植物番茄红素生物合成及分子调控机理研究进展

吕慧芳，刘四运

（池州学院 a.美术与设计学院；b.化学与材料工程学院，安徽 池州 247000）

植物番茄红素生物合成及分子调控机理研究进展

吕慧芳a，刘四运b

（池州学院 a.美术与设计学院；b.化学与材料工程学院，安徽 池州 247000）

番茄红素是植物中含有的一种天然红色色素，人体从膳食中摄取番茄红素，对人体健康非常有益。目前番茄红素生物合成相关酶基因已经从很多植物中克隆出来，且已对关键酶基因进行了功能验证，为利用基因工程技术调控番茄红素合成途径提供研究基础。文章综述了植物番茄红素生物合成途径、相关酶基因及其在基因工程上应用的最新研究成果，并探讨了运用基因工程技术调控番茄红素合成的前景。

番茄红素；生物合成；酶基因；基因

番茄红素（Lycopene）是植物中含有的一种天然类胡萝卜素，已有上百年的研究历史。在西瓜、番茄、草莓等蔬菜和水果中含量较高，对人体具有多种生理保健功能。番茄红素不仅是一种对人体健康很重要的色素，且还具有防癌、抗肿瘤、保护心血管、提高免疫力等多种生理作用，在保健食品研发方面备受关注［1］。大量研究表明在番茄红素含量高的西瓜果实中，番茄红素的有效性比番茄多出40%，人体的吸收利用率很高，而番茄中的番茄红素较难被人体直接吸收利用［2］。西瓜瓜瓤越鲜艳，番茄红素含量越高，果实营养价值越高。因此，为了提高果实中的番茄红素含量并培育出高番茄红素含量的植物品种，人们对番茄红素生物合成代谢途径及相关酶基因的功能鉴定进行了较多研究。

1　番茄红素的生物合成

在果实生长发育期中，合成番茄红素主要表现在两个阶段：一是转色和成熟阶段的果实色泽变化明显，番茄红素开始大量合成、迅速积累直至达到最高含量，之前果实中番茄红素含量甚微，如番茄、西瓜；二是幼果阶段番茄红素开始较缓慢的合成，而在成熟阶段其大量合成，并在果实中快速积累，如红肉脐橙［3］。这些说明不同植物基因型的差异及特定组织器官发育阶段的不同均会导致番茄红素合成速率的差异。

图1　植物番茄红素生物合成途径

番茄红素的合成是植物类胡萝卜素生物合成代谢过程中的一个分支部分，只有系统地研究类胡萝卜素的代谢途径，才能阐明番茄红素的生物合成过程。早在20世纪50、60年代类胡萝卜素合成代谢的主要途径已经基本明确（图1），近年来大量研究表明，合成途径中关键酶基因已从许多植物中克隆出来，并进行相关基因功能验证分析，这为利用植物基因工程手段定向调控其合成途径提供依据。

IPP（异戊烯焦磷酸）是番茄红素合成的最直接前体物质，也是异戊二烯化合物合成途径的共同前体。高等植物体进行光合作用，从葡萄糖合成开始，经过各种途径合成异戊烯焦磷酸（IPP）。二甲基丙烯基二磷酸（DMAPP）是IPP在IPP异构酶（IPPI）催化下生成的物质，然后DMAPP在GGPP合成酶（GGPS）作用下与3分子IPP缩合，分别生成牻牛儿焦磷酸（GPP）、法呢基焦磷酸（FPP）、牻牛儿基牻牛儿焦磷酸（GGPP）。GPP为番茄红素、单萜类物质的合成提供前体。萜类衍生物如长醇、甾醇、倍半萜等和类胡萝卜素的合成前体物质是FPP。GGPP的直接产物是八氢番茄红素、叶绿素、维生素A、赤霉素、磷酸甘油醛、质体醌、泛醌等物质。

在八氢番茄红素合成酶（PSY）催化作用下2个GGPP在质体中缩合形成最初产物C40类胡萝卜素八氢番茄红素。之后，番茄红素在ζ-胡萝卜素脱氢酶（ZDS）、八氢番茄红素脱氢酶（PDS）和类胡萝卜素异构酶（CRTISO）的共同催化作用下，经过持续的脱氢反应产生。也就是说，八氢番茄红素合成酶的直接产物是番茄红素。番茄红素环化酶在类胡萝卜素生物合成代谢过程中催化番茄红素的降解，即番茄红素在番茄红素β-环化酶（LCYb）和ε-环化酶（LCYe）的协同作用下生成α-胡萝卜素；在β-环化酶（LCYb）的作用下合成β-胡萝卜素。

