秋海棠不同位置随机选测6片成熟叶，取平均值（测量位置错开叶脉，距叶缘1 cm）；地上鲜重指根茎部以上新鲜植株全部重量，此部分烘干后为地上干重。鉴于两种秋海棠的根为须根系，多而细，很难同基质分离，不便取材测量，故未对地下根部鲜干重进行测量。

植株地上部分相对含水量的计算：相对含水量＝（地上鲜重－地上干重）/地上鲜重×100%。

气孔密度和气孔大小的测定：光学显微镜（OLYMPUS BX 43）下观察统计和测量分析（观察时间为上午8：00—10：00，每处理随机取9片叶，20×目镜下观察叶上表皮气孔数，40×镜下每视野中随机选取4个开放的气孔进行测量）。气孔密度是指在同一视野中的气孔数，气孔大小由其长轴长度（长径）和短轴长度（短径）表示。

叶绿素测定：选取每株秋海棠顶部第5片成熟叶片采样。以95%乙醇为溶剂，测定叶片在665 nm和649 nm处的吸光度［19-20］，依下列公式计算叶绿素浓度和叶绿素含量。

叶绿素a的质量浓度（mg/L）：Ca＝13.95A665－6.88A649

叶绿素b的质量浓度（mg/L）：Cb＝24.96A649－7.32A665

叶绿素含量＝色素浓度×提取液体积×稀释倍数/样品鲜重

采用Excel 2007对数据进行整理，采用SPSS 20.0的Duncan法进行差异显著性（P＜0.05）分析。

2 结果与分析

图1 移栽80 d后的四季秋海棠（左）和瓦氏秋海棠（右）Fig．1 Potted B．cucullata（left）and B．wallichiana（right）at 80 d after transplanting

2．1 光照强度对四季秋海棠及瓦氏秋海棠生长指标的影响

2.1.1 光照强度对四季秋海棠及瓦氏秋海棠株高、茎粗、分枝数及叶片厚度的影响 光照强度对四季秋海棠和瓦氏秋海棠的生长具有较为明显的影响，结合其生长差异，对移栽80 d后四季秋海棠和瓦氏秋海棠（图1）的生长状况进行了测定分析。

光照强度对四季秋海棠和瓦氏秋海棠的株高影响结果趋势一致。从图2可以看出，随着光照强度由1 500 lx增大至2 000 lx，两者的株高均显著增加。当光照强度达到一定值后再继续增加，两种秋海棠的株高总体呈下降趋势，各处理间四季秋海棠的株高无显著差异，而瓦氏秋海棠的株高在光照强度2 000—2 500 lx虽无显著变化，但光照强度大于2 500 lx后株高显著减小，然后趋于稳定（图2a）。

图2 光照强度对四季秋海棠及瓦氏秋海棠株高、茎粗、分枝数及叶片厚度的影响Fig．2 Effects of light intensity on plant height，stem diameter，branch number and leaf thickness of B．cucullata and B．wallichiana

光照强度对两种秋海棠茎粗的影响大体一致。当光照强度由1 500 lx增大至2 500 lx时，茎粗递增。其中，光照强度由2 000 lx增至2 500 lx时，两种秋海棠的茎粗均显著提高；光照强度3 000—3 500 lx时，茎粗变化不显著（图2b）。

在较低光照强度下，四季秋海棠和瓦氏秋海棠的分枝数均随光照增强而显著增加，这种明显增加的趋势分别位于光照强度1 500—2 000 lx和1 500—2 500 lx，之后光照强度继续增加，二者的分枝数并无显著变化，趋于稳定（图2c）。

四季秋海棠和瓦氏秋海棠叶片厚度分别在光照强度1 500—3 000 lx和1 500—2 500 lx区间显著增加，随后显著下降。其中，瓦氏秋海棠在光照强度2 500 lx时叶片厚度最大，而四季秋海棠叶片最大厚度出现在光照强度为3 000 lx（图2d）。

综合评价分析，在室内栽培条件下，2 500 lx约为瓦氏秋海棠在室内条件下的最适光照强度，而四季秋海棠最适生长的光照强度为2 500—3 000 lx，尽管光照强度超过这一适宜范围后对植株的分枝及茎粗影响不大，但明显抑制株高和导致叶片变薄。

2.1.2 光照强度对四季秋海棠及瓦氏秋海棠地上部分鲜干重、地上部分相对含水量的影响 由图3可知，在较低光照强度下，四季秋海棠和瓦氏秋海棠的地上部分鲜重与干重均随光照强度增加而显著增加，两种秋海棠的鲜干重急速增加的趋势分别出现在光照强度1 500—3 000 lx和1 500—2 500 lx，随后显著下降。其中，四季秋海棠在光照强度3 000 lx时鲜重与干重值均最大，而瓦氏秋海棠鲜重、干重的最大值出现在2 500 lx（图3a，3b）。

