干旱胁迫对两种百里香种子萌发的影响

任才，任瑞芬，武曦，王旭刚，杨秀云

(山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801)



干旱胁迫对两种百里香种子萌发的影响

任才，任瑞芬，武曦，王旭刚，杨秀云*

(山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]探究2种百里香的抗旱机理。[方法]以英国百里香(Thymus vulgaris)和柠檬百里香(Thymus victorious)的种子为材料，采用不同浓度PEG-6000(5%、10%、20%和30%)模拟干旱胁迫，测定干旱胁迫下百里香种子的发芽率、发芽势及其幼苗的根长、茎长和叶面积指标。[结果]在5%的PEG-6000的干旱胁迫处理下，2种百里香的发芽率及幼苗根茎与对照组均无显著差异；10%的PEG-6000浓度处理对百里香种子的萌发与根系生长有一定的促进作用，而叶面积和幼苗茎均受到抑制作用，且对柠檬百里香的促进作用较大；随着干旱胁迫增加(≥10%)，萌发指标、叶面积和茎长均受到抑制作用而降低，胁迫越大，降幅越大。[结论]一定程度的干旱胁迫可以促进百里香种子的萌发和根系的生长，且柠檬百里香的抗旱性强于英国百里香。

关键词：干旱胁迫； 百里香； 种子萌发； 幼苗生长

百里香(Thymus mongolicus)为唇形科(Labiatae)百里香属植物(Thymus Linn.)的统称，因其植株在花期具强烈芳香气味而得名[1]。百里香全世界有400种左右，我国有15种、2个变种，主要生长在我国长江以北的广大干旱半干旱的荒漠草地、河岸及丘陵山区[2～4]。百里香有较高的食用、药用和化工应用价值，同时还有香化、绿化和环保等作用，是一种开发潜力较大的芳香植物[5]。百里香属植物的特点是蔓地而生，质地细腻，小花密集枝端，具有草坪植物难得的“芳香多花”的稀有珍贵特性。

英国百里香(Thymus vulgaris),为直立麝香味百里香，叶小而尖，为深绿色，茎分枝多而长，较为茂盛，花淡紫色至白色，有浓郁芳香，花期较长，花朵繁茂，并且具有舒缓神经、提炼精油等药用作用，是一种应用广泛的园林绿化地被芳香植物。柠檬百里香(Thymus victorious)，因叶有斑点并且具有柠檬香味而得名，属于唇形花科，多年生草本，多生于山地、山谷、山沟及路旁。叶对生，卵形，上面附着有金黄色斑纹，花呈紫色，具有帮助消化、恢复体力和制造香料等功效。目前，国内对百里香的研究多集中在种质资源及应用研究方面[1～3]，关于干旱胁迫下的种子萌发及生理响应研究仍然很少。种子萌发是植物生活史中的关键阶段，这一阶段发育的好坏，不仅影响种子本身的播种品质，而且还可能影响到种子下一代的生长发育，因此，种子萌发期及幼苗期是进行抗旱性研究的重要时期[6]。本文以聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫，分析比较不同干旱胁迫对英国百里香和柠檬百里香的种子萌发及幼苗的影响，为其抗旱机理的研究提供理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料

以英国百里香和柠檬百里香当年收获的品质优良的种子为试验材料。试验于2015年3月20日在山西农业大学林学院实验室进行。

1.2试验方法

精选大小一致、籽粒饱满且无破损的种子750粒。采用不同浓度的PEG-6000模拟干旱胁迫，分别设置0(CK)、5%、10%、20%、30% 5个处理梯度，每个处理设置3个重复，将供试种子摆放在铺有2层滤纸的培养皿(90mm)中，每皿50粒种子，每天按时加入相应的PEG-6000溶液数滴，使保持湿润即可，对照加入等量蒸馏水，贴好标签，置于(23±1)℃的恒温培养箱中培养，光照、黑暗分别为12h，每2天更换一次滤纸，以减少水势变动，使种子萌发环境无污染。试验共进行了22d。

