遮荫及补光对香蕉假植大苗生长及抗性的影响

杨振荣 程世敏 马光恕 黄丽娜 陈业渊

摘 要 研究白天遮荫及晚上补光对香蕉假植大苗培育的影响，为确定最佳育苗光照条件提供理论依据。以巴西品种香蕉组培苗为材料，采用盆栽试验，测定不同光照条件下香蕉假植大苗的假株高、假茎粗等生长指标以及叶绿素、丙二醛、保护酶活性等生理指标。结果表明：适当的遮荫有利于提高植株的抗逆性；而白天遮荫60%，晚上补光4 h，可以弥补白天遮荫导致的光照不足，使假植大苗保持较好的长势，且其叶绿素含量较全光照（CK）提高15.48%，还能显著降低香蕉假植大苗丙二醛含量，较CK处理降低22.25%，脯氨酸含量较CK提高41.80%，明显促进抗性酶POD和SOD活性增加，分别为CK的1.48及1.30倍。为本试验条件下得出较适宜香蕉大苗生长的光照条件。

关键词 香蕉假植大苗 ；遮荫 ；补光 ；抗逆性

中图分类号 S667.9 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.05.001

Abstract This paper studies the effect of shading during the day and supplemental light at night on the cultivation of banana transplanting seedlings， and provide theoretical basis to the optimal lighting conditions. The height， stem diameter and other growth indexes， chlorophyll， malondialdehyde （MDA）， protection enzyme activity and other physiological indexes of banana transplanting seedlings are measured under different light conditions with cultivar Brazil banana. seedling as the experimental material. The results show that 60% of shading during the day and 4 hours of supplemental light at night can contribute to improving the plant resistance and make up for the shortage of light caused by shortage shading during the day. Its chlorophyll content increased 15.48% compared with the full illumination （CK）， the MDA content is significantly decreased by 22.25% compared with CK. This also promote the activity of resistance enzyme POD and SOD： 1.48 and 1.30 times of CK， respectively. The most suitable light conditions for the cultivation of banana transplanting seedlings is discussed int this paper.

Keywords banana transplanting seedlings ； shading ； supplemental light ； resistance

香蕉为芭蕉科（Musaceae）芭蕉属（Musa Linnaeus）的热带亚热带多年生草本果树，被联合国粮农组织（FAO）认定为仅次于小麦、水稻、玉米之外的第四大粮食作物[1]，已成为中国热区农民的主要收入之一。健康、优质、抗逆性强的香蕉假植苗是香蕉稳产、高产的基础。现有香蕉假植苗大多在夏秋季节移栽，且移栽缓苗期间经常面临高温、强光照、干湿交替频繁等恶劣条件，导致假植苗移栽后缓苗期长、长势弱、易受病虫害侵染，从而降低成活率，甚至影响香蕉后期生长整齐性；此外，定植常规二级假植苗，香蕉田间生育期较长无法避开冬春季节的寒害，易造成减产失收，增加种植风险[2]。已有研究表明，香蕉假植大苗若根系发达，则移栽大田后对环境的适应能力及抗逆性强无需缓苗，且生长快，成活率高[3]；此外，移栽假植大苗还可以使香蕉提早收获36～122 d，明显缩短其大田生育期，选择合适的时间定植还能规避冬春季节的寒流危害，使农民增产增收[4]。由此可见，培育并移栽香蕉假植大苗将成为传统香蕉种植模式转型的一个新方向。

