芦笋种质资源形态多样性分析

陈河龙 张世清 高建明 郑金龙 刘巧莲 易克贤

摘 要 对46份芦笋种质进行形态多样性分析，结果表明：第一至第三主成分的方差贡献率分别为19.87%、15.38%、11.92%；二级分枝长度、主茎粗、二级分枝数、二级分枝粗、一级分枝粗、鳞片宽、笋鳞片长度、笋粗、笋鲜重、第1分枝以下的鳞片数量、第1分枝高度是芦笋形态分化的主要指标，也是芦笋选育种形态性状选择上关注的重点。基于形态性状的聚类分析，将46份芦笋种质分为两大类：Avalim、Pacific Endeavour、Pacific Peak、Backlim、Pacific Challenger 2、硕丰、JK107、Herkolim、Thielim、京绿芦1号、JK101、Precoce、Pacific 2000归为一类，其余33份种质归为一类。

关键词 芦笋 ；种质资源 ；形态多样性 ；主成分分析

中图分类号 S644.6 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.05.011

Abstract Through the morphological diversity analysis of 46 asparagus accessions， the result shows that first to three principal components represented 19.87%， 15.38%， and 11.92%. The length of secondary branches， diameter of main stem， number of secondary branches， diameter of secondary branches， diameter of primary branches， width of scale， length of spear scale， diameter of spear， fresh weight of spear， scale number below first panicle branch and plant height to first panicle branch are the main indicators of asparagus morphological differentiation. These factors are the focus of morphological traits selection on asparagus breeding. Based on the morphological cluster analysis， the 46 asparagus accessions were divided into 2 groups， the first group included Avalim， Pacific Endeavour， Pacific Peak， Backlim， Pacific Challenger 2， Shuofeng， JK107， Herkolim， Thielim， Jing lv No.1， JK101， Precoce and Pacific 2000. The second group included the other 33 asparagus accessions.

Keywords Asparagus officinalis L. ； germplasm resources ； morphological diversities ； principal components

芦笋（Asparagus officinalis L.）是深受消费者喜爱的营养保健型高档蔬菜，主要食用部位为嫩茎，不仅味道鲜美，而且营养成分全面、均衡[1-3]。芦笋所含蛋白质、微量元素、碳水化合物和多种维生素的含量均优于普通蔬菜，抗坏血酸、胆碱、精氨酸、天冬门酰胺、硒以及拓扑异构酶等成分含量较高，因而具有防癌抗癌、降血压血脂、提高免疫力、提升白细胞数量、双向调节生理、保肝解毒、美容抗衰、清肺降火等多种保健功能[4-6]。自清朝末年传入中国以来，芦笋已在江苏、福建、山东、山西、河北、黑龙江、新疆、内蒙古、海南、云南、安徽、陕西及天津等地种植。据不完全统计，2010年末中国芦笋栽培面积在46万～53万hm2，采摘面积超过33万hm2[7]。目前，中国已成为世界第一大芦笋生产和出口国，年产值达100亿元[5]。

形态多样性是最传统种质遗传多样性的方法，虽易受发育时期和环境影响，但是具有经济、直观、简便、易行等优点，是种质资源评价和优异种质筛选工作中不可或缺的经典手段。利用主成分分析可将多个相互关联的各个性状转化为几个互相独立的综合指标，并且可根据这些指标贡献率评价其在育种中的重要性。关于披碱草属[8]、睡莲属[9]、绿豆[10]、甘蔗[11]、花椰菜[12]、扁穗雀稗[13]、枸杞[14]、葱[15]、萝卜[16]、柠条锦鸡儿[17]、大豆[18]、西瓜[19]、山羊豆[20]等种质资源利用主成分分析方法评价形态类型及性状变异已有诸多报道，然而芦笋种质资源形态性状的相关研究尚未见报道。本文以46份芦笋种质资源为材料，对20个重要的形态性状进行分析，研究芦笋种质资源形态多样性，以期为芦笋品种的选育工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地位于海南省儋州国家农业科技园区，属热带季风气候，年均温度23.9℃，绝对最高温度38.4℃，绝对最低温度7.1℃，年降雨量l 763.2 mm，年日照时数2 202.6 h，土壤为花岗岩发育而成的砖红壤。

供试种质（表1）由江西农业科学院蔬菜所收集提供，于2011年5月播种，2011年7月定植，田间管理一致。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

参考Saribi试验方法[21]，于2013年3月每个芦笋种质选定10株丛，每个株丛随机抽取1株进行测量，调查20个形态指标：植株高度、第1分枝高度、一级分枝数、二级分枝数、一级枝枝间距、二级枝枝间距、主茎粗、一级分枝枝粗、二级分枝枝粗、一级分枝长度、二级分枝长度、第1分枝以下的鳞片数量、笋长、笋粗、笋鲜重、笋鳞片数量、笋鳞片长度、笋鳞片宽、叶状茎数量和拟叶长度。

1.2.2 数据处理

用Excel2003和DPS7.05软件计算，进行聚类分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 形态性状基本统计

形态性状的统计结果（表2）表明，芦笋20个形态指标都存在不同程度的变异，变异系数在12.45%～62.22%，平均变异系数为28.81%，形态离散程度大，极差变幅2.84～275.7。其中变异系数最大的是二级枝枝间距（62.2%），其次是笋鲜重、一级枝枝间距、二级分枝长度、二级分枝枝粗和第1分枝高度，变异系数最小的是植株高度。形态性状的平均Shannon多样性信息指数为1.99，二级分枝数的多样性信息指数最高（2.11），拟叶长度的次之（2.09），第1分枝高度和笋鳞片长度的紧随其后（2.08），笋鲜重的最低（1.72）。