1.3测定方法

参照《国际种子检验规程》计算种子的发芽率和发芽势[7]。

发芽率是正常发芽的种子数与供试种子总数的百分比,其公式为：

GR=SN1/SN0×100%

(1)

式中，GR为种子发芽率/%，SN1为供试种子发芽粒数，SN0为供试种子总粒数。

发芽势是种子发芽数达到高峰时的正常发芽种子总数与供测种子总数百分比，算式为：

GP=SNM/SN0×100%

(2)

式中，GP为种子发芽势/%，SNM为种子发芽达到最高峰时种子发芽粒数(一般以最初1/3天数内发芽种子数计)[8]。从种子置床之日起开始观察, 以种子胚芽为种径的2倍为发芽的开始,以种子发芽率没有明显变动为发芽结束。 每天定时记录培养皿内种子的萌发数，发芽期结束后将培养皿内正常生长的幼苗平铺于纸上，用CAD软件的光栅功能测定幼苗的叶面积(mm2)、根长(mm)和茎长(mm)。

1.4数据统计分析

用Excel2003和SPSS17.0统计软件进行数据统计分析。

2结果与分析

2.1干旱胁迫对两种百里香发芽率的影响

发芽率是反映种子发芽能力的重要指标之一[9],在胁迫条件下，种子的发芽能力受到影响，从而发生变化。从表1可看出，在CK处理下，柠檬百里香和英国百里香的发芽率分别是95%和94%；PEG-6000浓度为5%时，两种百里香的萌发率较对照组处理下降低了2%和1%，无显著变化；PEG-6000浓度为10%时，两种百里香萌发率分别为96%和97%，此时百里香的萌发率最高；PEG-6000浓度为20%时，柠檬百里香和英国百里香的萌发率较对照组处理下降低了4%和9%；PEG-6000浓度为30%时，种子发芽率为0，即种子发芽完全被抑制。可见，10%浓度的PEG-6000可以促进百里香种子的萌发；而干旱胁迫增加，尤其是重度胁迫处理，发芽率受到较大程度的抑制，其中，对英国百里香的抑制性较大。

2.2干旱胁迫对两种百里香发芽势的影响

发芽势一定程度反映种子活力和抵御逆境胁迫的能力[10]。研究结果表明，对照处理时，柠檬百里香和英国百里香的发芽势分别为89%和91%；PEG-6000浓度为5%时，两种百里香发芽势均降低了2%和6% ；在10%PEG-6000处理下，柠檬百里香和英国百里香发芽势分别升高了1%和2%；在20%PEG-6000处理下，柠檬百里香和英国百里香发芽势降低到59%和29% ；30%PEG-6000浓度处理下，两种百里香的种子均无法萌发(表1)。由此可见，10%PEG-6000浓度处理下，种子活力最好。随着PEG-6000(10%除外)浓度的增加，种子的发芽势不断降低，且英国百里香的降幅较柠檬百里香的大。

表1　干旱胁迫对两种百里香种子萌发的影响

注：不同小写字母表示处理间显著差异(P<0.05)。表2同。

Note：Differentsmalllettersshowsignificantdifferenceatthe0.05levelamongtreatments.Thesameasintable2.

2.3干旱胁迫对两种百里香幼苗生长的影响

幼苗生长情况作为抗旱性评价的重要指标之一，通过对幼苗的叶面积、根、茎长度的对比，反应幼苗在干旱胁迫下的生长情况。两种百里香幼苗的叶面积和茎长随着PEG-6000浓度的上升均呈现出下降趋势，而在10%和20%PEG-6000浓度处理下，根长的生长情况呈现上升趋势。