光照强度对四季秋海棠和瓦氏秋海棠地上部分相对含水量的影响在低光照强度下大致呈相反的变化趋势。当光照强度由1 500 lx增大至3 000 lx，四季秋海棠地上部分相对含水量递减，而瓦氏秋海棠地上部分相对含水量递增，之后四季秋海棠地上部分相对含水量趋于稳定，而瓦氏秋海棠地上部分相对含水量却显著降低，二者在2 500—3 000 lx重叠或接近，并无显著变化（图3c）。

由上述结果可以判断，3 000 lx可能为室内栽培四季秋海棠的最佳光照强度，而瓦氏秋海棠的最适光照强度约为2 500 lx。

图3 光照强度对四季秋海棠及瓦氏秋海棠地上部分鲜干重及相对含水量的影响Fig．3 Effects of light intensity on the fresh and dry weight of aboveground part and relative water content of B．cucullata and B．wallichiana

2.1.3 光照强度对四季秋海棠及瓦氏秋海棠气孔密度及气孔长短轴长的影响 气孔密度是反映植株生理活性高低的重要指标［21］，四季秋海棠和瓦氏秋海棠的气孔密度分别在光照强度1 500—3 000 lx和1 500—2 500 lx区间呈持续增大趋势，之后明显减少。其中，四季秋海棠在3 000 lx时气孔密度最大，而瓦氏秋海棠气孔密度的最大值出现在光照强度2 500 lx（图4a）。

图4 光照强度对四季秋海棠及瓦氏秋海棠气孔密度及气孔长短轴长的影响Fig．4 Effects of light intensity on stomata density，length and width of stomata of B．cucullata and B．wallichiana

四季秋海棠和瓦氏秋海棠气孔大小的变化趋势与气孔密度大体相同（图4b，4c）。光照强度由1 500 lx增大至3 000 lx时，四季秋海棠的气孔长轴长度（长径）递增，并达到最大值，之后略有下降（图4b）；但气孔短轴长度（短径）变化不同，在2 000 lx时达到最大值后即出现轻微下降后趋于稳定，然后在3 000 lx后又出现急剧下降（图4c）。而瓦氏秋海棠气孔长径和短径的变化趋势十分一致，光强低于2 000 lx时均无显著变化，在2 000 lx—2 500 lx显著增大，在2 500 lx时达到最大值后又急剧减小，随后在3 000—3 500 lx区间气孔的长、短径基本保持稳定（图4b，4c）。这种现象大致表明：气孔密度及开张度同光照强度密切相关，并存在一个临界值，即气孔密度、开张度在一定的光照强度范围内随光照强度的增加而增加，有利于加快蒸腾作用和气体交换，从而提高光合效率，促进植物生长；而当光强超过某个临界值时，植物通过降低气孔密度和开张度，防止水分过度蒸发，从而有效保护叶片等组织不受伤害。

综合以上结果，光照对四季秋海棠和瓦氏秋海棠的地上部分鲜干重、叶上表皮气孔密度及大小（图5）的影响十分明显。光照在一定的范围内有利于这些指标的提高，促进植株生长；当超过一定界限时，这些指标急剧下降，植物生长受到抑制。尽管两种秋海棠对不同光强的反应大体一致，但出现最大值的光照强度值有所不同，瓦氏秋海棠各项指标出现最大值点均较四季秋海棠提前，说明其对光强更加敏感，更适应室内光照强度相对较低的环境。

图5 四季秋海棠（左）和瓦氏秋海棠（右）上表皮气孔特征Fig．5 Characteristics of upper epidermis of B．cucullata（left）and B．wallichiana（right）

2．2 光照强度对四季秋海棠和瓦氏秋海棠叶绿素含量的影响

为了解光照强度对秋海棠属植物光合作用的影响，对两种秋海棠叶片的叶绿素a、b含量及比值进行了分析。由表1可见，两种秋海棠叶绿素a含量随光照强度改变而发生变化，总体出现先升后降的趋势。其中，光照强度增加至2 500 lx时，瓦氏秋海棠叶绿素a、b含量均达到最大值；光照强度为3 000 lx时，四季秋海棠叶绿素a、b含量才达高峰。不同的是，光照强度增加时，四季秋海棠叶绿素b含量先增后减，变化显著，而瓦氏秋海棠叶绿素b含量却始终变化不大；相同光照强度下，后者的叶绿素a、b含量均分别大大高于前者。四季秋海棠叶绿素a/b比值先减小后增大，2 500 lx时达到最小值，而瓦氏秋海棠中该比值随光照强度增加递增，且后者a/b比值的变化幅度明显大于前者。

综合上述结果，室内栽培条件下，四季秋海棠的最佳光照强度大致在3 000 lx，而瓦氏秋海棠的最佳光照强度约为2 500 lx，后者叶绿素含量在相同光照强度下明显大于前者，可能与后者更耐阴、光合能力更强有关。

表1 光照强度对四季秋海棠和瓦氏秋海棠叶绿素含量及比值的影响Table 1 Effects of light intensity on chlorophyll content and ratio of B．cucullata and B．wallichiana