光照是植物生长发育过程中不可缺少的因素之一，光照强度的大小及光照时间的长短均对植物生长有重要影响[5]。有研究表明，适当的光照强度可促进香蕉组培苗根系的生长及生物量的增加，光照过强及过弱均会对香蕉组培苗生长产生不利影响[6-7]。此外，在常规育苗过程中基本都会采用一定遮荫措施来防止强烈的太阳光灼伤香蕉叶片，但目前并没有一个统一的香蕉育苗遮荫规程，香蕉育苗遮荫工作多凭经验进行，盲目性较大。而在香蕉大苗培育中，何种遮荫率最适合香蕉生长，白天遮荫后晚上适当补光是否会更有利于香蕉大苗的生长尚未见相关报道。基于此，本研究采用传统出圃巴西蕉（Musa AAA Cavendish cv. Baxi）假植苗为材料，研究不同遮荫率及补光时长对香蕉生长及丙二醛、脯氨酸含量及保护酶活性等抗性指标的影响，以期为确定培育香蕉假植大苗适宜的光照条件提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试作物出圃巴西蕉组培假植苗（六叶一心），中国热带农业科学院种苗组培中心提供；栽培盆钵规格为杯口直径×高=16 cm×14 cm的黑色营养杯，每杯装椰糠1 L。

供试遮阳网遮荫率60%、75%；补光灯为合鸣植物育苗灯（功率40 W，光照强度85 lux）。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

本研究共设5个处理（表1）。香蕉苗采用黑色营养杯进行基质栽培，每盆1株，单株为1个重复，每处理15个重复。

1.2.2 试验管理

盆栽试验于2015年7月1日至8月31日在中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所进行。香蕉假植苗于7月1日移栽，缓苗7 d后参加试验。试验期间，平均每2～3 d统一定量浇水，保证基质含水量在70%～80%；并定期施肥打药。

1.2.3 观察样株的选择与样品采集

各处理选取健康且长势均匀的12株香蕉作为固定观察株，每9天测定其生长指标。于8月31日香蕉苗基本达大苗出圃标准（叶片数13～15片）[8]时统一采收，选取完全展开倒二叶叶肉采样，并用锡铂纸包裹置于-80℃超低温条件下保存，用于生理指标的测定。

1.2.4 测定项目和方法

叶长、叶宽 用直尺统一测定倒三叶的最大长和宽。叶面积（cm2）=叶长×叶宽×0.762 9+0.026 6[9]。

抽生叶片数：处理后抽生的叶片数。

假株高：统一用直尺测定从基质面到香蕉最上面2片完全展开叶的交叉点之间的距离。

假茎粗：统一用游标卡尺在距基质面2 cm处读数。

叶绿素、丙二醛（MDA）及脯氨酸的含量，分别采用无水乙醇和丙酮法[10]、硫代巴比妥酸测定法[11]及磺基水杨酸法[12]测定。检测结果以样品鲜重（Fresh Weight，FW）为基数进行表示。

过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，分别采用愈创木酚法和氮蓝四唑法[13]测定。检测结果以样品鲜重（Fresh Weight，FW）为基数进行表示。

1.2.5 数据统计分析

数据的处理、图表均由Excel 2007软件处理，利用SPSS 18.0统计软件进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 遮荫及补光对香蕉假植大苗生长的影响

试验结束时，（60%+4 h）处理的香蕉假植苗倒三叶叶面积最大，而假株高、假茎粗和抽生叶片数均与最大值之间无显著差异（见表2）； CK处理除假株高显著低于（75%+4 h）处理外，假茎粗及抽生叶片数增均为最大值，而倒三叶叶面积与最大值之间无显著差异。进一步分析可知，（60%+0 h）及（75%+0 h）两处理假茎粗均显著小于其他处理，其他指标也低于最大值。以上表明，香蕉假植大苗培育过程中，只遮荫不补光或遮荫度太高均不利于假植苗的生长。进一步可知，CK及（遮荫60%+补光4 h）处理各项生长指标间无显著差异，综合较优。但不遮荫情况下，叶片容易被强烈的太阳光灼伤，及感染各种病害，而（遮荫60%+补光4 h）处理可以弥补白天遮荫导致的光照不足，又能避免香蕉叶片灼伤，为较适宜香蕉大苗生长的光照条件。

