具有资源依赖性的尺度结构种群模型分析

李晨晨，何泽荣，郭冬雪

(杭州电子科技大学运筹与控制研究所，浙江 杭州 310018)



具有资源依赖性的尺度结构种群模型分析

李晨晨，何泽荣，郭冬雪

(杭州电子科技大学运筹与控制研究所，浙江 杭州 310018)

摘要：考虑到种群个体存在生长延缓的情况，建立了一类资源量与种群规模共同演化的离散尺度结构模型.首先分析模型零解的稳定性，通过对雅可比矩阵特征值的分析得到零解渐近稳定的条件.当零解不稳定时，分析非零平衡解的存在性，同时得到种群能存活所应满足的必要条件.最后利用数值分析法，借助分支图揭示了参数变化对种群规模的影响.通过模拟分析发现，为了使种群稳定，生长延缓可以降低对繁殖率的要求，因此个体的生长延缓有助于维持种群的稳定性.

关键词：个体尺度;种群模型；平衡态；稳定性；分支

0引言

离散模型广泛应用于生物种群的研究.文献[1-2]中介绍了一些基本的离散种群模型；文献[3]建立了依赖于资源的年龄结构离散模型，推导出种群存活的条件；文献[4]提出了一类资源依赖的年龄结构模型，对其分析并讨论了时间轴上的混沌行为；文献[5]对一类离散尺度结构模型的最优收获问题进行了分析，在Leslie模型的基础上建立了种群的尺度模型，并考虑了种群延缓生长的问题，然而在模型中忽略了资源对种群存活率的影响；文献[6]研究了具有幼体投放的种群模型的捕获问题；文献[7]建立了非线性年龄结构离散模型，并分析了种群各年龄阶段个体的最优收获问题；文献[8]提出了以幼年和成年划分的阶段结构渔业模型，并研究了捕鱼因素对渔业可持续性的影响；文献[9]讨论了离散的年龄结构模型和阶段结构模型的稳定性以及动态结果；文献[10]研究了离散的年龄结构密度依赖模型和阶段结构密度依赖模型的稳定性；文献[11]分析了两类离散模型的稳定性和分支现象.本文在文献[3]和文献[5]的模型基础上，建立并研究了一类资源依赖的尺度结构模型，通过理论分析和数值模拟获得分支现象和稳定性条件.

1种群模型

(1)

2模型分析

为了对模型(1)作定量分析，进一步对函数参数作以下限定，它们都是生态学研究中的常见类型，详见文献[4]：

(2)

其中，β是离散时间模式下固有的资源增长率，K为资源平衡态.

Rn+1=f(Rn)φ(0)=f(Rn).

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

综上所述，种群与资源共存的条件是：

(11)

将e2以外的其他参数固定，得到：

(12)

假设pi都相等，可以看出，pi越大e2可取的最小值也越小.

图1中，设pi=0，计算G(K)的值.第1个非零一周期平衡态出现在当e2>0.48时.当G(K)随着e2增加而增加时，一周期平衡态失去稳定性，经过1个分叉或倍周期分岔点出现新的平衡态.当e2更大时，新的平衡态通过1个霍普夫分岔点失去稳定性，最终出现了拟周期时间行为.

为方便观察，其他参变量取值不变，取pi=0.1，得到N与e2的关系如图2所示.

图1　pi=0时，参数e2对种群规模的影响

图2中，计算G(K)的值，第1个非零一周期平衡态出现在e2=0.3的地方，大致轨迹与图1相同.

图1和图2描述了pi对种群演化的影响.为方便观察，选择e2作为参变量，而将其他参量固定，pi相同即每个尺度小组延缓生长的概率相同.对比两图可见，图2中pi=0.1，使种群出现第1个正平衡态的e2值左移.这是因为当pi都相等时，pi越大，满足种群存活的最小e2越小，见公式(12).得出结论：对于种群而言，生长延缓概率pi降低了第2小组个体的繁殖压力.继续分析图形，图1中pi=0，正平衡态较图2中pi=0.1时更快失去稳定性.得出结论：pi的增大有助于种群的稳定.最后，pi=0时N的波动范围小于pi=0.1时N的波动范围.同时，e2的增大，使得种群数量变得极易受微小的干扰而波动，使得种群更容易趋向灭亡.图(1)、图(2)只分析了3个小组的情况，其他情况可以类似分析.

通过以上分析可知，种群存活的条件是函数G(K)值比1大.这意味着种群自身的繁殖能力、资源的承载能力、延缓生长概率中任意一个足够大时种群都可以持续生存.

3结束语

尺度结构模型比传统的年龄结构模型更具一般性，因为年龄结构模型无法模拟生长缓慢对种群的影响，而尺度结构模型能更直观地体现这种影响.本文的尺度结构模型考虑了延缓生长对种群存活的影响，得到了年龄结构模型所得不到的结果：延缓生长有助于种群稳定.另一方面，本文并没有考虑个体跨组生长现象，这是值得进一步研究的问题.

参考文献

[1]BRITTONNF.EssentialMathematicalBiology[M].Beijing：TsinghuaUniversityPublishing, 1990：30-34.

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[6]马玉莲,何泽荣.生态平衡条件下尺度结构模型的最优捕获[J].杭州电子科技大学学报,2015,35(4):97-101.

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[11]周敏.两类离散生物数学模型的稳定性与分岔分析[D].长沙：中南大学,2012.

Analysis of a Size-structured Population Model with Resources-dependence

LI Chenchen, HE Zerong, GUO Dongxue

(InstituteofOperationalResearchandCybernetics,HangzhouDianziUniversity,HangzhouZhejiang310018,China)

Abstract：With an observation of individuals slowly growth, a kind of discrete size-structured population model with resources-dependence is established. Firstly, we analyze the stability of the zero solution of the model, and derived some conditions under which the zero solution is asymptotically stable via the analysis of the characteristic value of the Jacobian. Next, when the zero solution became unstable, we discuss the existence of the non-zero steady state and the conditions for the survival of the population. At last, by numerical methods, the influence of the parameters variation on the population size is revealed by the bifurcation diagrams. Through the simulation analysis, in order to maintain the stability of population equilibrium, growth retardation may relax the requirements of fertility, which means that growth retardation is helpful to keep the population stability.

Key words：body size; population model; equilibrium; stability; bifurcation

DOI：10.13954/j.cnki.hdu.2016.04.017

收稿日期：2015-11-12

基金项目：国家自然科学基金资助项目(11271104)

作者简介：李晨晨(1991-)，女，河南南阳人，硕士研究生，运筹学与控制论.通信作者：何泽荣教授，E-mail：zrhe@hdu.edu.cn.

中图分类号：O175.1

文献标识码：A

文章编号：1001-9146(2016)04-0080-04