随着PEG-6000浓度的增加，两种百里香幼苗的叶面积呈下降趋势(表2)。CK处理下，柠檬百里香和英国百里香的叶面积分别为4.47mm2和4.50mm2；5%的PEG-6000处理时，两种百里香的叶面积分别减小了0.42mm2和1.08mm2；10%的PEG-6000处理时，两种百里香的叶面积较CK处理下减小了0.52mm2和2.41mm2；20%的PEG-6000处理时，柠檬百里香和英国百里香的叶面积分别为2.65mm2和1.95mm2。

两种百里香幼苗的茎长随着PEG-6000浓度的增加表现出显著的差异性(表2)。CK处理下，柠檬百里香和英国百里香的茎长分别为17.80mm和17.64mm；随着胁迫浓度的增加，两种百里香的茎长呈现不断缩短的趋势。

从表2可看出，CK处理下，柠檬百里香和英国百里香的根长分别为8.33mm和9.15mm；5%PEG-6000处理下，两种百里香幼苗根长较CK处理下缩短了0.26mm和1.18mm；10%PEG-6000处理下，柠檬百里香和英国百里香幼苗根长较CK处理下明显伸长;20%PEG-6000处理下,柠檬百里香和英国百里香幼苗根较CK处理伸长了0.63mm和0.47mm，差异不显著。10%浓度的PEG-6000处理能够明显促进百里香幼苗根长的生长。

表2　干旱胁迫对两种百里香幼苗生长状况的影响

3讨论

3.1干旱胁迫对两种百里香种子萌发的影响

本实验结果表明，低浓度(10%)的PEG-6000对柠檬百里香和英国百里香种子的发芽率、发芽势较对照组处理具有促进作用，表现为萌发率增加、活力增强、发芽整齐度提高，而高浓度(20%、30%)的PEG-6000具有抑制作用。这与对栓皮栎种子[11]、连香树种子[12]及青稞种子[13]的研究结果一致，一定程度的干旱胁迫可以提高种子的发芽率。高浓度(20%)的PEG-6000处理下百里香种子发芽势明显下降,说明在PEG模拟干旱胁迫条件下,其种子的发芽高峰期滞后,研究发现,发芽势对干旱胁迫比发芽率更敏感[14]。

3.2干旱胁迫对两种百里香幼苗生长的影响

叶片与根茎的生长情况是衡量植物幼苗在胁迫下受伤害的重要指标。焦树英和罗光宏等在干旱胁迫下对3种狼尾草和唐古特白刺幼苗生长特性的研究得出高浓度的PEG-6000处理会抑制幼苗茎的伸长以及叶片的生长[15]。本研究表明，两种百里香幼苗的茎长和叶面积随着PEG-6000浓度的上升呈现下降趋势。因此，干旱胁迫对两种百里香地上部分的生长有明显的抑制作用。植物根系是吸收水分、养分及合成多种生理活性物质的重要器官，根系的生长发育状况直接影响着其生长与产量的形成[16]。10%浓度的PEG-6000处理明显促进了百里香幼苗根的生长，可能适度的胁迫使同化物更多地向根系分配，促进了根系的分枝和下扎[16]。

4结论

研究结果表明不同浓度的PEG-6000对柠檬百里香和英国百里香种子萌发和幼苗生长均有显著的抑制作用，随着PEG-6000浓度的增加，种子的发芽率、发芽势明显降低，其中，10%浓度的PEG-6000处理能够促进种子的萌发；幼苗的根长、茎长和叶面积表现出显著差异，在10%PEG-6000浓度下百里香的根系明显伸长，是其主动适应干旱逆境的反应。从两种百里香对干旱胁迫呈现出的不同响应机制，可看出柠檬百里香的抗旱性强于英国百里香。

参考文献

[1]张继,田玉汝,刘忠旺,等.百里香属植物研究进展[J].北方园艺,2010,13(1): 226-228．

[2]罗彩霞，田永强，潘彦彪.百里香研究进展[J].安徽农业科学，2014,42(33)：11669-11672.

[3]杨恒，曾凡景，郭甜，等.百里香研究进展[J].中国野生植物资源，2012,31(2)：4-7.