2.2 遮荫及补光对香蕉假植大苗叶绿素含量的影响

光合作用能吸收光能转化为化学能，是植物生长的重要物质来源和能量积累的基础，而叶绿素则是植物进行光合作用的重要色素，其含量变化可以客观反映光合作用及植物体生长能力的强弱[14]。试验结果（图1）表明，与CK处理相比，不同遮荫处理均能显著提高叶片叶绿素含量，分别提高了26.83%、15.48%、16.26%、19.51%，这是因为遮荫条件下，植株叶片为了满足自身光合作用的需要而产生更多的叶绿素。而在白天遮荫60%条件下，晚上补光4 h会降低叶绿素含量；在白天遮荫75%条件下，晚上补光4 h则对香蕉体内叶绿素含量影响不大。这可能与香蕉大苗自身对光照强度及叶绿素含量之间的调节机制相关，当遮荫率为60%时，香蕉大苗可以通过提高自身叶绿素含量来满足光合作用需要，而晚上补光后，光照过多则适当调节降低叶绿素含量即可满足自身需要；但当白天遮荫率为75%时，由于遮荫率过大，光照严重不足而影响了其自身的调节能力，这就是遮荫75%香蕉大苗体内叶绿素含量低于遮荫60%，而在补光4 h后又有升高趋势的原因。

2.3 遮荫及补光对香蕉假植大苗抗性的影响

2.3.1 对香蕉假植大苗MDA含量的影响

植物器官衰老或在逆境下遭受伤害，往往发生膜脂过氧化作用。丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的最终分解产物，其含量的积累会对植物的膜和细胞造成损害，含量越高则细胞膜受损越严重[15]。试验结果（图2）显示，（60%+0 h）、（60%+4 h）、（75%+0 h）处理较CK处理均能明显降低香蕉假植大苗叶片MDA含量，分别降低了19.75%、22.25%、16.90%，这可能是由于假植大苗培育期间气温较高、光照强度较大，而全光照（CK）条件下，叶表面温度过高造成叶片细胞受损，从而引起叶片MDA含量升高。这说明，适当的遮荫可一定程度上降低香蕉假植大苗MDA含量的积累，促进香蕉假植大苗健康生长。但本试验中，（75%+4 h）处理MDA含量显著高于其他各处理，原因有待进一步研究。

2.3.2 对香蕉假植大苗脯氨酸含量的影响

脯氨酸是植物体内分布最为广泛的一种渗透调节物质，在盐碱、干旱以及寒冷等胁迫条件下，其含量会显著增加，从而有效提高植物对逆境的抗性[16-17]。试验结果（图3）显示，与全光照（CK）相比，不同遮荫及补光处理均能提高香蕉假植大苗叶片脯氨酸含量，其中又以（60%+0 h）处理脯氨酸含量最高，较CK处理提高135.23%；而（60%+4 h）、（75%+0 h）、（75%+4 h）处理之间无显著差异，但分别高于CK处理41.80%、52.44%、55.58%。在白天遮荫60%条件下，晚上补光4 h反而会降低脯氨酸含量；而在白天遮荫75%条件下，晚上补光4 h则对香蕉体内脯氨酸含量影响不大，这与各处理间香蕉大苗体内叶绿素变化规律一致。结果表明，在香蕉大苗培育过程中，适当遮荫有利于提高香蕉叶片脯氨酸含量，而补光对脯氨酸含量的影响效果不明确。

2.3.3 对香蕉假植大苗保护酶活性的影响

POD和SOD可清除植物体内多余的活性氧自由基，是植物膜促保护酶系统的重要成员，其活性越高，对生物膜的保护性越强，植物抵御逆境的能力也就越强[18]。不同遮荫及补光处理对香蕉假植大苗保护酶POD和SOD活性的影响见图4和图5。