2　番茄红素合成途径中的重要酶及相关基因在基因工程上应用的研究

近几年，人们对番茄红素生物合成途径中的一些重要酶做了大量的研究，并取得了新的突破。但是对植物体内番茄红素形成的调控机制及其转录表达的研究还处于探索阶段。所以对番茄红素合成代谢途径的调控是复杂的，可能由多个基因以多种方式进行调控。

2.1异戊烯基焦磷酸异构酶（IPPI）

IPP异构酶（IPP）催化DMAPP形成IPP。目前已从一些植物的质体中纯化出来如辣椒、番茄和水仙。已经从福寿草、芒果、拟南芥、欧洲榛、烟草、莴苣、玉米、葡萄和甘薯等植物中克隆出来。在许多植物中IPPI以基因家族的形式存在的，拟南芥和烟草中有IPP1和IPP2两个IPP异构酶。将IPP异构酶转入大肠杆菌中，类胡萝卜素在原菌株中的积累明显增多［4］。姚健等将灵芝IPI基因转入大肠杆菌中，明显促进了转基因菌株中β-胡萝卜素的积累［5］。据此可以推测类胡萝卜素生成的限制因子可能是IPPI。

2.2耗牛儿基耗牛儿基焦磷酸合成酶（GGPS）

GGPP是由三分子IPP和一分子DMAPP在缩合而成，催化酶为GGPP合成酶。八氢番茄红素合成的直接前体物质是GGPP，它对番茄红素的合成起着重要作用。

已从辣椒、番茄、玉米、柑橘、马铃薯、白羽扇豆、长春花、拟南芥、烟草、甘草、银杏、黄瓜、西瓜和甜瓜等植物中克隆出GGPS基因。GGPS常以多基因家族的形式存在植物中，在拟南芥中克隆了5个不同的GGPS，有2个具有GGPS活性［6］。孙桂乐为提高番茄果实中的番茄红素含量，将多毛番茄GGPS作为目的基因通过根瘤农杆菌EHA105介导导入到普通番茄中，番茄红素含量显著增加［7］。邹芳玲等将多毛番茄GGPS基因转入到番茄中，番茄红素的积累增加，含量的也明显提高［8］。吕品等从西瓜果实中克隆GGPS的cDNA全长1445 bp，与甜瓜和黄瓜的GGPS同源性相似度高达90%以上。实时定量PCR分析表明红瓤西瓜果实GGPS的表达量最高，白瓤中最低［9］。

2.3八氢番茄红素合成酶（PSY）

两分子的GGPP在PSY作用下形八氢番茄红素。PSY基因是植物番茄红素合成的第一个关键酶基因。PSY基因最早是从番茄中分离出来的。编码PSY基因已从柑橘、玉米、拟南芥、烟草、水稻、甜橙、甜瓜和西瓜等植物中克隆出来。研究发现，在很多数植物中PSY基因表达呈现单一，但在一些植物中PSY常常以家族基因的形式存在。如在木薯、玉米、胡萝卜、烟草、甜瓜、番茄等植物中有两个PSY基因（PSY1、PSY2）表达，而在水稻、西瓜中有三个PSY基因表达，龙胆、苹果中有4个PSY。卢钢等将同源克隆的PSY基因反义导入中国水仙，结果抑制了GGPP向八氢番茄红素的转化［10］。利用RNAi手段，抑制了转基因兰花PSY基因的表达，减少了类胡萝卜含量的积累，同时番茄红素含量明显下降［11］。Kim等发现在辣椒果实成熟过程中，PSY基因上有一个位点突变，致使橙色果实中PSY基因表达量显著高于红色果实。说明PSY基因剪接受体位点突变可以减少果实着色［12］。EjPSY2A基因在白肉枇杷果实中发生突变缺失，导致不能在果肉中积累类胡萝卜素［13］。将ChPSY导入番茄植株中，ChPSY基因在转基因番茄中的高量表达使总类胡萝卜素、番茄红素含量显著增加［14］。Zhang等从柑橘中克隆得到PSY基因，将其导入植物中PSY基因表达量显著增加，番茄红素、β-胡萝卜素等在果实中的积累明显增多［15］。朱海生在草莓中克隆得到PSY基因，研究表明PSY在草莓不同组织的表达量存在差异，PSY基因表达量最高的部位是花，在果实、老叶组织中依次减少、新叶中表达量最低。随着果实的生长，表达量呈递增趋势，在成熟果实中的表达量最强［16］。Yan等将西瓜中PSY-C基因导入甜瓜，PSY-C在所有组织中均表达，果皮中表达量高于果肉和胎座组织，但仅在果皮中检测到番茄红素；转基因甜瓜果实β-胡萝卜素和番茄红素含量显著增加［17］。