[4]贾海燕，张吉树.百里香的价值及应用前景[J].安徽农业科学，2014,42(5): 1347-1350.

[5]卞金山,杜广明,赵波.我国百里香属植物研究进展[J].草原与草坪,2007，19(1):78-81.

[6]岳桦,李雪.PEG胁迫对柳叶水甘草种子萌发及幼苗的影响[J].草业科学,2013,30(4)：571-576.

[7]张庆春.种子检验学[M].北京：高等教育出版社,2006:75-79.

[8]NunezaMR,CalvobL.EffectofhightemperaturesonseedgerminationofPinussylvestrisandPinushalepensis[J].ForEcolMan,2000,131(3):183-190.

[9]李文鹤,何淼,卓丽环.PEG-6000处理对野菊种子萌发期抗旱性的影响[J].种子，2010,29(11):51-54.

[10]陈小倩,徐庆国.PEG-6000干旱胁迫对5种牧草种子萌发的影响研究[J].中国农学通报,2015,31(26):7-11.

[11]李志萍，张文辉，崔豫川．PEG模拟干旱胁迫对栓皮栎种子萌发及生长生理的影响[J].西北植物学报,2013,33 (10):2043-2049．

[12]麦苗苗，石大兴，王米力，等．PEG处理对连香树种子萌发与芽苗生长的影响[J].林业科学，2009，45(10):94-98．

[13]姚晓华，吴昆仑．PEG预处理对青稞种子萌发和幼苗生理特性的影响[J].西北植物学报，2012，32(7):1403-1411．

[14]朱教君,李智辉,康宏樟，等.聚乙二醇模拟水分胁迫对沙地樟子松种子萌发影响研究[J].应用生态学报，2005,16(5)：801-804.

[15]任瑞芬，任才，武曦，等.干旱胁迫对三种罗勒种子萌发的影响[J].山西农业大学学报(自然科学版)，2015，35(6):614-618.

[16]凌敏,杨秀莲,王良桂.PEG模拟干旱胁迫对巨紫荆种子萌发及生长生理的影响[J].南京林业大学学报,2015,39(4):168-172.

(编辑：马荣博)

Effectofdroughtstressonseedsgerminationoftwothymevarieties

RenCai，RenRuifen，WuXi，WangXugang，YangXiuyun*

(College of Forestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China)

Abstract:[Objective]The aim was to explore the drought resistence mechanism of thyme.[Methods]Taking the seeds of thyme varieties Thymus vulgar is and Thymus victorious as experimental materials, by using different concentration PEG-6000 (5%,10%,20% and 30%)to simulate drought stress conditions.In order to explore the drought resistance mechanism of thyme, we determined the seed germination rate, germination potential, and seedling root, shoot length and leaf area.[Results]The results showed that under the 5% PEG-6000 drought stress, treatment,two species of thyme varieties seeds germination rate and germination potential were not significant. Low concentration (10%) of PEG could promote the seeds germination and growth, leaf area and shoot length of thyme seedling were significantly inhibited. The seeds germination indexes,shoot length and leaf area were inhibited with the increase of drought stress(≥10%)，and the greater the intensity of drought stress was，the more distinctly index changed.[Conclusion]A certain concentration of PEG could promote the seeds germination and root growth,and the drought resistance of Thymus victorious was much better than Thymus vulgaris.

Key words:Drought stress; Thyme; Seed germination; Seeding growth

收稿日期：2015-12-29 修回日期：2016-03-12

作者简介：任才(1991-)，女(汉)，山西临汾人，硕士研究生，研究方向：园林植物育种 *通讯作者：杨秀云，教授，博士，硕士生导师。Tel：13935415071；E-mail：xyyang2002@yeah.net

基金项目：山西省农业科技攻关项目(20140311013-4)；山西省高等学校教学改革项目(J2014030)

中图分类号：S789.7

文献标识码：A

文章编号：1671-8151(2016)07-0506-04