不同遮荫及补光处理较CK处理均能明显提高香蕉假植大苗POD活性，其中，（75%+4 h）处理POD活性最高，达1 485.26 U/（g·min），显著高于其他处理，是CK处理的1.66倍。而（60%+0 h）、（60%+4 h）、（75%+0 h）处理间POD活性均无显著差异，但各处理香蕉假植大苗POD活性分别为CK处理的1.47、1.48、1.36倍。就SOD活性而言，（60%+4 h）和（75%+4 h）处理香蕉假植大苗SOD活性最高，分别达到315.70和313.86 U/（g·min），平均为CK处理的1.30倍；（60%+0 h）处理假植大苗SOD含量显著低于（60%+4 h）和（75%+4 h）处理，但仍显著高于CK处理，为CK处理的1.17倍；而（75%+0 h）与CK处理间无统计差异。此外，白天遮荫60%后晚上补光4 h，可以有效提高SOD活性，对POD活性的促进效果仅次于（75%+4 h）处理；而白天遮荫75%后晚上补光4 h则可以同时促进SOD和POD活性的提高。结果表明，香蕉假植大苗培育过程中遮荫75%补光4 h对于促进假植大苗POD和SOD活性的提高效果最好，其次为遮荫60%补光4 h处理。

3 讨论与结论

3.1 讨论

光、温、水、气、肥是植物生长发育所必须的五大基本条件，而在自然界中光照与温度更是密不可分。光照条件对植物的形态建成和光合作用有着极其重要的影响。自然条件下，不同季节、空间，光质、光强、光周期等的改变均会对植物生长产生直接或间接的影响。有研究指出[5，19]，光强大小可直接影响植物生长和物质积累，光照过强还会产生光抑制，影响植物的正常光合作用。杨梅娇[20]、徐飞等[21]研究结果表明，适当的遮荫更有利于幼苗的生长发育。本研究结果也表明，遮荫有利于假植苗假株高的增加，但不利于其假茎粗及叶片的生长，但在白天遮荫（60%）后，晚上适当补光（4 h），则能防止白天高温、强光照灼伤香蕉叶片的同时，又可以促进香蕉假植苗假株高，假茎粗及叶片的快速生长，这与周晓丽[22]的研究结果相似。本研究结果还指出，适当的遮荫能在降低香蕉假植大苗MDA含量的同时，显著提高其叶绿素、脯氨酸含量及POD、SOD活性，提高假植苗的抗逆性。这与前人的研究结果相似，张淑云[23]等研究表明，遮荫条件下，植株叶片为了捕捉更多的光电子进行光合作用，其叶绿素含量会有所增加；黄卫东[24]研究了弱光对樱桃叶片膜脂过氧化的影响，结果表明：轻度遮荫处理SOD活性显著上升，过度遮荫SOD活性则会明显下降，POD活性在不同遮荫条件下会有不同程度的提升；适当的遮荫还可有效降低植物叶片中的MDA含量，减少细胞膜损伤[25]。

3.2 结论

本研究结果表明，白天遮荫60%后、晚上补光4 h与相同遮荫后不补光处理（60%+0 h）相比，可以显著促进植株的生长，及SOD活性提高，但同时会降低叶绿素及脯氨酸含量；而白天遮荫75%后晚上补光4 h与相同遮荫后不补光处理（75%+0 h）相比，则可以在不影响植株的综合长势及叶绿素、脯氨酸含量的前提下，明显提高香蕉大苗SOD和POD活性，但还会提高植株的MDA含量。从结果中可以看出，白天不同遮荫条件后晚上进行相同的补光对香蕉大苗影响差异很大，规律还不十分明确。目前国内对于补光在其他作物上应用研究较多且效果较好[26-27]，但在，香蕉育苗上应用研究的报道几乎没有，因此补光对香蕉育苗的明确效果还有待进一步研究。

综合香蕉假植大苗的形态及生理指标可得出，香蕉假植大苗培育过程中，适当的遮荫有利于提高植株的抗逆性；而白天遮荫60%，晚上补光4 h，可以弥补白天遮荫导致的光照不足，而保持较好的长势，为本试验条件下得出较适宜香蕉大苗生长的光照条件。

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