闽楠光合特性测定分析*

范辉华，李建民，陈永滨，汤行昊，黄宇

(1.福建省林业科学研究院，福建　福州 350012；2.福建生物工程职业技术学院，福建　福州 350002)



闽楠光合特性测定分析*

范辉华1，李建民1，陈永滨2，汤行昊1，黄宇1

(1.福建省林业科学研究院，福建福州 350012；2.福建生物工程职业技术学院，福建福州 350002)

为探究闽楠幼林光合特性，采用Li-6400(Li-Cor，美国)便携式光合测定系统对3年生闽楠幼树光合参数进行了测定。结果表明，闽楠Pn、Tr、Ci、Gs、WUE日进程分别呈“双峰型”、“单峰型”、“倒S型”、“双峰型”、“倒Z型”曲线，其日均值分别为2.33μmol/(m2·s)、1.23μmol/(m2·s)、259.45μmol/mol、0.029mmol/(m2·s)、2.43μmol/mmol；出现了“光合午休”现象，可能是由非气孔因素导致；闽楠幼苗LCP较低，为36.07μmol/(m2·s)，LSP较高,为1 434.58为μmol/(m2·s)，对光的利用范围相对较广，属于耐荫植物但又能忍受一定的光强；光响应下Pmax值为4.98μmol/(m2·s)，CO2响应下为10.01μmol/(m2·s)，均较小，说明闽楠光合潜力较低，是生长缓慢的原因之一。

闽楠；光合参数；日变化；光合响应;光合午休现象

闽楠(Phoebebournei)为樟科(Lauraceae)楠属(Phoebe)常绿大乔木，主要分布于中亚热带常绿阔叶林地带，为国家Ⅱ级保护植物，是中国特有的珍贵用材树种[1]；木材有香气，结构细，不变形，易加工，削面光滑美观，是上等建筑、高级家具、造船、雕刻、精密仪器木模等良材[2]。闽楠为历史名木，曾一度为皇家御用木材。但由于闽楠资源的过度开发和利用，其野生资源现存量极少，集中分布面积小；另外闽楠生长缓慢，生长周期长。所以为了保护闽楠野生资源和满足木材市场需求，进行闽楠栽培育苗及光合特性等相关方面的研究显得尤为重要。近些年闽楠光合方面已有一些研究，比如不同光环境下闽楠幼树光合特性[3]、氮素营养对闽楠幼苗生长及光合特性的影响[4]等，但未见闽楠光合日变化的报道。本试验通过对3年生闽楠幼树光合日变化及光响应和CO2响应进行研究，旨在揭示闽楠幼苗的光合能力，为闽楠育苗、造林经营管理提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验材料

试验地设在福建省林业科学研究院试验苗圃，地理位置119°17′02″E，26°09′04″N，海拔50m，属典型的亚热带季风气候，温暖湿润，四季常青，年平均气温20～25℃，无霜期达326天，年降水量1 650～2 100mm。

试验材料为闽楠3年生实生幼苗，种子于2010年采自福建省建瓯万木林自然保护区；2011年在具有遮阳和自动喷雾设施的钢构大棚内培育1年生4.5cm×10cm轻基质容器苗，棚高4.5m，棚外遮阳网高5m，透光率70%；2012年3月将高25～30cm、地径0.25～0.40cm的轻基质容器苗移入40cm×40cm的美植袋营养土容器中继续全光培育。营养土配置按林下黄心土、谷壳、草炭6︰2︰2的比例充分混合而成，每立方米营养土中施入1.5kg的美国爱贝施(EPX)长效控释肥，全氮含量为180g/kg，有效磷和有效钾含量分别为60g/kg和120g/kg，肥效9个月；2013年至2014年的春季每株施入复合肥30g。

1.2测试方法

1.2.1光合日变化测定

1.2.2光合-光响应测定

选择典型晴天早上，以仪器配备的红蓝光源为光源，使用开放系统，设定光合有效辐射(PAR)梯度值：0μmol/(m2·s)、20μmol/(m2·s)、50μmol/(m2·s)、80μmol/(m2·s)、100μmol/(m2·s)、200μmol/(m2·s)、400μmol/(m2·s)、600μmol/(m2·s)、800μmol/(m2·s)、1 000μmol/(m2·s)、1 200μmol/(m2·s)、1 400μmol/(m2·s)、1 600μmol/(m2·s)、1 800μmol/(m2·s)、2 000μmol/(m2·s)，参比室CO2浓度为400μmol/mol进行测定，获得各Pn值。用SPSS20.0对曲线进行非直线双曲线模型[5]拟合，得到曲线方程，并计算各光响应参数值：光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大净光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQY)。

1.2.3光合-CO2响应测定

选择典型晴天早上，以仪器配备的红蓝光源为光源，CO2小钢瓶为气源，设定CO2浓度梯度：0μmol/mol、50μmol/mol、80μmol/mol、100μmol/mol、150μmol/mol、200μmol/mol、400μmol/mol、600μmol/mol、800μmol/mol、1 000μmol/mol、1 200μmol/mol、1 400μmol/mol、1 600μmol/mol、1 800μmol/mol，PAR为1 200μmol/(m2·s)进行测定，获得各Pn值。用SPSS20.0对曲线进行非直线双曲线模型[5]拟合，得到曲线方程，并计算各CO2响应参数值：CO2补偿点(CCP)、CO2饱和点(CSP)、最大净光合速率(Pmax)和羧化效率(CE)。