3 结论与讨论

本试验周期为3个月，时间相对较短，并且试验在栽培室内展开，管理措施细致得当，因此在秋海棠的生长过程中未观察到病虫害的发生。但在生产实践中，室内秋海棠往往会受到光照过强或过弱、病虫害影响等，造成植株长势不佳。适宜的光照强度是植物良好生长的关键条件之一［22-24］，JEONG等［25］研究表明，四季秋海棠在光照强度为12 000—18 000 lx时开花最多，遮光过度或光照过强均会造成其开花数减少。因而在室内栽培四季秋海棠和瓦氏秋海棠，为保证其开花数最多，夏季光照强度较大时，应偏离阳台等光照过强的地方，冬季光线弱时，应将其放置于阳台处或补充光照。

无论在园艺设施还是家居室内栽培条件下，兰科植物、秋海棠、姜科及蕨类植物等阴性植物需适当的光照强度才能正常生长。本研究发现，在较低光照强度下，四季秋海棠和瓦氏秋海棠在光照强度分别达到3 000 lx、2 500 lx时，形态指标和生物量积累稳定，植株生长状态最佳，表明两种秋海棠不需要较高的光照强度［26］。

由于叶绿素b吸收环境漫射光能力大于叶绿素a，故大量研究认为，叶绿素b所占比例大表明叶片可吸收更多光能，叶绿素a/b比值偏小的植株更具耐阴能力［24，27］。本研究发现，在不同光照强度下，四季秋海棠叶绿素a/b比值始终维持在2.0左右，而在瓦氏秋海棠中此比值则随光照强度增加递增（1.7—2.6），此结果暗示：瓦氏秋海棠比四季秋海棠更适应相对低光强（1 500—2 000 lx），即更耐阴；光照强度相对增大（2 500—3 500 lx），四季秋海棠的适应性明显高于瓦氏秋海棠。因此，综合形态发育生长指标和叶绿素含量指标，本研究表明，四季秋海棠和瓦氏秋海棠低光照下的最佳生长光照强度大致为3 000 lx和2 500 lx，室内低光照强度即可满足两种秋海棠的繁育栽培条件，这进一步证实了秋海棠属植物适宜于室内观赏栽培。在本试验基础上进行改进，针对不同种类的秋海棠，选用不同的栽培基质，改变环境温湿度，采用不同的浇水和施肥方式，降低光强梯度等，探索其适宜的生长环境与良好的栽培管理办法，将更有利于秋海棠属植物在荫棚等园艺设施内生产和室内栽培观赏。

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（责任编辑：闫其涛）

Effects of light intensity on the growth of Begonia cucullata and B．wallichiana

ZHAO Bin1，2，3，FU Nai-feng2，XIANG Yan-ci1*，TIAN Dai-ke2，3*
（1School of Life Science，Hunan University of Science and Technology，Xiangtan 411201，China；2Laboratory of Ornamental Plant Resources，Germplasm Innovation and Utilization，Shanghai Chenshan Plant Science Research Center，Chinese Academy of Sciences，Shanghai 201602，China；3Shanghai Key Laboratory of Plant Functional Genomics and Resources，Shanghai 201602，China）

In order to understand the performance and light requirement of ornamental begonias cultured in room and horticultural facilities such as shade house，the growth difference of Begonia cucullata and B. wallichiana was investigated in room cultivation under different artificial LED light intensities，using the potted seedlings as materials.The results showed that the highest plant height of B.cucullata appeared at 2 000 lx，while the stem diameter and branch number reached the highest at 2 500 lx.As light intensity further increased，no significant changes of these three indexes were observed between treatments.The plant height and branch number of B.wallichiana reached the highest at 2 000 lx，but the highest value of stem diameter appeared at 2 500 lx. The leaf thickness，fresh and dry weight of aboveground part，stomata density，longitudinal length of stomata，and the content of chlorophyll a and b of B.cucullata reached the highest at 3 000 lx，while the highest values of these indexes except chlorophyll b of B.wallichiana appeared at 2 500 lx.In this study，the best light intensity at low cost for B.wallichiana and B.cucullata was about 2 500 lx and 3 000 lx，respectively.Therefore，these two begonias are suitable for indoor cultivation under artificial light conditions.

Cultivation and production；Begonia cucullata；Begonia wallichiana；Light intensity；Artificial LED light

S682

A

1000-3924（2016）06-128-06

2015-11-16

湖南省环保科技项目（湘财建指［2012］347号、［2013］229号）；上海市绿化和市容管理局攻关项目（F112421）；上海市科学技术委员会课题（14DZ2260400）

赵斌（1988—），男，在读硕士，研究方向为秋海棠的栽培生理。E-mail：zhaobin709＠126.com

*通信作者：向言词（1969—），男，博士，教授，硕士生导师，研究方向为恢复生态学、环境污染控制和生态安全。E-mail：xiangyanci117＠sina.com；田代科（1968—），男，博士，研究员，博士生导师，研究方向为植物分类、植物引种驯化、观赏植物新品种培育和开发利用等。E-mail：dktian＠sibs.ac.cn