2.4八氢番茄红素去饱和酶（PDS）、ζ-胡萝卜素去饱和酶（ZDS）和类胡萝卜素异构酶（CRTISO）

八氢番茄红素在PDS作用下生成ζ-胡萝卜素；ζ-胡萝卜素在ZDS催化下转化为番茄红素；因此，PDS和ZDS是植物番茄红素合成过程中很重要的酶基因，参与类胡萝卜素生成。大量研究表明，PDS基因也从玉米、甘薯、大豆、水稻、黄水仙和烟草等植物中克隆出来；从拟南芥、黄水仙、龙胆草、木瓜、辣椒及小麦等植物中分离出ZDS基因。Chamovitz等最早将PDS基因从蓝藻中分离出来，通过对抗除草剂蓝藻突变体的研究，结果表明PDS是类胡萝卜素合成途径的限速酶［18］。Yan等CpPDS 和CpZDS基因从番木瓜中分离纯化出来，在植株的各个组织中都有表达，在成熟果实中大量表达［19］。Rodrigo等从成熟柑橘果实中分别分离出了PDS和ZDS两个基因，两个基因的表达，促进了果实中类胡萝卜素的积累及含量的提高［20］。

反式结构的番茄红素是植物果实中的主要存在形式，CRTISO能将顺式结构的原番茄红素异构成反式结构，目前已从番茄、玉米、柑橘、黄花水仙和金盏银台等作物中分离出CRTISO基因。Isaacson等发现番茄植株中缺少CRTISO酶基因，增加了果实中7，9，7′，9′-四顺式-番茄红素的积累，原核表达试验也表明，CRTISO在植物绿色组织中均有表达，但在果实成熟期大量表达［21］。

2.5番茄红素β-环化酶（LCYB）和番茄红素ε-环化酶（LCYE）

植物体内存在分别催化番茄红素生成β环的LCY-b和ε环的LCY-e的两种番茄红素环化酶，它们参与番茄红素的环化反应，是番茄红素向胡萝卜素转化的2个关键酶。LCY-e催化番茄红素生成δ-胡萝卜素；番茄红素分子两个末端在LYC-b催化作用下均形成β-环后，生成β-胡萝卜素，α-胡萝卜素是在β及ε两种环化酶共同催化时才能生成［22］。LCYB基因（Lcyb）最早从拟南芥中克隆得到的。Cunningham等将LCY-b和LCY-e分别从拟南芥中克隆出来，这两个基因氨基酸序列同源性达36%，均以单拷贝形式存在，在结构上也较为相似［23］。目前已从辣椒、番茄、胡萝卜、黄水仙、金盏菊、柑橘、黄龙胆、马铃薯和枸杞等众多植物中分离出编码LCYB的基因；LCYE基因也从番茄、拟南芥和柑橘等植物中克隆出来。Ronen等发现番茄中存在2个Lcyb拷贝，且都能调控番茄红素的形成［24］。将DcLcyb基因导入了胡萝卜中，DcLcyb1基因的过量表达，使转基因胡萝卜中总类胡萝卜素和β-胡萝卜素含量显著增加［25］。Davuluri等利用RNAi技术使LYC-e基因不表达，促进了番茄果实中番茄红素的积累，与对照相比，番茄红素含量差异不太显著［26］。利用RNAi技术，对LYC-b基因进行调控，结果抑制LCY-b基因的表达，转基因番茄中番茄红素含量显著增加［27］。Rosati等将番茄红素β-环化酶基因导入番茄植株，通过正调节显著提高番茄果实β-胡萝卜素含量；而负调节能50%抑制果实中Lcy-b基因的表达量［28］。王巧丽等构建了LYC-B干扰载体，并证明了其在不同果皮颜色的番茄果实、种子和叶片部位都能表达［29］。