1.3数据处理方法

将Li-6400便携式光合作用测定仪所测定的数据导入电脑，应用Microsoft Excel、SPSS20.0软件对数据进行整理与统计分析。

2　结果与分析

2.1环境因子日变化

从表1环境因子日变化可以看出，光照强度PAR和大气温度Ta日变化为“单峰型”曲线，其变化趋势在一天中表现为早上和傍晚较低，中午最高；而空气相对湿度RH和大气CO2浓度Ca日变化趋势与PAR和Ta相反，表现为早晚较高，中午最低。

表1　外界环境因子的日变化Tab.1　Diurnal variation of environmental factors

2.2闽楠光合特性参数日进程分析

图1　闽楠净光合速率日进程变化Fig.1　Diurnal variation of Pn of Phoebe bournei

图2　闽楠蒸腾速率日进程变化Fig.2　Diurnal variation of Tr of Phoebe bournei

图3　闽楠胞间CO2浓度日进程变化Fig.3　Diurnal variation of Ci of Phoebe bournei

图4　闽楠气孔导度日进程变化Fig.4　Diurnal variation of Gs of Phoebe bournei

图5　闽楠水分利用效率日进程变化Fig.5　Diurnal variation of WUE of Phoebe bournei

2.3闽楠光响应和CO2响应分析

2.3.1光合-光响应分析

对闽楠不同光合有效辐射PAR下测得的净光合速率Pn值进行非直线双曲线模型拟合，计算各光响应参数值，并绘制光响应曲线图(图6)。在PAR为0～200μmol/(m2·s)时，Pn随PAR值的增加呈线性相关，对其进行线性回归，直线的斜率即为表观量子效率，Pn为0时的PAR值即为光补偿点。在PAR为200～800μmol/(m2·s)时，Pn值随PAR的增加上升幅度较大；在800～1 400μmol/(m2·s)时，Pn值随PAR的增加缓慢上升；在1 400～2 000μmol/(m2·s)时，Pn几乎保持在一水平直线上，即不出现光抑制的现象。

图6　闽楠光合-光响应曲线Fig.6　The Pn-Par curve of Phoebe bournei

通过以上分析计算出闽楠各光响应参数值分别如下：光补偿点LCP为36.07μmol/(m2·s)，光饱和点LSP为1 434.58μmol/(m2·s)，表观量子效率AQY为0.048mol/mol，最大净光合速率Pmax为4.98μmol/(m2·s)，暗呼吸速率Rd为0.028μmol/(m2·s)。闽楠幼苗LCP较低，LSP较高，对光的利用范围相对较广，属于耐荫植物但又能忍受一定的光强。闽楠AQY相对较高，说明闽楠对低光强的利用能力较强。闽楠Pmax相对较低，反映了闽楠的光合潜力低，生长速度慢的特性。

2.3.2光合-CO2响应分析

对闽楠不同CO2浓度下测得的净光合速率Pn值进行非直线双曲线模型拟合，计算各CO2浓度响应参数值，并绘制光响应曲线图(图7)。在0～200μmol/molCO2浓度下，Pn随CO2浓度增加呈线性相关，对其进行线性回归，直线的斜率即为羧化效率CE，Pn为0时的CO2浓度值即为CO2补偿点。在200～1 400μmol/molCO2浓度下，Pn随CO2浓度的增加迅速上升；在1 400～1 600μmol/molCO2浓度下，Pn上升缓慢；在1 600～1 800μmol/molCO2浓度下，Pn有稍下降的趋势，即受到轻微的CO2浓度抑制。通过计算分析得出闽楠各CO2浓度响应参数值分别为：CO2补偿点CCP为85.58μmol/mol，CO2饱和点CSP为1 576.58μmol/mol，羧化效率CE为0.009，最大净光合速率Pmax为10.01μmol/(m2·s)。闽楠CE极低，说明闽楠对低CO2浓度的利用能力较差，在低CO2浓度下不能较好地进行光合作用。