2.2 芦笋种质形态主成分分析

通过主成分分析，利用植株高度、第1分枝高度、一级分枝数、二级分枝数、一级枝枝间距等20个形态指标，各形态指标特征向量和各主成分因子的特征值、贡献率、累计贡献率结果见表3，前3个主成分反映总信息量的47.17%，包含11个形态指标，代表了全部性状信息的近50%，各主成分包含的性状信息具有一定的相关性，而且不同主成分包含性状类型的差异性较大；第一主成分主要包括二级分枝长度、主茎粗、二级分枝数、二级分枝粗和一级分枝粗等4个指标，正向标，占全部性状信息的19.87%，可称为“茎粗-一级分枝粗-二级分枝”因子；第二主成分主要包括第1分枝以下的鳞片数量和第1分枝高度等2个指标，正向标，占全部性状信息的15.38%，可称为“第一分枝高-鳞片数量”因子；第三主成分主要包括笋鳞片宽、笋鳞片长度、笋粗和笋鲜重等4个指标，正向标，占全部性状信息的11.92%，可称为“笋”因子。由此可见，二级分枝长度、主茎粗、二级分枝数、二级分枝粗、一级分枝粗、鳞片宽、笋鳞片长度、笋粗、笋鲜重、第1分枝以下的鳞片数量、第1分枝高度是芦笋形态分化的主要指标。

2.3 芦笋种质的聚类分析

用离差平均和得到的系统聚类结果如图1。在欧氏距离135.7时可分为两大类，Avalim、Pacific Endeavour、Pacific Peak、Backlim、Pacific Challenger 2、硕丰、JK107、Herkolim、Thielim、京绿芦1号、JK101、Precoce、Pacific 2000归为一类，主要来源于新西兰（4份）、Limseed（4份）、江西（2份）、意大利（1份）、北京（1份）和山东（1份），均为绿芦笋，植株较矮，第1分枝高度较低，二级分枝数多，主茎较细，一级分枝较短，第1分枝以下的鳞片数较少，笋鳞片数量较少。其余33份种质归为一类，含4份紫芦笋和29份绿芦笋，植株较高，第1分枝高度高，二级分枝数较少，主茎粗，一级分枝长，第1分枝以下的鳞片数较多，笋鳞片数量较多。形态聚类结果表明，井岗701和Mill亲缘关系最近，UC157和Precoce亲缘关系最远，来自不同国家的种质和地区的种质既有区别也有交叉，可能与相互引种和来源地的地理生境相似有关。

3 讨论

同一物种形态性状具有相似性，但在环境因素影响下个体间也表现出不同的外在形式。结果表明，芦笋20个形态性状平均变异系数为28.81%，变异系数最大的是二级枝枝间距（62.2%），一级枝枝间距、二级分枝长度、二级分枝枝粗和第1分枝高度的变异系数均在29.57%以上，即形态变异性明显，说明其表型可塑性强，相同材料的一些性状亦可能产生较大程度地变异，形成复杂的种内多型现象。因此，在实践中变异明显的表型性状具有较大的选择范围，这些丰富的遗传资源为芦笋选育种提供了丰富的资源，可望通过系统选育的方法对株型进行改良，获得更利于光合同化物累积的优良品系。此外，芦笋多样性指数和变异系数变化趋势相反，这和张海平的研究结果一致[9]。

由于选取形态指标较多，若按一般方法全部处理则工作量巨大，因此形态指标的合理选择很重要，主成分分析可以解决这个问题[9，13]。本试验研究表明，二级分枝长度、主茎粗、二级分枝数、二级分枝粗、一级分枝粗、鳞片宽、笋鳞片长度、笋粗、笋鲜重、第1分枝以下的鳞片数量、第1分枝高度是芦笋形态分化的主要指标，芦笋种质在形态分化主要指标上存在较大的差异，即在优异芦笋种质资源筛选和育种中，形态指标选择上要更关注这些芦笋形态分化的主要指标，这和生产当中的关注是基本一致的[22]。因此，在实践中要根据育种目标选择适宜类群亲本来育种，在培育芦笋高产品种时，应将第1分枝高度、主茎粗、笋粗、笋鲜重和一级分枝粗作为首要的选择目标。形态性状是环境因素与遗传基因共同作用的结果，在栽培管理条件一致的情况下，在一定程度上较真实地表现种质间的遗传多样性。基于形态性状的聚类分析，将芦笋种质分为两大类，来源于新西兰Pacific系列4份种质、美国limseeds系列3份种质、江西的2份种质（JK101、JK107）、山东的1份种质（硕丰）、荷兰的1份种质（Tallems）、意大利的1份种质（Precoce）、北京的1份种质（京绿芦1号）归于一类，其中Avalim和Pacific Endeavor、 pacific challenger 2和硕丰、Herkolim和Tallems、JK101和Pacific2000在形态学上亲缘关系紧密，表明形态相近，原因可能在于来源地的地理生境相似或拥有某个共同的祖先。然而形态性状易受外界因素的影响，有可能会掩饰其基因型，因此，芦笋种质的亲缘关系需要在分子水平上进一步验证，将形态性状和分子标记相结合，可显著缩短育种时间，加快育种进程，提高种质资源的利用效率。

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