3　番茄红素合成中相关酶基因转录表达水平的研究

Wang等研究表明在胡萝卜根发育过程中，DcPSY1和DcPSY2的表达量和类胡萝卜素含量呈正相关；成熟叶中DcPSY1的表达量明显高于DcPSY2，总类胡萝卜素含量显著高于根中；这些结果表明DcPSY1似乎对叶片中类胡萝卜素的积累有促进作用，但它们不是根颜色形成的重要因子［30］。张玲等研究表明黄肉枇杷果皮和果实中β-胡萝卜素含量呈增加趋势，而白肉枇杷果皮表现持续增加，果肉呈下降趋势；PSY和CYCB在果皮部位中有较高的表达量，而CYCB和BCH在果肉部位高量表达，揭示枇杷果实不同发育期类胡萝卜素的形成由PSY、CYCB、BCH基因的协同调控［31］。Korakot等研究了南瓜种间杂交自交系及其父本果实发育过程中类胡萝卜素合成相关基因（PSY1，PDS，ZDS，LCYB，LCYE，CHYB，ZEP，andCCD1）的转录表达，发现中国南瓜SPY1和其他基因表达量均较低，导致类胡萝卜含量较低；CHYB和ZEP基因表达导致成熟印度南瓜紫黄质和叶黄素含量增加；种间杂交自交系SPY1和CHYB基因高量表达，可能引起类胡萝卜素叶黄素积累增加［32］。Qin等对哈密瓜的不同组织进行了CmPSY1和CmPSY2的转录表达研究，CmPSY1在叶、茎、花和果实中均表达，CmPSY2仅在根中表达；CmPSY1在授粉后40天的果实中表达量最高［33］。

近几年已经对不同物种间相关酶基因进行了大量研究，对同一物种不同特性相关基因的转录表达也相续开展。对五个西瓜不同瓤色Psy，Pds，Zds，CrtIso，Lcyb，Chyb，Nced1，Nced2，Nced3酶基因表达研究发现，在红色和粉色品种中，Lcyb和Chyb表达下降，可能与番茄红素和β-胡萝卜素大量积累相一致；淡黄瓤品种中没有检测到CRTISO基因表达，橙黄色西瓜瓤中CRTISO呈现较低表达量，而其它基因在不同瓤色和组织中表达量均未达到显著差异水平［34］。袁平丽等研究发现西瓜果实发育前期番茄红素合成关键酶基因（PSY-A和LCYB表达量逐渐升高，成熟时又急剧下降。在不同倍性品种不同发育期PSY-A和LCYB基因的表达量也存在明显差异，三倍体明显高于二倍体和四倍体［35］。Grassi等报道在西瓜发育过程中LCYB和LCYE表达一直维持在较低的水平，导致番茄红素在紅瓤西瓜中积累［36］。

基因表达调控是植物番茄红素和类胡萝卜素积累的一个至关重要的调节机制。然而，仅仅从基因表达方面解释番茄红素及类胡萝卜素在不同组织中的积累机制还不够。为了更好的理解番茄红素和类胡萝卜素的积累机制，进一步研究转录和转录后调控色素体生物起源是必须的。

4　结语

植物番茄红素生物合成是一个比较复杂的过程，合成酶基因片段或全片段已经先后从很多植物中分离克隆出来，并对这些酶基因的功能及表达调控进行了大量的研究，也取得新的进展。以往人们对植物番茄红素的研究主要集中在影响番茄红素合成的因素、番茄红素测定方法及对SPY和LCYb的调控等方面。目前番茄红素生物合成途径中相关酶基因的克隆转化、基因功能验证及利用基因工程手段调控番茄红素的合成代谢等方面已成为众多研究者关注的焦点。用基因调控的方法对类胡萝卜素代谢实施“定向调节”以增强目的基因的超量表达，或利用反义RNA技术抑制植物番茄红素合成相关酶基因表达等都有较多的研究成果。因此，利用基因工程技术正向或反向调控番茄红素代谢成为一个新的研究热点。在生物信息学、转录组学、基因组学等生物技术的推动下，己研发出适合不同条件的基因克隆方法，利用以上方法可以有效地进行番茄红素合成途径中相关酶基因分离纯化，提高外源基因在植物中的超量表达，或使外源基因沉默，使植物番茄红素大量合成成为现实；并有助于进一步明确重要基因的特殊功能，为转基因的研究提供理论基础。近年来，芯片技术和高通量测序技术和TALENs等靶向基因修饰技术的应用为提高植物体番茄红素含量，改良植物营养品质提供科学手段，为进一步深入开展番茄红素的研究提供依据。

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［责任编辑：钱立武］

Q946

A

1674-1102（2016）03-0043-05

10.13420/j.cnki.jczu.2016.03.0010

2016-01-21

安徽省高等学校自然科学研究项目（KJ2013B171）。

吕慧芳（1982-），女，河南开封人，池州学院美术与设计学院讲师，硕士，研究方向为蔬菜品质调控，连作与土壤的互作效应及其调控；刘四运（1963-），男，安徽怀宁人，池州学院化学与材料工程学院副教授，研究方向为新型无机纳米材料及其应用。