图7　闽楠光合-CO2响应曲线Fig.7　The Pn-CO2 curve of Phoebe bournei

3　结论与讨论

闽楠净光合速率Pn日变化趋势呈“双峰型”曲线，出现了“光合午休”现象；日均Pn值为2.33μmol/(m2·s)，较小。植物净光合速率日变化曲线一般呈“单峰型”或“双峰型”，但同一种植物在不同季节日变化曲线可能不同，如施建羽对四季桂(Osmanthusfragransvar.semperlorens)光合特性进行了季节性研究，结果表明四季桂光合参数在1月和4月为“单峰”曲线，而在7月和10月为“双峰型”曲线[7]。闽楠蒸腾速率Tr日变化趋势呈“单峰型”曲线，表现为早晚较低，中午较高，与光照、温度和空气相对湿度相关性较显著；日均Tr值为1.23μmol/(m2·s)。闽楠胞间CO2浓度Ci日变化趋势呈“倒S型”曲线，其变化趋势与Pn变化相反；日均Ci值为259.45μmol/mol。闽楠气孔导度Gs日变化趋势呈“双峰型”曲线，中午达到谷底；日均Gs值为0.029mmol/(m2·s)。Farquhar等认为，Ci是评判气孔限制和非气孔限制的依据，如果Pn、Ci和Gs同时下降，则Pn的下降主要为气孔限制；如果Pn降低而Ci提高，则Pn的下降主要为非气孔限制[8]。本试验中中午Pn相对下降，而Ci相对上升，说明闽楠中午“光合午休”现象的产生可能是非气孔因素。闽楠水分利用效率WUE日变化趋势呈“倒Z型”曲线，表现为早晚较高，中午显著降低的特性；日均WUE值为2.43μmol/mmol。

闽楠光补偿点LCP为36.07μmol/(m2·s)，光饱和点LSP为1 434.58μmol/(m2·s)，表观量子效率AQY为0.048mol/mol，最大净光合速率Pmax为4.98μmol/(m2·s)，暗呼吸速率Rd为0.028μmol/(m2·s)。闽楠幼苗LCP较低，LSP较高，对光的利用范围相对较广，属于耐荫植物但又能忍受一定的光强。闽楠AQY相对较高，说明闽楠对低光强的利用能力较强。闽楠Pmax相对较低，反映了闽楠的光合潜力较低，生长速度较慢的特性。CO2补偿点CCP为85.58μmol/mol，CO2饱和点CSP为1 576.58μmol/mol，羧化效率CE为0.009，最大净光合速率Pmax为10.01μmol/(m2·s)。闽楠CE值极低，说明闽楠对低CO2浓度的利用能力较差，在低CO2浓度下不能较好地进行光合作用。

[1]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第1-6卷)[M].北京:科学出版社,2004:1959-2004.

[2]福建省科学技术委员会.福建植物志:1-6卷[M].福州:福建科学技术出版社,1982.

[3]王振兴,朱锦懋,王健,等.闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应[J].生态学报,2012,32(12):3841-3848.

[4]王东光,尹光天,邹文涛,等.氮素营养对闽楠幼苗生长及光合特性的影响[J].林业科学研究,2013,26(1):70-75.

[5]刘宇锋,萧浪涛,童建华,等.非直线双曲线模型在光合光响应曲线数据分析中的应用[J].中国农学通报,21(8):76-79.

[6]王娈,韦小丽,张怡.不同地理种源猴樟苗期的光合特性与蒸腾特性[J].贵州农业科学,2011,39(6):39-42.

[7]施建羽.四季桂光合特性的季节变化研究[J].亚热带植物科学,2010,39(1):25-28.

[8]Damour G，Simonneau T，Cochard H，etal.An overview of models of stomatal conductance at the leaf level[J].Plant，Cell and Environment，2010，33(9):1419-1438.

Photosynthetic Characteristics of Phoebe bournei

FAN Hui-hua1,LI Jian-min1,CHEN Yong-bin2,TANG Xing-hao1,HUANG Yu1

(1.Fujian Academy of Forestry,Fuzhou Fujian 350012,P.R.China;2.Fujian Vocational College of Bioengineering,Fuzhou Fujian 350002,P.R.China)

In order to explore the photosynthetic characteristics of 3-year-oldPhoebebournei,different photosynthetic parameters were measured by using Li-6400 (Li-Cor,USA)portable photosynthesis system.The results showed that the diurnal change curve ofPn,Tr,Ci,Gs,WUEwere “bimodal”,“unimodal”,“inverted S-shaped”,“bimodal”,“inverted Z-shaped” respectively,the daily average was 2.33μmol/(m2·s),1.23μmol/(m2·s),259.45μmol/mol,0.029mmol/(m2·s),and 2.43μmol/mmol respectively.The phenomenon of Photosynthesis Midday Depression might be caused by non-stomatal factors.The seedling ofPhoebebourneihad a relatively wide range of light utilization with its lowerLCP[36.07μmol/(m2·s)] and higherLSP[1 434.58μmol/(m2·s)],and it was a shade-tolerant plant with certain light tolerance.In terms of its response to light and CO2,the max ofPnwas 4.98μmol/(m2·s) and 10.01μmol/(m2·s) respectively,and one reasons of its slow growth rate is because of its relatively low photosynthetic potential.

Phoebebournei;photosynthetic characteristics;diurnal variation;photosynthetic response； phenomenon of Photosynthesis Midday Depression

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.05.009

2015-11-27

福建省重大科技专项专题(2013NZ0001-1)特色林木种质材料选育与高效培育关键技术研究“闽楠”子专题，福建省种业创新与产业化工程项目(2014S1477-4，fjzzzy-1509)。

范辉华(1963-)，男，教授级高工，主要从事森林培育与林木遗传育种研究。E-mail:jofhh@163.com

简介：李建民(1960-)，男，教授级高工，主要从事森林培育与林木遗传育种研究。E-mail:lijmlky@126.com

S 714

A

1672-8246(2016)05-0049-05